🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Môi trường và con người: sinh thái học nhân văn Ebooks Nhóm Zalo vũ QUANG MẠNH (Chủ biên) - HOÀNG DUY CHÚC pM Q IITiR Ứ Ô N G VÀ CONĨNGƯ Ỡ Ĩ SINH THÁI HỌC NHÂN VĂN COSPTbt I - V. I’M i LQUANG MẠNH (Chủ biên) - HOÀNG DUY CHÚC Irnum MÔI TRƯỜNG VÀ CON NGƯỜI SINH THÁI HỌC NHÂN VĂN I • r tn —---- - ' A ; rjí I _ r M J N H À X U Ấ T BẢN Đ Ạ I HỌ C s ư PH Ạ M M ã su: OI.UI.MÕ/IÕOH - Đ H 2(111 MUCLUC Trang Lời giới thiệu..............................................................................................................' Lời nói đẩu.......................................................................................... ..................... 9 Chương 1. CÁC KHÁI NIÊM SINH THÁI HỌC cơ BÀN 1. Khoa học Sinh th á i............................................................................................ 11 1.1. Khái niệm chung.......................................................................................... 11 1.2. Dối tượng vá vai trò của Sinh thái h ọ c......................................................11 1.3. Lịch sử phát triển .........................................................................................14 1.4. Sinh thái hoc đất (Soil Ecology) hướng tiếp cận mõi trường đất.............. 19 1.5. Tiếp cận Sinh thái học................................................................................. 22 2. Nội dung và vị tri của Sinh thái h ọ c ..............................................................23 3. Những khái niệm cơ bàn................................................................................... 28 3.1. Khái niệm mõi trường ................................................................................. 28 3.2. Cấu trúc của mõi trương.............................................................................29 3.3. Ngoại cảnh và sinh cảnh (Biotope) ...........................................................32 3.4. Sự thích nghi của sinh vặt sống ................................................................ 32 3.5. Vùng chuyển tiếp (Ecotone) và chỉ thị sinh học (Bioindication) ...............33 3.6. Vùng khi hậu vá cơ chế điéu hũá các yếu tó sinh thái............................. 34 3.7. Quy luật tối thiểu Liebig (1840)..................................................................35 3.8. Quy luật giới hạn Sinh thái Shelford (1911)...............................................36 Chương 2. CÁC YẾU TÓ SINH THÁI CỦA MỒI TRƯỜNG 1. Yếu tố sinh thái của mõi trường ................................................................... 40 2. Yếu tố giới hạn của mõi trường .................................................................... 42 2.1. Khải niệm yếu tố giới hạn .......................................................................... 42 2.2. Phân loại yếu tố giởi hạn ............................................................................43 3. Yếu tố sinh thái vò sinh................................................................................. 44 3.1. Yếu tố ánh sáng..........................................................................................44 3.2. Yếu lố nniệt đ ộ ..........................................................................................57 3.3. Vai trò của nhiệl độ đối với đồng v ặ t......................................................... 67 3.4. Nước vá đõ ẩ m ........................................................................................74 3.5. Yếu tố khõng k h í......................................................................................... 38 3.6. Một số yếu tố sinh thái võ sinh khác................................................ 97 4. Yếu to sinh thái hữu s in h .......................... .................................. 4.1. Khái niệm quan hệ giữa các sinh vặt sống ............................................ 100 4.2. Quan hệ tương tác củng hỗ trợ nhau.......................................................101 4.3. Quan hệ tương tác khổng ảnh hường lẫn nhau.............. ........................102 4.4. Quan hè tương tác kim hãm vầ đối chọi nhau.............................................. Chương 3. LOÀI NGƯỜI SINH HỌC TRONG HỆ SINH THÁI Tự NHIÊN 1. Nơi sống, ổ sinh thái và tương đổng sinh thái ..........................................106 1.1. Nơi sống ..................................................................................................... '36 1.2. Ổ sinh thái.................................................................................................. 107 1.3. Tương đống sinh thái..................................................................................109 2. Loài sinh vật và nhịp sinh học ....................................................................110 2.1. Chon lọc tự nhiên và loai sinh hoc ......................................................... 110 2.2. Loài đống hinh ịAllopatric)....................................................................... 111 2.3 Loài dị hình ................................................................................................ 111 2 4. Chọn loc nhàn ta o ..................................................................................... 112 2.5. Thuấn hoá ................................................................................................. 112 2.6. Nhịp sinh học và hiên tượng học (Phenology) .......................................113 2.7. Nhịp sinh học năm .................................................................................... 1 '4 2.8. Nhịp sinh học tuần trăng .............................................................................116 2.9. Nhịp sinh học thuỷ triéu ............................................................................... 116 2.10. Nhịp sinh học ngày đêm ...........................................................................117 3. Nguón gốc sinh học của loài người..................................................................119 3.1. Những loái vượn người nguyên thủy.............................................................. 119 3.2. Những loài người vượn cổ đạí......................................................................... 121 3.3. Loài người khéo léo (Homo habilis).................................................................123 3.4. Loài người đứng thẳng (Homo erectus)......................................................... 124 3.5. Loài người cổ (Homo sapiens)....................................................................... 126 3.6. Loài người hiên đai (Homo sapiens sapiens) ............................................... 127 3.7. Đặc điểm hinh thái giải phẫu của loài người.................................................129 3.8. Đặc điểm tiến hoá của loai ngưởi so với các nhóm tổ tiên.......................... 130 3.9. Yếu tố tư nhièn va xâ hội ảnh hưòno tới tiến hóa rùa loài nnirrti 132 3.10. Vi tri phàn loai vá các chủng tộc loai ngươi hiện đai...................................134 3.11. Tính phản khoa hoc cùa thuyết phân biệt chủng tóc ............................ 136 3.12. Bản chất sinh hoc cùa loai ngươi........................................................... -33 4. Quần thể người trong hệ sinh thái......................................................................:42 4.1. Loài người trong hẽ sinh thái............................................................. "42 4 4.2. Cân băng và thích nghi trong hệ sinh thái...................................................143 4.3. Năng suất sinh học vả dinh dưỡng trong hệ sinh thái.............................. 144 4.4. Hinh thái sản xuất kinh tế của loài người trong hệ sinh th á i....................146 5. Dân số và phát triển bến vững hệ sinh thái............ ........................................151 5.1. Khái niệm dân s ố ...................................................... ................................ 151 5.2. Sinh sản của loài người trong hệ sinh thái................................................ 151 5.3. Tuổi thọ và tử vong của loài người trong hệ sinh thái................................154 5.4. Dán số và biến đổi của cấu trúc dãn s ố ................................................... 155 5.5. Tháp tuổi và cấu trúc dân s ố ......................................................................157 5.6. Phát triển quá độ dân số và lí luân Marx, Engel và Lenin vể dãn số............. 159 5.7. Dân số và phát triển bén vũng....................................................................160 6. Phân bố của loảl người trong hệ sinh thái....................................................162 6.1. Khái niệm phân bố của loài người............................................................. 162 6.2. Phàn bố của loài người và các yếu tố chi phối...........................................163 6.3. Phân bố và tăng dãn số...............................................................................164 6.4. Tăng dãn số qua các giai đoạn phát triển xã hội...................................... 164 6.5. Cấu trúc dân số của hệ sinh thải Trái Đất..................................................166 6.6. Cấu trúc dân số và nguồn gốc dân tộc Việt Nam...................................... 169 Chương 4. CON NGƯỜI TRONG HỆ SINH THÁI NHÂN VÃN 1. Cơ sở xã hội của mòi trường sinh thái nhản vă n ........................................ 175 1.1. Khái niệm.....................................................................................................175 1.2. Môi trường xã hội trong hệ sinh thái nhân văn...........................................176 2. Sinh thái xã hội (Social Ecology)....................................................................178 2.1. Sinh thái học xã hội .............. ................................................................... 178 2.2. Cơ sở xã hội của Sinh thái học nhãn vãn..................................................179 2.3. Vấn đẽ xâ hội của Sinh thái học nhãn ván.............................................. 181 3. Con người xã hội trong hệ sinh thái..............................................................184 3.1. Con người là yếu tố cấu thành của hệ sinh thái nhân văn............................184 3.2. Con người là yếu tố xây dựng của hẽ sinh tha nhân văn........................... 186 3 3 f~nn nniriii có nhận thứr tronn hẽ sinh thái nhân văn.... 1 «ữ 3.4 Điéu chỉnh nhân thức cùa con người trong hệ sinh thái nhân vãn...............189 3.5. Tự nhiên, con người và xã hội trong hê sỉnh thái nhân văn................. 191 3.6. Từ con ngưới sinh học đến con người xã hội............................................ 195 5 4. Tinh thơi dại cua sinh thai học nhan vãn .......................................... 4.1. Vấn đé của Sinh thái học nhân văn................................................................197 4.2. Tiếp cặn Sinh thái học nhãn văn..................................................................... 197 4.3. Xây dựng ý thức Sinh thái nhàn văn............................................................... 199 5. Vấn đế phát triển bến vững hệ sinh thái nhân v ã n ......................................... 201 5.1. Khái nièm phát triển bén vững........................................................................ 201 5.2. Lỗ thủng táng ozon .......................................................................................202 5.3. Hiệu ứng nhà kính ......................................................................................... 204 5.4. Mưa a x lt...........................................................................................................206 5.5. Suy kiệt tài nguyên rử ng.............................................................................. 207 5 6 Hệ sinh thái thủy vự c.....................................................................................210 5.7. õ nhiễm môi trường không khí, đất và nư ớ c.............................................212 5.8. Tai nguyên đa dang sinh h o c .......................................................................216 5.9. Dân số và mòi trường ................................................................................... 217 Chương 5. QUYỂN t r í t u ệ v à n ế n k in h t ế t r í th ứ c 1. Sự phát triển cùa sinh quyển.............................................................................220 1.1. Khí quyển (Atmosphere), thach quyển (Lithosphere) va thủy quyển (Hydrosphere) ...................................................................... 220 1.2. Sinh quyển {Biosphere) ................................................................................. 225 1.3. Nhãn quyển (Anthroposphere)......................................................................229 1.4. Tri tuệ quyển (Noosphere)................................................................................233 2. Khoa học Sinh thái học nhản văn (Human E co lo g y)................................. 237 2.1. Con người trong hệ sinh thái tự nhiên (Natural Ecosystem)................... 237 2.2. Con người trong hè sinh thái nông nghiẽp (Agricultural Ecosystem).............. 241 2.3. Con người trong hê sinh thái đô thị (Urbal Ecosystem).........................245 2.4. Khoa học Sinh thái hoe nhân vãn (Human Ecology).....................................251 2.5. Con ngươi trò vé tư nhiẽn trong hệ sinh thái nhân vă n ................................253 3. Kinh tê’ tri thút trong hệ sinh thái nhãn văn (Knowledge - Based Economy) ...255 3.1. Khải niệm kinh tế tri thức 1Knowlegde - Based Economy) ...........................255 3.2. Nội dung của kinh tẽ tri thức............................................................................. 257 3.3. Đãc trưng của kinh tế tn thứ c..........................................................................258 3.4 Kinh tế tri thức trong thơi đại toan cáu hó a .....................................................26' Tài liệu tham khảo chinh ........................................................................................ 264 6 LỜI GIỚI THIỆU Con người vốn có nguồn gốc sinh học, đã dần thoát khỏi thế giới tự nhiên để sống trong xã hội nhân văn và mang thêm bản tinh xã hội. Con người đã trở thành yếu tố ưu thế và chi phối, với tham vọng mãnh liệt là khai thác và thống trị thế giới tự nhiên. Ngày nay, tác động của con người lên tự nhiên đã trở nên khốc liệt và hệ sinh thái nhân văn phải đối mặt VỚI hàng loạt vấn để khủng hoảng môi trường sâu sắc, như hiệu ứng nhà kính, Trái Đất nóng lên, nước biển dâng cao, an toàn lương thực và năng lượng v.v..., cùng nhiều vấn đề xã hội khác. Đó cũng là yêu cẩu cấp thiết mà con người trí tuệ sống trong xã hội nhân văn cẩn giải quyết. Tiếp tục phát triển hay tự tiêu vong, xã hội nhân vãn đang đứng trước giai đoạn phát triển của Trí tuệ quyển. Khi này, xã hội loài người đã đạt bước chuyển mới về chất, tiến đến sự tự nhận thức. Trí tuệ quyển chỉ trở thành hiện thực khi con người trở thành yếu tố xây dựng và có ý thức sống hài hoà với các quy luật tự nhiên. Con người có xu hướng trở lại tự nhiên trong hệ sinh thái nhân văn. Trong lịch sử phát triển triết học phương Đông ở Trung Hoa cổ đại, thời Xuân Thu - Chiến Quốc, những năm 770-575 trước CN, Lão Tử đã từng đề xướng học thuyết "Vô vỉ'. Theo đó, triết gia này đã chủ trương con người nên sống với thiên nhiên, giữ bản tính tự nhiên của mình và vạn vật. sống vô vi nghĩa là sống và hành động theo lẽ tự nhiên, không can thiệp vào hệ Sinh thái tự nhiên, sống hòa hợp với đất trời. Vào thế kỉ XVIII, Jean Jacques Rousseau (1712-1778), triết gia phương Tây quan niệm rằng, bản chất con người là hướng thiện, nhưng xã hội cơ học đã làm con người hư hỏng và bất hạnh, ô n g cho rằng, con người nguyên thủy thì hạnh phúc còn con người văn minh lại bất hạnh. Chính Karl Marx và Friedrich Engels đã nêu lên, bản chất con người tự nhiên chi tổn tại đối với xã hội và chỉ có trong xã hội, tự nhiên mới hiện ra như là cơ sở tổn tại có tính chất người của bản thân con người. Như vậy, không phải ngẫu nhiên khi cả phương Đông lẳn phương Tây đều có những triết gia đã chủ trương, con người trở về với tự nhiên, con người phải sống hài hòa và cân bằng với tự nhiên. Và bộ môn 7 khoa học Sinh thái nhân văn hiện đại đã được hinh thành từ giữa những năm 50 của thế kỉ XX, với chuyên khảo đặt nền m óng của học già Hoa Ki Am os H. Havvley (1950). Để đáp ứng nhu cầu nghiên cứu và giảng dạy bậc đại học và sau đại học chuyên ngành Sinh học, Giáo dục chính trị Triết học SƯ phạm và các chuyên ngành liên quan, các tác giả Vũ Quang Mạnh và Hoàng Duy Chúc đã dành nhiều tâm huyết và công sức để hoàn thành giáo trinh "C on người trong hệ sinh thái nhân vărí'. Giáo trình được biên soạn trên cơ sở hai giáo trình "Sinh thái học người" (Vũ Quang Mạnh, 1994) và "Môi trường và con người - Sinh thái nhân vărí' (Hoàng Duy Chúc, 2004), đã được giảng dạy chính thức trong nhiều năm tại Khoa Sinh học và Khoa Giáo dục Chinh trị, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. Nội dung xuyên suốt của giáo trình mà bạn đọc có trong tay chinh là khảo sát, phân tích và giải quyết các mối quan hệ tương tác của con người trong hệ thống "Con người - Tự nhiên - Xã hội", liên quan đến sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nhân văn. Được biên soạn lần đầu, chắc rằng giáo trình khó tránh khỏi những sai sót và hạn chế, m ong bạn đọc có nhiều ý kiến đóng góp để các tác giả có thể hoàn thiện nhằm phục vụ tốt cho nhu cầu nghiên cứu và giảng dạy của Khoa Sinh học và khoa Giáo dục Chính trị, trường Đại học Sư phạm Hà Nội. Trân trọng giới thiệu cuốn giáo trinh quan trọng và rất có giá trị tham khảo này. PGS.TS. NGUYỄN VÃN CƯ LỜI NÓI ĐẦU Hành tinh xanh, hệ sinh thái Trái Đất (Earth Ecosystem) của chúng ta đã trải qua ba thời ki phát triển chinh, là Địa chất quyển (Geosphere), Sinh quyển (Biosphere) và Nhân quyển (Anthroposphere). Gắn liền với mỗi giai đoạn chuyển biến quan trọng này, hành tinh Trái Đất đã chứng kiến những biến đổi vật chất cơ bản và có tinh quyết định. Khởi đầu là quá trình chuyển hóa vũ trụ tạo nên hình hài hành tinh Trái Đất ngày nay, rồi sự hình thành th ế giới hữu cơ và phát sinh sự sống, để cuối cùng khi Sinh quyển chuyển thành Nhân quyển, chính là thời điểm phát sinh dạng vật chất sống tiến hóa cao nhất: loài người. Con người mang bản chất sinh học là m ột thành phần cấu trúc của tự nhiên và vốn bị chi phối bởi tự nhiên. Nhưng loài người đã dần vượt ra khỏi thế giới tự nhiên, trỏ thành yếu tố ưu thế và tác động lại tự nhiên. Trong môi trường sống của mình, hệ sinh thái nhân văn (Human Ecosystem ), con người mang thêm bản tính xã hội. Trong hệ sinh thái nhân văn, các cơ chế tương tác lẫn nhau giữa con người và môi trường không chỉ đơn thuần có tinh chất tự nhiên, mà còn m ang một bản chất mới, tinh xã hội. Ngày nay, khi tác động của con người đối với tự nhiên ngày càng trở nên khốc liệt thì hệ Sinh thái nhân văn đang gặp phải những vấn đề môi trưởng và xã hội bức bách. Hệ thống "Tự nhiên - Con người - Xã hội" đang phải đương đầu với nguy cơ của cuộc khủng khoảng toàn diện. Phải chăng, con người và xã hội loài người sẽ triệt phá hoàn toàn thế giới tự nhiên; hoặc ngược lại, thế giới tự nhiên sẽ rũ bỏ kẻ tàn phá, loài người và xã hội nhân văn bi diệt vong. Đây chính là yêu cầu cấp thiết, là tiền đề cho sự chuyển hóa, từ Nhân quyển (Anthroposphere) sang Tri tuệ quyển (,Noosphere). Trí tuệ quyển chỉ có thể trở thành hiện thực, khi con người không còn là yếu tố thống trị và tiêu diệt thế giới tự nhiên, mà trở thành một thành viên xây dựng có ý thức và cùng tồn tại hài hoà vởi tự nhiên. Trong Trí tuệ quyển, xã hội loài người đã đạt bước phát triển mới, nhảy vọt về chất, tiến đến ranh giới của sự tự nhận thức. Tri tuệ quyển gắn liền với nền kinh tế tri thức (Knowledge - Based Economy), đặc trưng của hinh thái phát triển hiện đại của hệ sinh thái nhân văn. Lúc này lực lượng sản xuất của xã hội nhân văn chuyển sang một bước phát triển mới, dựa trên nền kinh tế trong đó sự sản sinh, truyền bá và áp dụng tri thức trở thành yếu tố quyết định, là nền kính tế tri thức. Đến giai đoạn phát triển này kinh tế tri thức 9 đóng vai trò quyết định, Trí tuệ quyển trở thành hiện thực, con người sống hài hoà, trỏ về với tự nhiên và trả lại vị trí vốn có của tự nhiên. Những khái quát nêu trên chính là cách tiếp cận của giáo trình "M ôi trường và con người - Sinh thái học nhãn vãn" đã được biên soạn và giảng dạy nhiều năm cho sinh viên Khoa Sinh học và Khoa G iáo dục chinh trị, trường Đại học Sư phạm Hà Nội, cũng như ở m ột sô' cơ sở đào tạo đại học liên quan. Khoa học Sinh thái học nhân văn được R.D. M cKenzie khởi đầu nghiên cứu từ những năm 20 của thế kỉ trước ở Hoa Kì. Công trinh đặt nền móng cho bộ môn khoa học là cuốn sách "Sinh thái học nhân văn - Li thuyết về cấu trúc cộng đống loài người" của Am os H. Hawley (1950). Như vậy, khoa học Sinh thái học nhân văn đã được hình thành vào những năm giữa của thế kỉ XX. Đây là một vấn đề phức tạp, m ang tính liên ngành, gắn liền với cả khoa học tự nhiên và khoa học xã hội. Khi biên soạn giáo trình, chúng tôi cố gắng giới thiệu ngắn gọn cơ sở lí thuyết của vấn đề, nhưng luôn đảm bảo tính khoa học và lịch sử; đổng thời cập nhặt các kiến thức hiện đai, tuân thủ các nguyên lí sư phạm và phù hợp với yêu cầu cải cách giáo dục đại học của Việt Nam. Các tác giả vô cùng trân trọng các ý kiến đóng góp cho giáo trình của đông đảo chuyên gia, đổng nghiệp, sinh viên và bạn đọc. Chúng tôi đặc biệt cám ơn PGS.TS. Nguyễn Văn Cư, PGS.TS. Lê Nguyên Ngặt và PGS.TS. Trần Đăng Sinh đã đọc và góp nhiều ý kiến chi tiết, rất xác đáng cho giáo trình. Trân trọng cám ơn Nhà xuất bản và Đại học Sư phạm, cám ơn khoa Giáo dục Chinh trị và khoa Sinh học, của Trường Đại học Sư phạm Hà Nội đã tạo điều kiện và hỗ trợ để giáo trinh được in ấn kịp thời, phục vụ giảng dạy và nghiên cứu khoa học. Sinh thái học nhân văn là khoa học liên ngành và mới, liên quan đến nhiều vấn đề tự nhiên và xã hội, và hơn nữa do một sô nguyên nhân khách quan và chủ quan, nên giáo trình biên soạn khó tránh khỏi các sai sót. Rất mong nhận được các ý kiến góp ý của đông đảo bạn đọc, để giáo trình có thể hoàn chỉnh và nâng cao hơn nữa trong lần tái bản. Trong quá trình biên soạn giáo trình, các tác giả thống nhất phân công như sau: 1. VQ Quang Mạnh: Chủ biên giáo trình; biên soạn các Chương I, II, III, V, và IV (phẩn 5). 2. Hoàng Duy Chúc: Biên soan Chương IV (Phần 1, 2, 3 và 4). PGS.TS. VŨ QUANG MẠNH 10 Chuông I CẤC KHÁI NIỆM Cơ BẢN TRONG SIHH THÁI HỌC 1. KHOA HỌC SINH TIỈÁI HỌC 1.1. Khái niệm chung Thuật ngữ Sinh thái học (Ecology) có nguồn gốc lừ chữ Hy Lạp. bao gồm hai phần, là "Oikos" chỉ nơi sinh sống, và "Logos" là học thuyết. Như vậy Sinh thái học là học thuyết về nơi sinh sống của sinh vật. là môn học về quan hệ tương hỗ sinh vật và môi sinh. Vào những nãm cuối thế kí XX, các nhà nghiên cứu đã chỉ ra đối tượng của Sinh thái học là tất cả các mối tương tác giữa cơ thể sinh vật sổng với môi trường. Rồi từ đó có cách tiếp cặn khác, như Sinh thái học là khoa học về mói sinh (Environmental Bìulogv). Như vậy, hiểu theo nghĩa hẹp thì Sinh thái học là khoa học về nơi ớ. Phát triển rộng hơn thì thấy đây là khoa học nghiẽn cứu mối quan hệ giữa sinh vật, có thể là một nhóm hay nhiều nhóm sinh vật với môi trường xung quanh. 1.2. Đôi tượng và vai trò của Sinh thái học 1.2.1. Đối tượììgcủa Sinh thái học Bộ môn Sinh thái học là một khoa học trẻ, mới chí có nền móng từ hơn 100 năm nay. Ban đầu mối chỉ là một số nghiên cứu cơ bán vẻ các cá thê sinh vật hoặc là quần thể và quần xã tự nhiên. Từ những nãm 50 cúa thế kí XX đến nay, nó trở thành một lực lượng sản xuất và góp phần đáng kể đưa năng suất, chất lượng, sán lượng cây trổng và vật nuôi lên ngày càng cao. Khoa học Sinh thái học đi sâu nghiên cứu những vấn đề gắn liền với thực tế sản xuất, nghiên cứu các hệ sinh thái sản xuất, nuôi trồng và hệ sinh thái của xã hội nhân vãn, trong hoàn cảnh tự nhiên và trong cuộc sống mỏi ngày hoặc là trong môi trường vũ trụ. Sinh thái học còn nghiẽn cứu các hệ sinh thái bị ô nhiễm, suy kiệt và tìm ra các phương pháp bào vệ mói trường, môi sinh trong phạm vi một nước, một vùng hay toàn sinh quyển và cả vũ trụ Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ của sinh vật với mòi trường song xung quanh, hay cụ thê hơn, nghiên cứu sinh học cùa nhóm cá the và các qua trình chức năng thực hiện ở bên trong môi trường cùa nó. Nội dung nghiên cứu của Sinh thái học hiện đại là các cấu trúc và chức năng của thiên nhiên. E.p. Odum (1983) đã nói trong nhũng năm cuối cùng cùa thế ki XX về nhiệm vụ cùa Sinh thái học như sau: đối tượng cùa Sinh thái học, đó là tất cả các mối liên hệ giữa cơ thể sinh vật với môi trường. Bộ môn Sinh thái học đổng thời nghiên cứu các hệ sinh thái nhân tác mà trong đó con người là tác nhân phá hoại thiên nhiên, cũng là người kiến lạo và thiết kế lại các hệ sinh thái theo nhu cầu mới. Bằng kiến thức khoa học hiện đại, con người có thể khống chế và điều khiến sự phát triển của hệ sinh thái theo hướng có lợi cho nhu cầu cuộc sống cùa sinh vật và loài người. Định nghĩa trên của Sinh thái học đặt ý thức trách nhiệm cứa con người trong việc quản lí, phát triển các hệ sinh thái tự nhiên và nhân tạo trong sinh quyển, trong việc bảo vệ và sử dụng hợp lí dự trữ tài nguyên thiên nhiên và tạo ra những nguồn tài nguyên và nguồn gen sinh vật mới để đưa vào sản xuất phục vụ con người. Cần chú ý là, Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ giữa cơ thể và ngoại cảnh trong quá trình biến động số lượng các quần thể cúa những loài khác nhau trong sự phát triển mối quan hệ tương tác giữa các nhóm loài khác nhau trong quần xã. Đây là các mối quan hệ động. Quần xã sinh vật và cơ thể sinh vật có những nét tương đồng về cấu trúc. Chẩng hạn cơ thể thực vật có lá, thân, rễ, hoa, quả, hoặc có thân, chi, nội quan như động vật, còn quần xã gồm các loại động vật, thực vật v.v... Cơ thể được sinh ra, trường thành rồi chết, và quần xã cũng trải qua các quá trình tương tự như thế. Tuy nhiên, sự phát triển và tiêu hoá của cá thế nằm trong khuôn khổ và chịu sự chi phối cùa quần xã. Cho dù là cơ thể hay quần xã thì trong quá trình tiến hoá đều liên hệ chặt chẽ vói môi trường và thích ứng một cách linh hoạt với những biến động của môi trường, để tồn tại. Đến nhữna năm 40 của thế kì XX, các nhà Sinh thái đã đi đên nhận thức rằng, quần xã sinh vật và mõi trường xung quanh của nó có thể xem như một quẩn hợp bền vững, tạo nên một đơn vị cấu trúc của tự nhiên. Đó là hệ sinh thái (Ecosvstem) mà trong giới hạn của nó, các chất cần thiêt cho sự sống thực hiện một chu trình trao đổi liên tục giữa đất, nước và khí quyển. Bàng cách này, giữa thực vật, động vật và vi sinh vật, nguồn năng lượng được tích tụ và chuyển hoá. Hệ sinh thái lớn và đổng nhát cùa hành tinh chính là sinh quyển (Biosphere), nơi mà con người là một thành viên. Đến giữa thê kỉ XX, Sinh thái học dần trờ thành khoa học chính xác do sự xâm nhập của nhiều lĩnh vực khoa học như Di truyền học, Sinh lí học, Thiên vãn học 12 Hoá học, Vật lí, Toán học v.v...; cũng như các công nghệ tiên tiến giúp cho Sinh thái học có những công cụ nghiên cứu hiện đại. Đối tượng cùa Sinh thái học hướng vào các cấp độ tổ chức của cơ thể sống có quan hệ với môi trường, từ cá thê đến quần thế, tức là một nhóm cá the cùa một loài sinh vật, trên nữa là quần xã gồm tất cả các quẩn thê (và cá thế) trong từng khu vực. Cao hơn là hệ sinh thái tức là quẩn xã sinh vặt và môi trường vô sinh cùa nó. 1.2.2. Vai trò của Sinh thái học Những kiến thức của Sinh thái học đã và đang đóng góp to lớn cho nền văn minh của nhân loại trên cả hai khía cạnh, lí luận và thực tiễn. Sinh thái học giúp chúng ta ngày càng hiểu biết sâu về bản chất của sự sống trong mối tương tác với các yếu tố cùa môi trường, cả hiện tại và quá khứ. trong đó bao gồm cuộc sống và sự tiến hoá của con người. Sinh thái học còn tạo nên những nguyên tắc và định hướng cho hoạt động cúa con người đối với tự nhiên để phát triến nền văn minh ngày một hiện đại, không làm huỷ hoại đến đời sống cùa sinh giới và chất lượng của môi trường. Con người là thành viên tích cực hay tiêu cực cùa mỗi hệ sinh thái nhất định. Sự phồn vinh của loài người gắn liền với sự phồn vinh của các hệ sinh thái đó. Con người cũng không thê tránh khỏi tai hoạ khi mồi trưởng bị tàn phá và suy kiệt, vì thế cần phải đấu tranh chống ô nhiễm mõi trường và bào vệ sinh quyển. Vì lí do này mà Sinh thái học trớ Ihành hệ thống quan điểm hơn là trớ thành quy luật cá biệt (Duvigneaud và Tanghe, 1967). Sinh quyển là một kho dự trữ nguồn gen quý giá. Sinh thái học cho chúng ta phương hướng lựa chọn hay tạo ra môi trường khí hậu, đất đai nào để nhập nội, lai tạo ra những sinh vật có phẩm chất mới và giá trị cao, làm giàu cho hệ sinh thái của nước nhà. Sinh quyển còn cảnh cáo chúng ta ràng, những loài động thực vật đã, đang và sẽ bị tiêu diệt là những thiệt hại vô giá cho kho gen của Trái Đất. Nhưng với sự bùng nổ về mặt di truyền, về công nghệ sinh học và đặc biệt là nhân bản vô tính ngày nay, tạo cơ hội có thể cứu vãn được các thực vật sắp tắt bằng nuôi cấy tế bào thành hàng nghìn, hàng triệu cây con để trồng trong môi trường Sinh thái thích hợp với sự tiến hoá cúa chúng. Sinh thái học còn góp phần định hướng, cung cấp khả năng giải quyết làm giảm tai hoạ nói trên bằng cách cải thiện môi trường đổng loạt cùa toàn bộ sinh quyển như đắp đập giữ nước, lấp chỗ trống hoang hoá bằng trồng rừng bào vệ và cải tạo đất trồng cây lương thực, thâm canh, tăng vụ ờ nơi nào có điểu kiện và cho phép cài tạo. Sinh thái học môi trường thuỷ sinh và nuôi trổng tạo ra 13 neuón protein thực phàm, chế biến tư các đai dương, các thuv vưc nước ngoi, từ quá trinh sinh tòng hơp cua các vi sinh vặt như protein có chất lương cao cua các loại nấm men. các loại vi khuán và tao bién. Trong thực tiễn cuộc sons. Sinh thái hoc đã có nhữns thành tưu to lớn đươc con nsười ứn° dụng vào nhiéu lĩnh vực hoạt động cùa mình. Đó la những đóng góp làm: 1. Náng cao náns suất vặt nuói và cãv tròng, tren cơ iờ cai tao các điẻu kiện sống cùa chúns. kết hợp với thuán hoá và di nhập các giốns vá loài sinh vặt. 2. Hạn chế và tiéu diệt các dịch hại. bao vệ đòi sống cho vật nuói. cảv trống và đời sống cua ca con người. 3. Khai thác hợp lí tài nguyên thiên nhiên, duy tri đa dạng iinh học va phát triển tài ngu vén cho sự khai thác bén vững, đỏng thơi bao vệ và cài tạo mói trường sống cho con người và các loài jo n t tốt hơn. Sinh thái học hiện đại khớng chi là cơ sơ khoa họ. ma con là phươns ihúc tiếp cặn chiến lược phát trien bén vững cua xã hội cưn nsười Và cùa hệ thái dương bao la. Sinh thái và mỏi trươns còn là phương ticn giúp tà tối ưu hoá việc sử dụng các nguón tài nguyên quv hoạch lãnh ihố tổn a the phát trien láu bền. Nó giúp ta dự đoán nhữna biến đói mòi truờng tronL ¡ươns lai. nhìn nhận lại nhũng kha năng thực sự cùa con nsười. thá\ được nhữns tác độns bãi lợi cua con người lèn mối trường. Từ đó tim mọi biện pháp hữu hiệu neãn chỉn cuộc khung hoảng mói trườns. cứu lấv hành tinh cua chúns '.A. Như vặv. bộ món Sinh thái học đã mơ ra nhữns kha nãns dườna như khốns có giới hạn cùa loài người vãn minh, đối với sinh vặt cua sinh quven rộng lớn. 1.3. Lịch sử phát triển Trong xã hội nsuvén thuv cua loài nsười co đại. đi lổn lai con nsười đã cấn có kiến thức sơ đẳng vế nơi ờ. thời tiết và các sinh vặt quanh mình. Khi biết sư dụng lừa và các cóng cụ khác, con nsười đã có thé !im thav đói rr.òi tnrờne xung quanh. Sự di chuyên chỗ ờ từ nơi nàv sang ncã khác đòi hòi họ phái nam được nhữns điếu kiện nhất định của nơi sons. Vậy là kiến thức vé Sinh thái hoc dán dán được hình thành và phát trién cùna với nén in minh của loài nsười. Những hiéu biẽt đé tìm nơi ơ. chỗ kiếm ăn. tránh thú dữ và các điéu kién bất lơi cho mói trường đã gắn bó con người với tự nhièn \à dạv" cho ccn nsười những hiéu biẽt x é tự nhién. \'ẽ mối quan hê đống vật. thực vặt với nhau và với mối trường. Ho phai phân biét cày nào. con nào có thè ăn được: cày nào. con nào là có hại. chúng sống ơ đâu và xuãt hiên vào lúc nào và con nào làv thịt 14 lây lòng, cây nào lấv sợi, lấy nhựa. Vậy là nhũng kiến thức, mà nay ta gọi là kiến thức sinh thái học. đã thực sự trớ thành nhu cẩu hiểu biết cùa con người. Cùng với việc tìm ra lứa và biết chế tạo công cụ, con người càng làm cho thiên nhién biến đối sáu sắc hơn. Từ những kinh nghiệm và hiểu biết về mối quan hệ giữa con người và thién nhiên ban đáu. được tích luỹ và phát triển để hình thành những khái niệm và nguvên lí khoa học con người dảu có đú năng lực đé quản lí nguồn tài nguyên thiên nhiên và tiến tới quán lí ca hành vi và thái độ của mình dối với thiên nhiên. Đó cũng là con đường đưa đến sự ra đời và phát triển một bộ môn khoa học mới "Sinh thái học" và cũng là con đường đế Sinh thái học phát triến và hoàn thiện về nghiên cứu và phương pháp tiếp cận cùa mình. Ngay từ thời Aristote (384-322 trước CN) và cấc triết gia cổ Hy Lạp đã có những dẫn liệu có V nghĩa sinh thái. Tuy nhiên lúc đó. sinh thái học chưa phải là một ngành khoa học độc lập, vì nó chưa có đối tượng, nhiệm vụ và phương pháp nghiên cứu riêng biệt. Aristote đã mô tá khoảng 500 loài động vật cùng với các tập tính cùa chúng như di cư. ngủ đỏng. E. Theophraste (371-286 trước CN). cha đẻ cùa nghiên cứu thực vặt học đã chú V đến ánh hướng cùa thời tiết, màu đất, đến sự sinh trướng, tuổi thọ cùa cây và thời kì quả chín, tác động qua lại giữa thám thực vật với địa hình và địa lí. Trong thời Trung cổ đen tối, do sự thống trị của aiáo hội phàn động, các môn khoa học đều bị kìm hãm, trong đó có cá kiến thức Sinh thái học. Cùng với những phái kiến địa lí vĩ đại trong thời kì Phục hưng, vào thế kỉ XV-XVI, việc phát triển chú nahĩa tư bản và thực dân hoá các vùng đất mới đã thúc đẩy một cách có hệ thống các kiến thức về động, thực vật với điều kiện sống. A. Caesalpin (1519-1603) là người đầu tiên xây dựng hệ thống phân loại thực vật, trên cơ sờ nhũng đặc điểm quan trọng nhất của cây, những tính chất khách quan cùa tự nhiên. Còn D. Ray (1623-1705), G. Toumefort (1625-1708) và một số người khác đã đề cập đến sự phụ thuộc của thực vật vào điều kiện sinh trướng và gieo trổng vào nơi chúng sinh sống v.v... Leuvenhook, nhà nghiẽn cứu vi sinh vật đẩu thế kí XVIII đã đặt nền móng nghiên cứu chuỗi thức ãn và số lượng quần thể. Các khái niệm về iập tính, kiểu sống của động vật cũng được đề cập Irong các còng trình nghiẽn cứu sáu bọ của A. Reomur (1734). P. Pallas đã mô tà khá chi tiết 151 loài động vật có vú 425 loài chim và các hiện tượng sinh học khác như ngủ đông, mối quan hệ của những loài trong cùng giống. Nhà tự nhiên học người Pháp J. Bupphon (1707-1788) cho rằng, nguyên tắc cơ bàn để biến đổi một loài thành một loài khác là ảnh hưởng cùa các yếu tố bén ngoài, như nhiệt độ, khí hậu, thức ăn v.v... G. Lamark (1744-1829) tác giá của học thuyết tiến hoá đầu tiên cho ràng, ánh^iướno của 15 các vếu tố bén ngoài là một trong những nguyên tắc quan trọng quyết định sự thích nghi và tiến hoá của giới sinh vật. Vào thế ki XIX. với sự xuất hiện món Sinh - Địa học đã thúc đấy sự phát triển các kiến thức về sinh thái. Trong các nghiên cứu cùa mình. A. Humboldt (1769-1859) chú V đến những điéu kiện địa lí, đối với thực vật. Còn K. Glogher (Đức) nghiên cứu về sự thay đổi cúa chim, dưới ảnh hướng của khí hậu (1833); T. Faber (Đan Mạch) chú ý đến các đặc điếm sinh học cùa chim phương Băc (1826); K. Bermann nói về quy luật địa lí làm thay đối kích thước cùa các động vặt máu nóng (1848). A. Decandole (1806-1891) trong cuốn "Địa lí thực vật" (1855) đã mó tả tì mi ảnh hướng cùa từng nhân tô' mói trường như nhiệt độ. độ ẩm, ánh sáng, đất v.v... đối với thực vật. K. Rule (1814-1858), nhà động vậy học Nga, đã công bố nhiều còng trình về sinh học động vạt, có nội dung Sinh thái điển hình. Cóng trình "Quá trình phùn giai đoạn trong dời sống động vật lioang dã, chim và bò sát ở vùng Voronejo" (1855) có thế được xem là cóng trinh nghiẽn cứu Sinh thái cơ sờ đầu tiên ờ Nga, về thế giới động vật ờ một vùng. Sự ra đời cùa học thuyết Ch. Darwin (1809-1882). với hàng loạt các cóng trình nổi tiếng như "Nguón góc các loài do chọn lọc tự nhiên lủ sự bào tổn các nòi illicit nghi trong đấu tranli sinh tồn" (1859), "Nlnfiifi kiểu thích nghi cùa các loài lan đối với sự thụ phấn nhờ sáu bọ" (1862), "Thực vật ăn sáu bọ" (1875), "Vé những dạng hoa khác nlưiu trong các cáx thuốc cìtng một loài" (1877), "Sự tạo táng mùn thực vật nliờ các hoạt (lộng cùa giun đá)" (1881) v.v.... là những bằng chứng khoa học, thuyết minh cho học thuyết tiến hoá, giải thích quá trình phát triển lịch sử cùa sinh giới bằng những quv luật khách quan: biến dị, di truyền và chọn lọc. Đó cũng là nền móng và tư liệu có tính cơ sớ cùa Sinh thái học. Từ giữa thê kỉ XIX, Sinh thái học chù yếu nghiên cứu đời sống của động vật, thực vật và sự thích nghi của chúng với khí hậu. E. Warming (Đan Mạch) trong cuốn "Địa li Sinh thúi cùa lliực vật" (1895) đã chú ý đến các dạng sống cùa cây cỏ. A. Beketov (1825-1902) đã làm sáng tò mối quan hệ giữa giải phẫu, hình thái và sự phán bố địa lí của thực vặt. D. Allen (1877) đã phát hiện nhiều quy luật về sự biến đối tỉ lệ cơ thể và các phần liên quan cùa động vặt có vú và chim ờ Bắc Mĩ đối với sự thay đổi về địa lí, khí hậu. Thuật ngữ Sinh thái học" được E. Haeckel nêu ra lần đầu tiên vào năm 1866. Đây là thời điểm rất đáng chú V. Trong cuốn H ìn h thái cluing của các cơ thé nhà sinh học Đức E. Haeckel (1834-1919) lần dầu tiên đã để xuất thuật ngữ Sinh thái học". Ông đã định nghĩa Sinh thái học là khoa học chung về quan hệ giữa sinh vật và mỏi trường. Ông đã cổ vũ tích cực học thuyết tiến hoá của c. Dar^iin và cho rằng nó dã mớ ra một kỉ nguyên mới trong khoa học. 16 « Đồng thời vối hướng trên, vào cuối những năm 70 của thê kì XIX đã băt đẩu hình thành một hướng nghiên cứu mới là nghiên cứu các quần xã. Nãm 1877, K. Miobius (Đức) đã nghiên cứu các quần thể san hô. Hai nhà khoa học Nga là C. Korzinski và I. Pachotski đã nghiên cứu quần xã học thực vật (Phytocenologie). Bước vào thế kỉ XX, Sinh thái học ngày càng được nghiên cứu sâu và rộng hơn. Vậy là, khác với nhiều bộ môn sinh học khác, Sinh thái học là một ngành khoa học trẻ, từ những năm 1900 nó đã dần trò thành môn khoa học độc lập. Năm 1910 tại Hội nghị quốc tế về thực vật học lẩn thứ 3 họp ờ Bruxelle (Bỉ), Sinh thái thực vật học được tách thành 2 bộ môn riêng: Sinh thái học cá thể (Auroecologie) và Sinh thái học quẩn xã {Synecologie). Cách phân chia này cũng được áp dụng đối với Sinh thái động vật học. Sinh thái học cá thể nghiên cứu từng cá thể sinh vật hoặc tùng loài, mà trong đó chu kì sống và tập tính, cũng như khả năng thích nghi với môi trường thường được lưu ý. Sinh thái học quẩn xã nghiên cứu các nhóm cá thể tạo thành thể thống nhất xác định. Môn Sinh thái học bắt đẩu được giảng dạy ở các trường đại học. Đã hình thành quan điểm của một số nhà khoa học cho rằng, không nên để hai quan điểm "cá thể" và "quần xã" thành những vấn đề tách biệt nhau. Vì muốn nghiên cứu sâu sắc về cấc quần xã, thì phải có hiểu biết tường tận về Sinh thái học và sinh học của từng cá thể, về quan hệ của chúng với mỏi trường. Chỉ có làm như vậy thì những tính chất đặc thù cùa quần xã mới có thể phát hiện được và vai trò cùa cá thể các loài mới được làm nổi bật (Poniatovskaia, 1961). Vào những năm 30 của thế kỉ XX trờ đi, khuynh hướng nghiên cứu quần xã thực vật được phát triển ớ nhiều nước trên thế giới. Ví dụ như I. Braun Blanquet (Thuỵ Sỹ), F. Clement (Mĩ). H. Walter (Đức), Pavlovski (Ba Lan), G. Du Rietz (Thuỵ Điển), V. N. Sucatov, Lavrenko, A. p. Senhicov, v .v . Aliokhin (Liên Xô trước đây) v.v... đều cho rằng, đối tượng cơ bản của thảm thực vật là các quần xã. Thảm thực vật gồm nhiều đơn vị cụ thể mà địa mạo, cấu trúc, thành phần, ranh giới, trạng thái mùa, động thái, vùng phân bố v.v... đều dựa trên cơ sở Sinh thái học và địa lí thực vật học. Vào năm 1935, nhà bác học Anh A. Tansley đưa ra một hướng phát triển mới, là "hệ sinh thái" (Ecosystem). Tuy nhiên phải đến nửa sau thế kỉ XX hướng nghiên cứu này mới được đẩy mạnh, v ề quan hệ dinh dưỡng, thì hệ sinh thái có ba thành phẩn, là sinh vật tự dưỡng, sinh vật ăn sinh vật và sinh vật hoại sinh. Về mặt chức năng, hệ sinh thái được phân chia thành dòng năng lượng chuỗi thức ăn, vòng tuần hoàn vật chất cùa các phẩn từ đinh dưỡng phát triển và tiến hoá, cuối cùng là điều khiển. Tuy nl ' "" ' ’ E Odum 17 (Mĩ) những kiến thức cơ bàn về hệ sinh thái mới được trình bày một cách cơ bán và khá đáy đù trong giáo trình "Cơ sò Sinh thái học" (1971). Nghiên cứu sự phất triển của hệ sinh thái đã xâv dựng cơ sớ cho một học thuvết mới về sinh quvến. do nhà khoa học Nga V.I. Vemadski để ra. Theo òng thì sinh quyển là lớp vỏ cùa Trái Đất mà các sinh vặt đã và đang đóng vai trò chú yếu hình thành nên. Nó khổng những chi là "lớp màng sống" cùa hành tinh bao gồm các quần xã vi khuẩn, nấm, thực vật, động vật mà còn là thổ nhưỡng, đá trám tích có nguồn gốc sinh vật và khí quyên. Sinh quyến là một hệ sinh thái toàn cầu, dựa trên cơ sớ những quy luật sinh thái tạo nén sự cán băng vật chất và dòng năng lượng. Sinh quyển là mội hệ thống mớ và luôn ớ trạng thái cân bằng động. Cóng trình cùa nhà sinh thái học người Bỉ p. Duvigneaud và M. Tang "Hệ sinh thái và sinh quyển", xuất bản năm 1968 đã đưa ra nhiều sô” liệu phân tích tổng hợp về các hệ sinh thái lớn và cho ta thấy khả nàng to lớn của sinh quyển đối với con người. Mặt khác nó cũng chỉ ra những thiếu sót cùa con người trong vấn đề sừ dụng sinh quvển, mà một nguyên nhân quan trọng là sự tăng dân số quá mạnh. Với một thái độ lạc quan, các tác giả đã đẽ ra những biện pháp tích cực đế bảo vệ, sử dụng hợp lí tài nguvên sinh quyển. Tuy nhiên, chỉ vài chục nãm gần đây, thuật ngữ "Sinh thái học" mới trở nên phổ cặp và có quan hệ mặt thiết với đời sống con người. Như vậy, quá trình hình thành và phát triển cùa bộ môn Sinh thái học đã trải qua bốn thời kì chính như sau: 1. Thời kì hình thành ở thế kỉ XIX, đã được manh nha từ các nghiên cứu cổ đại, cho đến sự hình thành khái niệm "Sinh thái học" vào năm 1866. Vào thế kỉ thứ 19. từ nãm 1850 với các nghiên cứu địa lí thực vật có xu hướng Sinh thái. Từ 1866 Hackel đưa ra một khoa học mới là Sinh thái học. Năm 1877, Mobius đề xuất thuật ngữ Sinh quẩn lạc học với ý nghĩa sinh thái học cụ thể. Sau đó nhờ các nhà thực vật học nghiên cứu Sinh thái cá thể thực vật, còn các nhà nghiên cứu động vật học nghiên cứu Sinh thái cá thể động vật. 2. Thời kì Sinh thái học quần xã, mà đối tượng nghiên cứu là các quần xã động vật, thực vật và vi sinh vật. Đâv là thời kì nghiên cứu cùa các nãm đầu thế ki XX. 3. Tiếp sau đó, Sinh thái học tập trung nghiên cứu một cấu trúc lớn hơn. phức tạp hơn và đa dạng hơn, đó là hệ sinh thái. Vào những năm 20 cùa thê kì XX Sinh thái học phái triển một bưởc quan trọng và phức tạp hơn. Nó nghiên cứu cơ bản hệ sinh thái như một đơn vị cơ sờ, trong đó có hai 18 hệ thống nhỏ: quần xã sinh vật và môi trường (Sinh thái cảnh - Ecotop). Các hệ thống này tác động lẫn nhau và tạo ra hệ thống môi sinh cùa hệ sinh thái, đế hợp thành một thế thõng nhất. Có thể công thức hoá hệ sinh thái như sau: Hệ sinh thái = Quẩn xã sinh vật + Môi trường sống cùa quần xã + Chu trình vật chất và dòng năng lượng. 4. Sinh thái học giai đoạn hiện nay đang đi sâu vào những Sinh thái học ứng dụng trong cấc lĩnh vực sản xuất của sinh vật trên cạn, trong các vực nước (đám, hồ, biển, đại dương) và trong các con tàu vũ trụ, nơi mà người ta thử nghiệm nuôi trổng một số sinh vật và chế biến những vật liệu công nghiệp trong mòi trường không trọng lượng. Trước tình trạng xã hội loài người đang bị đe doạ bới sự thiếu hụt tài nguyên, lưưng Ihực, mõi trường bị ô nhiễm do mức độ tăng dân số quá nhanh, do sứ dụng không hợp lí tài nguyên v.v... một chương trình sinh học thế giới đã hình thành từ năm 1964. Mục tiêu cuối cùng của chương trình này là phát hiện nghiên cứu quy luật cơ bản về phân phối số lượng, chất lượng, về tái sản xuất chất hữu cơ, nhàm sử dụng chúng một cách hợp lí phục vụ cho nhu cầu ngày một tăng của con người. Chương trinh đã đề cho xã hội loài người nhiệm vụ to lớn là phái ngãn ngừa sự phá vỡ cân bằng Sinh thái trẽn toàn cẩu. Sinh thái học là cơ sớ lí thuyết chù yếu đế thực hiện nhiệm vụ nảy. Ngày nay Sinh thái học đã trớ thành một khoa học tổng hợp phục vụ nhiều ngành khoa học về kinh tế - xã hội. Mặt khác nó được phân thành các nhánh nhỏ đi sâu vào nhiều lĩnh vực Sinh học, Vật lí, Hoá học; gần đây đã hình thành môn Sinh thái nhân văn, nghiên cứu tác động qua lại cúa con người và sinh quyên. Ngoài ra, còn nhiều lĩnh vực khoa học mới được hình thành và phát triển, gán liền với bộ môn Sinh thái học, như Sinh thái vũ trụ, Sinh thái tập tính, Sinh thái đất, Sinh thái môi trường, Sinh thái nhân vãn, Sinh thái xã hội, Sinh thái chính trị v.v... 1.4. Sinh thái học đất (Soi/ Ecology) hướng tiếp cận môi trường đất Vai trò và hoạ! động của các nhóm sinh vật sống trong đấl từ lâu đã được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm. Con ngưòi đã biết đến vai trò phân hủy xác mùn, phân giải chất thải hữu cơ và luân chuyển vật chất của nhiều nhóm sinh vật. Carl Linne đã giới thiệu một cách hình tượng và khái quát, rất chính xác về vai trò phân hủy xác hữu cơ của đàn ruổi ờ vùng nhiệt đới nóng như sau ở vùng nhiệt đới chi cần 3 con ruồi vói đàn con cháu của chúng là đủ ăn hết môt con ngựa chết nhanh hơn cả đàn sư tứ ăn. Năm 1880, V. Kibri cũng đã có những quan sát và mô tả vai trò phân hủy xác thực vật và nấm rừng cùa côn trùng đất 19 Một trong những nghiên cứu khoa học đẩu tiên vể động vật ở đất là cùa nhà tự nhiên học vĩ đại C. Darwin. Sau chuyến du lịch thám hiểm trẽn tàu Bigle (1839), óng đã điều tra vả công bố các khảo sát vé vai trò tạo tầng mùn cho đất cùa giun. Đến năm 1881 cuốn sách "Sự tạo táng mùn thực vật nhờ các lioạt động của giun đất", đã được C. Darwin công bố ờ Luán Đón. Trong những năm cuối thế kỉ thứ XIX này, đã lần lượt có hàng loạt các công trình nghiến cứu về cấc nhóm sinh vật đất được thực hiện và công bố. Có thê’ kể các công trình nghiên cứu về giun đất của H. Post (1862), của B. Hensen (1877, 1882); hay các công trình nghiên cứu về vai trò phân hủy xác vụn thực vặt nhờ động vật đất của nhà khoa học Đan Mạch p. Muller (1879, 1882). Thời điểm này các nhà nghiên cứu vi sinh vật cũng đã thu thập được nhiéu số liệu về vai trò và ý nghĩa cùa các nhóm vi sinh vật đất. Đó là nhũng công trình nghiên cứu vi sinh vật đất và vai trò cùa chúng của một số nhà nghiên cứu như R. Greef (1866), A. Rosenberg - Lipinsky (1869), A. Schneider (1878), A. Celli và R. Fiocca (1894), M. Beijerrinck (1896) v.v... Với sự phát triển mạnh của bộ môn khoa học vi sinh vật, các nhà nghiên cứu đã thu được nhiều kết quả xác định vai trò phân hùy mùn và tạo đất của các nhóm vi sinh vật. Theo Vũ Quang Mạnh (2003), đến những nãm đầu thế kỉ XX, các nhà nghiên cứu đã đồng thời mờ rộng nghiên cứu đồng bộ hầu hết các nhóm sinh vật sống trong đất. Hàng loạt các nghiên cứu về hầu hết các nhóm động vật sống trong đất, được công bố đồng thời trong những năm đầu thế kỉ XX đã nói lên sự quan tâm của các nhà khoa học đối với hệ sinh vật đất vào giai đoạn này. Nhờ phương pháp dùng hệ thống phễu lọc để phân tách hệ động vật chân khớp bé trong đất (Microarthropoda), cùa nhà nghiên cứu Italia A. Berlese (1905) và sau đó được A. Tullgren cải tiến và hoàn thiện hơn (1917), nên con người đã có khái niệm đầy đù hơn vé hệ động vật đất. Nhiều công trình lớn nghiên cứu vai trò cùa một số nhóm động vật đất tham gia vào các hoạt tính sinh học của đất đã được cõng bò' (Jegen, 1820; Falck, 1923; Tragardh, 1928; c . Bomebush, 1930; W. Ulrich, 1938; M. Ghilarov, 1939; A. Jacot, 1939; K. Forsslund, 1939). Đến những năm giữa thế kỉ XX đã hình thành đẩy đù mọi tiền đề cho việc hình thành một bộ mỏn khoa học chuyên ngành mới. Đó là việc hình thành các trung tám nghiên cứu về sinh vật đất ờ nhiều nước trẽn thế giới, là việc còng bố các chuyên khảo khoa học cơ sờ về nhiều nhóm động vật đất, cũng như về phương pháp nghiên cứu chúng, để giải quyết một số vấn đề khoa học mà chi riêng bộ môn Động vật học, bộ môn Thổ nhưỡng học hay bộ môn Sinh thái học không thể đáp ứng được. Có thể kể một số chuyên khảo ca sở, đặt nển móng cho sự ra đời của bộ môn khoa học Động vật đất như các công trình "Đái như là môi trường sống và vai trò cùa nó đối với sự tiến lióa cùa côn trùng". 20 công bố tại Moscow và Leningrad (ngày nay là Saint Peterbur) cùa M. Ghilarov (1949); "Động vật đất học làm cơ sở để đánh giá đất", công bố ờ Viên, cùa H. Franz (1950); hay cóng trình "Khu hệ động vật hiển vi ở đất cùa các nước vùng ôn đới và nhiệt đới", công bố tại Pari, cùa Cl. Delamare - Deboutteville (1951); cuốn "Klm hệ động vật đất của Cộng hòa Xó viết Latvirì', công bố tại Riga, của w . Eglitis (1954), cuốn "Động vật đất" cùa D.Keith và McE.Kevan (1954). Hình 1.1. Phẫu diện thẳng đúng giới thiệu mói trướng sống trong đất 0+. Trên tầng o là m ôi trường sống trên thản và trong tán cây. o. Tầng thảm lá và xấc vụn hữu cơ thực vật bao phủ trên m ặt đất. A1. Lởp mùn giàu humic sẫm bao gồm chất hữu cơ phân hủy và khoáng chất. A2. Lỡp lọc khoáng chất hòa tan tập trung chính rễ cây hút chất dinh dưỡng. B. Lớp ít khoáng hữu cơ, giàu các hợp chất hóa học, nằm xen giữa các tảng đá. c. Lởp đá m ẹ phong hóa nhẹ. D. Lôp đá m ẹ chưa bị phong hóa. 21 Vậy là, vào những năm 50 cua thế ki XX họ món khoa học sinh học mới. khoa hoc Sinh thái đất. đã được hình thành như một chuyên nsành khoa học riêng. Sinh thái đấl là bộ món khoa học nghiên cứu các nhóm sinh vật sóng trong đát. cùng các hoạt dõng và sự tương hỗ cùa chúng, năm trong mối lién quan chật chẽ với mói trường sóng. 1.5. Tiếp cặn Sinh thái học Sinh thái học là bộ món khoa học ihực nahiệm, nghicn cứu quan hẹ cua sinh vật với mỏi trường. Do đó Sinh thái học sứ dụng những phương pháp nghiên cứu và những thiết bị cùa những bộ môn sinh vặt và những bộ món mỏi trường mà nó có quan hệ. Phương pháp nghiên cứu cùa Sinh thái học bao gổm nghiên cứu thực nghiệm, nghiên cứu thực địa và phương pháp mó phong. Các nghién cứu thực nghiệm được liến hành trong phòng thí nghiệm hay một phần tự nhiên: nhăm tìm hiếu những khía cạnh vé các chi số hoại động chức năng cua cư thế, hay tập tính cúa sinh vặt dưới tác động cua một ha) nhiéu yếu tố mói trường tương đối biệt lập. Nghién cứu thực địa (hay ngoài trời) là những quan sát, ghi chép, đo đạc, thu mẫu V .V ... Tư liệu cùa những kháo sát này được chính xác hoá bằng phương pháp thòng kê. Các kết quà của hai phương pháp irén là cơ sờ xây dựng phương pháp mõ phòng hay mó hinh hoá. với còng cụ toán học và thóng tin, được xử lí trên máy tính. Khi nghién cứu một đối tượng hay một tổ hợp các đối tượng, các nhà Sinh thái thường kết hơp sử dụng nhiều phương pháp, nhiéu còng cụ một cách có chọn lọc, nhầm tạo nên những kết quả tin cậy. phán ánh đươc bán chất cùa đối tương nghiên cứu. Một trong những sản phẩm cùa nghiên cứu Sinh thái là các mõ hình. Mó hình hoá là mô tả khái quát một hiện tượng nào đó cùa thế giới tự nhiên, đế rồi dư tính về sự phát triển hiện tượng đó. Theo E. Odum (1978), trước khi xây dựng mô hình toán học cán mó tá các nguyên tác từ đơn giản đến trừu tượng, cần phải tổng kết sự đa dạng cùa thiên nhiẽn. Khi lập mô hình người ta không cần đên muỏn vàn tham số. Và mò hình khòrm nhất thiết phái giống hệt với hiện thực. Bộ món Sinh thái học còn có những phương pháp nghiên cứu đặc trưng đẽ nghiên cứu những nội dung đặc trưng cùa nó. có liên quan tới quần thế và quán xã (phircmg pháp nghiên cứu mật độ. những đặc trưng cùa quần thế và quán xã). Tuy nhiên các dẫn liệu thu được cua bò món Sinh thái học hoàn toàn phu thuóc vào các phưưng pháp và những thiét bị dùng cho các bộ môn sinh học và các bộ món vé môi trường khác nhau. Có thế kê qua một sò phương pháp hồ trợ. nhằm thu thập đầy dù và chính xác các trọng số cùa đối tượng nghiên cứu trong Sinh thái học như sau: 1. Phương pháp viễn thám sinh thái. 2. Phương pháp sác kí. 3. Phương pháp quang phổ kí. 4. Phương pháp đồng vị phóng xạ CIJ đo sức sản xuất ban đầu cùa các đại dương và hệ sinh thái. 5. Phương pháp đánh giá tác động môi trường (Environmental impact assessment) của các dự án phát triên. 6. Phưcnig pháp phân tích lợi hại. 7. Phương pháp ma trận phân tích tác động mòi trường của các dự án phát triển. 2. NỘI DUNG VÀ VỊ TRÍ CỦA SINH THẢI HỌC 2.1. Vị trí cúa Sinh thái học Sinh thái học là bộ món khoa học tổng hợp. liên ngành và hiện đụi. Đối tượng nghiên cứu cùa nó rất phong phú và lổng hợp. bao gổm mội số vân đề chính như sau: 1. Nghiên cứu đặc điếm cùa các nhân tô mòi trường ánh hường đến đời sống của các sinh vật và sự thích nghi cùa chúng với các điểu kiện mòi trường khác nhau. Đó là nghiên cứu những nhãn tố võ sinh cần thiết cho sinh vật, tham gia vào chu trình chuyến hoá vặt chất trong thiên nhiên, rồi xác định mối tương quan trong hệ sinh thái đế nghiên cứu năng suất sinh học cùa các hệ sinh thái khác nhau. 2. Nghién cứu các nhịp và chu kì sống cùa cơ thể, tương ứng với các chu kì ngày đèm và chu kì địa lí cùa quá đất cùng với sự thích ứng cùa các sinh vật. Đó là các nghiên cứu điểu kiện hình thành quần thể, những đặc điểm cơ bán và mối quan hệ trong nội bộ quần thế, giữa quần thè với môi trường thê hiện trong sự biến động và điều chinh sô lượng cá thê. Nghiên cứu đặc điếm cấu trúc cúa các quần xã, mối quan hệ giữa các loài, các quẩn thế khác nhau, quá trình biên đồi cùa các quần xã theo khõno "ian và thời gian qua các loại hình diễn thê (Snccessioii). 3. Nghiên cứu sự chuyến ho;í vật chất và dòng năng lượns trons quần xã giữa quần xã và ngoại cảnh, thế hiện trong các chuỗi và lưới thức ăn các bậc dinh dưỡng và sự hình thành những hình tháp Sinh thái về số lượn° và năng lượng. 23 4. Nghiên cứu cấu trúc của Sinh quyên bao gỗm những vùng địa lí sinh vật lớn trẽn Trái Đất. Từ đó có thể ứng dung các kiến thức vé Sinh thái học trong việc tìm hiếu tài nguyên thiên nhiên, trons việc sư dụng hơp lí tài nguyên thién nhiên, ó nhiẻm mõi trường và những hậu qua tai hại. đẽ ra các biện pháp phục hổi tài nguyén sinh vật, báo vệ mói trường, đáp ứng nhu cầu cẩn thiết cho sản xuất và giữ cân băng Sinh thái. Sinh thái học hiện đại đã ứng dụng nhiệt động học. phóng xạ và nguyên từ đánh dấu trong nghiên cứu chu trình vật chất và các nghiên cứu khác hoặc đo lường ánh sáng bằng phán từ quang điện; ghi nhận nhiệt độ, dọ am cùa không khí và đất bằng máy ghi tự động từ xa; độ pH bằng máy điện kế. bằng các phương pháp vật lí, hoá học. Các quy luật khoa học như quy luật cùa ion đối kháng, quy luật tối thiểu của Liebig đều có tác dụng tốt đến các biện pháp Sinh thái học trong nóng nghiệp. Sinh thái học còn úng dụng các thành tựu mới cùa các bộ món sinh học khác, như Hình thái học, Sinh lí học, Lí sinh, Sinh hoá. Di truyền học. các khoa học cơ bán như Vật lí, Hoá học. Toán học cũng như khoa học xã hội. Những thành tựu đó thuộc vể lí thuyết cơ bản và các nghiên cứu hiện đại. Thực vặt Thú Ngư loại Vi sinh v ậ t G iải phảu S inh th á i học cá thê S inh th á i học quần thê S inh th á i học q u ần xã P h ân loại học S inh th á i học Di tru y ề n học Sinh lí học Hinh 1.2: Mối quan hệ giữa Sinh thái học và một sô món khoa học Sinh học khác (Vũ Trung Tạng, 2001) Vé phía mình với tư cách là bó món khoa học mới. Sinh thái học xám nhập vào các khoa học sinh học khác, góp phần làm sáng to một số ván đế. Như khi 24 phân loại thực vật, người ta thấy điều kiện cùa môi trường khí hậu lạnh làm cho vẩy chồi cùa một sô loài phù lông Tuyết, hoặc sự khó hạn làm cho thân một số cây thuộc họ Lúa phù lông măng. Nếu chúng mọc ở nơi nóng, ẩm sẽ không có hoặc có ít lông mãng. Khoa học Sinh thái học góp phán làm sáng tỏ cáu hói này. Nhờ sự phát triển của Sinh thái học hiện đại và sự kế thừa thành tựu của các lĩnh vực khoa học sinh học và các khoa học khác, trong Sinh học cũng hình (hành nên nghiên cứu khoa học không gian, liên quan đến Sinh thái học, như Sinh lí - Sinh thái, Toán - Sinh thái, Địa lí - Sinh thái v.v... Bản thân Sinh thái học cũng phân chia sâu hơn thành các phân môn như cổ sinh thái học, Sinh thái học ứng dụng, Sinh thái học tập tính v.v... Các khoa học cơ bán và ứng dụng đã giúp Sinh thái học mở rộng tầm nhìn, tầm giải quyết các vấn đề của sinh quyền và sinh học vũ trụ, các vấn đề về năng lượng, dân số và môi sinh. 2.2. N ội d u n g củ a S inh thái học Thông thường, tuỳ theo đối tượng nghiên cứu là những mức độ khác nhau cùa cấu trúc và tổ chức sinh vật sống mà các nhà nghién cứu phân chia thành các phân mòn Sinh thái học khác nhau. Các nhà nghiên cứu có thể xét đối tượng cùa Sinh thái học một cách chi tiết, trẽn cơ sò tìm hiểu những mức độ tổ chức sống, được sắp xếp từ nhỏ đến lớn, như gen, tế bào, cơ quan, cá thể, quần thế, quần xã và hệ sinh thái. Trên từng mức độ, quan hệ tương hỗ với môi trường vật lí (năng lượng và vật chất) được bào đàm nhờ từng hệ thống chức năng xác định. Hệ thống là trật tự những yếu tố tương tác và tương hỗ hợp thành thể thống nhất. Hình dưới đây giới thiệu sơ đồ các mức dộ tổ chức sống của sinh giới. a. Tổ chức song dưđi cá thê’ b. Tổ chức từ cá thể trờ lèn Thánh phấn Gen Tế bão Cơ quan Cá thể Quấn thể Quán xã hữu sinh t ị t ị t ị t ị t ị í ị Thánh phấn vó sinh Vật chát =6năng lượng Hệ sinh họcị í Hệ gen Í T Hệ tế bão ị í Hệ cơ quan i t Hệ cá thể ị í Hệ quần thể ị í Hệ quấn xã Hinh 1.3: Sơ dó múc độ tô'chúc sinh giới (E. Odum, 1978) Phân môn Sinh thái học nghiên cứu từ phía bên phải cả quần xã và môi trường vô sinh hoạt động như một hệ thống Sinh thái hav hệ sinh thái (Ecosystem) Như vậy, tuỳ theo đối tượng nghiên cứu là cá thể, quần thể, quần xã hay hệ sinh thái mà Sinh thái học có thể được phán thành các phân môn như sau 25 2.2.1. Sinh th ái học cá th ể (Autoecology) Thoạt đẩu người ta nghiên cứu các cá thế loài và xác nhận những phán ứng cùa nó đối với các yếu tố môi trường. Nó cho thấy răng mói trường tác động đến cơ thế. và cơ thể có khà năng thích nghi với mỏi trường. Sinh thái học cá thê' nghiên cứu những mối quan hệ cùa một loài đối với môi trường. Nó xác định giới hạn Sinh thái, cực thuận cùa loài đối với những nhân lố mỏi trường và nghiẽn cứu ánh hướng của điéu kiện ngoại cánh đẽn hình thái, sinh lí và tập tính cùa loài. Sinh thái học cá thế có quan hệ nhiều đối với hình thái, sinh lí. Tuy nhiên nó còn có những vấn để riêng biệt. Chảng hạn việc xác định nhiệt độ cực thuận của một loài là cơ sớ quan trọng đẽ giái thích sự phân bố địa lí, sự phân bó theo sinh cảnh, số lượng và sự biến động số lượng ở chúng. 2.2.2. Sinh th ái học quần th ể (Population Ecology) Sinh thái học quần thế nghiẽn cứu những điều kiện hình thành, cấu trúc và sự biến động cùa một nhóm cá thè thuộc một loài nhấi định sống trẽn một phần lãnh thổ cúa khu vực phân bố của loài ấy. ơ khu vực phân bố này có sự đổng nhất tương đối các yếu tố môi trường (vùng địa lí, sinh cành). Nó đổng thời khảo sát các mối quan hệ sinh thái giữa các cá thế trong nội bộ quần thể, nghiên cứu sự biến động số lượng cá thể cùa quần thế dưới tác động của điều kiện mói trường, việc phân tích và tìm ra nguyên nhân của sự biến động là một nội dung rất quan trọng cúa Sinh thái học. Quần thế luôn có cấu trúc phù hợp với điều kiện môi trường ò nơi đó, chúng sừ dụng nguồn sống cùa môi trường để tổn tại và có khả năng sinh sản, phát tán. Trong những điều kiện thuận lợi, sự gia tăng số lượng kéo theo sự phát tán cá thể cùa quần thể ra ngoài khu vực phân bố cúa quẩn thể. Nhờ đó mà quần thể thực hiện dược sự trao đổi cá thể giữa nó với những quán thể khác nhau cùng trong một loài, đám báo tính chất toàn vẹn và sự tồn tại của loài. 2.2.3. Sinh tliái học quần xã (Synecology) Cùng với sự phát triển của khoa học, Sinh thái học chuyển ra ngoài đổng ruộng, nghiên cứu các quần thể, quần xã nuôi trồng và hoang dại. Nó phục vụ cho nông nghiệp, chãn nuôi và các ngành sản xuất khác. Sinh thái học đi sâu nghién cứu các vấn đề cơ bản. hỏ trợ cho nông nghiệp trên cơ sở Sinh thái, sinh lí, di truyền, đặc biệt trẽn đối tượng từng nhóm sinh vật như: Sinh thái cón trùng, Sinh thái các nhóm kí sinh, Sinh thái cò dại v.v... ờ ngoài thiên nhièn sinh vặt và mỏi trường vỏ sinh có tác động tương hỗ lẫn nhau, như quán xã rừng ảnh 26 hướng đến khí hậu, đất và làm Ihav đổi môi sinh. Sinh thái học mớ rộng ra đến các quần xã và nó đang phát huy tác dụng trong các nshiên cứu hiện đại về lô thúng táng ozon. hiệu ứng nhà kính v.v... Sinh thái học quần xã nghiên cứu các quần xã sinh vật. Nội dung nghiên cứu của phân môn này là nghiên cứu các quan hệ sinh thái giữa các loài khác nhau, các cấu trúc quần xã được hình thành trên những mối quan hệ đó và các mối liên hệ giữa quần xã và ngoại cành. Các nội duns nghiên cứu này có thê được khảo sát trên hai khía cạnh chính, là hình thái và chức năng. 2.2.4. Sinh th ái liọc cổ sinh (Palaeoecology) Trải qua các thời kì địa chất, sinh vật đã tiến hoá di truyền, thích nghi và thay đổi dạng theo điều kiện môi sinh lúc bấy giờ. Những dự kiến về cổ sinh vật và cổ địa lí, với những phương pháp hiện đại cho thấy rằng: quần xã sinh vật theo cùng một tổ chức giống nhau và các điều kiện Sinh thái tác động gần như nhau ờ Ihời kì trước đây cũng như hiện nay. Như vậy, Sinh thái học cổ sinh có thế giúp chúns ta dựng lại nhũng đặc điểm của môi trường trong quá khứ. trong lịch sử hình thành và phát triển cùa Trái Đất, góp phẩn nghiên cứu các hang động, trầm lích, lát cắt cấc tầng băng Nam Cực, những dẫn liệu về bức xạ trong quá khứ, các sinh vật của thời kì cổ đại. Các dẫn liệu của Sinh thái cổ sinh còn góp phần iập lại bản đổ sinh vặt, thiết lập sự thống nhất chung giữa môi trường và sinh giới, giải quyết mâu thuẫn giữa con người và môi trường. Đế bào vệ được môi trường ta phải hiếu lịch sử, xu thế tiến hóa của nó, mối quan hệ hữu cơ giữa các nhân tố vô sinh và hữu sinh Irong chu trình vật chất mà các hệ sinh thái là những biểu hiện sinh động cùa mối quan hệ đó. 2.2.5. Sinh th ái liọc sinh quyển (Ecosphere) Con người ngày càng có ánh hướng to lớn đến sinh quyến. Sự phát triển này tạo ra các cơ hội mới cho khoa học Sinh thái học. Nhiéu nhà khoa học cho ràng sinh quyền tức khoảng không gian trên trái đấy (bao gồm lớp khí quyển, lục địa, các đại dương) có các cơ thể sống và các hệ sinh thái hoạt động là đối tượng quan trọng cần nghiên cứu. Sinh thái học vươn lên tầm vóc toàn cầu với việc nghiên cứu các vấn để bảo vệ thiên nhiên, chống sự ó nhiễm mỏi trường, trong đó nguy hiểm nhất là sự ô nhiễm phóng xạ do các thừ nghiệm hạt nhân và vũ khí hoá học gây ra. Sinh thái học sinh quyển còn đo đạc những biến đổi vật lí, hoá học, sinh học của môi trường, sự tổ hợp cùa các yếu tố này trong các hệ thống thành phẩn ớ quy mô 27 hành tinh. Quan trắc, đo đạc nhiệt độ các tầng không khí quanh Trái Đất. băng, đại dương. Chụp ảnh từ xa đế biết sự biến đổi của rừng, để thãm dò tải nguyên khoáng sán, quv mô và mức độ ô nhiễm, theo dõi thời tiết, khí hậu v.v... Xem xét. tìm cách ngãn ngừa những ánh hướng xấu do sự biến đổi mỏi trường lẽn sức khỏe láu dài và các phương tiện sống của con người, giảm thiếu những tác hại do con người gây ra cho môi trường cũng là hướng những cùa Sinh thái học. Ngày nay Sinh thái học đã trớ thành một khoa học về cấu trúc của tự nhién, khoa học về cái mà sự sống bao phủ trên hành tinh đang hoạt động trong sự toàn vẹn cùa mình. Trong nhịp sống hiện đại, con người đều hiếu sâu sác tám quan trọng của Sinh thái học đối với sự nghiệp duy trì và nâng cao trình độ của nền vãn minh hiện đại. Theo đối tượng nghiên cứu khác nhau, Sinh thái học lại có thể phản chia thành các phán môn lớn như sau: 1. Sinh thái học thuỷ vực nước ngọt. 2. Sinh thái học biển. 3. Sinh thái học môi trường cạn. 4. Sinh thái học đất (Soil Ecology). 5. Sinh thái học lâm nghiệp. 6. Sinh thái học nòng nghiệp. 7. Sinh thái học nhân văn (Hitman Ecology). v.v... 3. NHỮNG KHÁI NIỆM Cơ BẢN 3.1. Khái niệm mói trường Trước hêt ta có thể tìm hiểu một số khái niệm về môi trường. Theo Dương Hữu Thời (2000) thì sinh vật đều chịu ảnh hướng của môi trường. Môi trường này bao gồm: 1. Những yếu tố của môi trường vô sinh và vô cơ (Không sống, Abiotic). Ví dụ: khí hậu, khí quyển, đát đai. nước v.v... 2. Những yếu tố môi trường có nguồn gốc hữu sinh (Sống, Biotic). Ví dụ: tập tính sống thành nhóm, tập tính cạnh tranh, phá hoại, kí sinh, hội sinh, hỏ sinh v.v... Như vậy mòi trường cùa sinh vật không phải bao gồm tất cả các vếu tố bên ngoài, mà chỉ nghiên cứu yếu tố nào có ảnh hướng đến đời sống sinh vật 28 ở các mức độ như cá thể, quần thể và quần xã. Nói cách khác, môi trường không phải là chung chung mà có ý nghĩa Sinh thái cụ thể đối với sinh vật. Một cách tiếp cận khác lại cho ràng, môi trường bao gồm tất cả những gì bao quanh sinh vật sống, tất cà các yếu tố vô sinh và hữu sinh có tác dụng trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự sống, quá trình phát triển và sinh sản cúa sinh vật. Và môi trường phải gắn liền với sinh vật sống (Nguyễn Thị Kim Thái, 1999). Có sinh vật mới có khái niệm mòi (rường và mòi trường là bao gồm cả yếu tố vô sinh và hữu sinh có tác động tới sinh vật, trực tiếp hoặc gián tiếp. Lại có quan niệm nhìn nhận môi trường rộng lớn lất nhiều, theo đó thì mõi trường là toàn bộ phần thế giới vật chất bao quanh ta. Nó gồm ba quyển, là khí quyển (Atmosphere), thuỷ quyển (Hydrosphere) và địa quyển (Lithosphere). Ba quyển tự nhiẽn liên hệ chặt chẽ với nhau. Nước và không khí chiếm hầu hết các lỗ hổng của đất. Tuỳ theo tỉ lệ không khí, nước có trong đất mà tính chất lí, hoá, sinh của đất khác nhau. Các quyển có mối quan hệ tương hỗ gắn bó với nhau. Khi một quyển thay đổi, các quyển khác sẽ thay đổi theo. Ví dụ: Hàm lượng C 0 2 trong không khí tăng lên làm khí hậu nóng lên, băng tan ra, thủy quyển và địa quyển cũng sẽ thay đổi. Phần môi trường có sự sống tồn tại là sinh quyển (Biosphere). Như vậy, sinh quyển bao Irùm và liên quan den cà ba quyển tự nhiên nêu trên. Theo một định nghĩa khác thì môi trường được hiểu lại rộng lớn hơn, tuy vẫn có khái niệm về sinh vật trong nội hàm cùa định nghĩa. Song trong một phẩn cùa khí quyển và địa quyển là không có một sinh vật khác nào cả. Ví dụ sống trong môi trường không khí chù yếu có chim và vi khuẩn, bào tử, bào xác vi sinh vật. Chim có thể bắt gặp ở độ cao 12km, những loại vi khuẩn, bào tử có thế bắt gặp ở độ cao 20km. Cao hơn nữa hàm lượng oxi quá thấp, khòng có sinh vật nào có thể tồn tại được. Cũng vậy, sinh vật chi tìm thấy ớ độ sâu 100m trong lòng đất. Tóm lại, môi trường nói chung là chi một tập hợp cấc yếu tố tự nhiên và xã hội có mặt ờ chung quanh một hệ thống nhất định và những yếu tổ này có tác động tương hỗ và có thể làm biến đổi hệ thống đó. Theo Claude A. Villee và cộng tác viên (1989) thì môi trường sống (habitat) là phần môi trường mà trong đó một sinh vật hay quần thể sinh vật sinh sống. 3.2. Cấu trúc của m ôi trường Thành phẩn và tính chất của mỏi trường rất đa dạng và luôn luôn biến đổi. Môi trường tạo nên sự sống trên quà đất, nó cho phép các sinh vật sinh trường và phát triển. Môi trường là điểu kiện cần thiết cho sự di truyền những tính chất đặc biệt là các sinh vật, ngược lại đó cũng là nơi và điều kiện để tạo ra những 29 biến dị mới: những thứ mới. loài mới. Bất kì một cơ thế sống nào muõn ton tại đều phải thường xuyên thích nghi với môi trường và điều chính hoạt động song cúa mình phù hợp với sự biến đổi đó. Có bốn loại mói trường tự nhiên chính là môi trường đất, mói trường nước, môi trường khóng khí và môi trường sinh vật. 1. Mỏi trường nước gồm nước mặn (đại dương, biến, hồ nước mặn), nước lợ (ven biến, cửa sóng), nước ngọt (sóng, suối, ao. Iiồ). 2. Môi trường đất gồm các loại đất khác nhau trên đó có các quần xã sinh vật. 3. Mối trường khóng khí gổm các lóp khí quyển bao quanh Trái Đất. 4. Môi trường sinh vật gồm động vật, thực vật, con người là nơi sống cùa các sinh vật kí sinh, cộng sinh, biểu sinh. Trong các môi trường tự nhiên này, có đan xen nhiều yếu tố vô sinh. Nhóm yếu tố môi trường vô sinh bao gồm: 1. Các yếu tố chính bao gồm: a. Khí hậu như ánh sáng nhiệt độ, độ ẩm khóng khí v.v..., b. Hoá học như khí cacbonic (CO,) oxi (O;), chất khoáng và c. Đát, gồm tất cả các nguyên tổ đa lượng và vi lượng có ảnh hướng đến đời sổng sinh vật. 2. Các vếu tố phụ bao gồm: a. Cơ học: chăn dắt, cất, chặt v.v.., b. Đ ịa !í như chiéu cao so với mặt biển, độ dốc. và hướng phơi. Bản thân yếu tố này khống phái là yếu tố Sinh thái, mà nó có ánh hưứng đến nhiệt độ, độ ẩm. Với sự phát triển cùa sinh quyển, sự có mặt và tác động của con người lên mõi trường sống tự nhiên ngày càng trờ nén rõ rệt hơn. Vì thế, môi trường còn được xem xét và đánh giá như một tổng thể cùa các diều kiện ảnh hướng đến đời sống của cá nhân hoặc dân cư. Tinh trạng cùa mõi trường quyết định trực tiếp chất lượng và sự sống còn của cuộc sống. Mối trường này nhln nhặn một cách rộng lớn, trong đó yếu tố con người có vai trò quan trọng. Có nhiều cách tiép cận về cấu trúc của môi trường. Chẳng hạn, các nhà nghiên cứu có thể phân biệt thành ba cấp độ chính của mói trường, là môi trường tự nhiên, môi trường địa lí và môi trường xã hội. 1. Môi trường địa lí là khái niệm có liên quan với xã hội loài người, được dùng trong hệ thống "tự nhiên - xã hội". Đó là một phần khoáng không gian cùa bề mặt Trái Đất, bao quanh xã hội loài người, có quan hệ trực tiêp với đời sống và hoạt động sản xuất cùa xã hội tại thời điểm đó. 2. Mói trường tự nhiên là một phấn thién nhiên bao la, trong đó xã hội loài người tổn tại, có quan hệ qua lại, chịu sự tác động cùa xã hội. 30 3. Mỏi trường xã hội là tập hợp các Ihành tố cùa một hệ thống xã hội nhất định, mà với hệ thống này mỗi cá nhân hay một nhóm xã hội có mối quan hệ tương tác. Trong mòi trường xã hội chúng ta có the phân biệt thành: Môi trường xã hội vi mô, là môi trường trong đó mỗi cá nhãn có mối quan hệ qua lại trực tiếp trong đời sống và hoạt động của mình; và Môi trường xã hội vĩ mô, bao gồm cả hệ thống các cấu trúc xã hội cúa một xã hội nhất định trong một thời điểm phát triển lịch sử cùa nó. Ngoài ra, có thế còn phân biệt một số dạng môi trường chi tiết, ớ các mức độ và bình diện khác nhau, như các thành phần môi irường sống, môi trường xung quanh, mõi trường bên ngoài, mỏi trường vô sinh, môi trường hữu sinh, môi trường nhân tác, môi trường phát triển, môi trường đào tạo, môi trường xã hội, môi trường nhân vãn v.v... 1. Môi trường sống: Là tập hợp các yếu tố hữu sinh và võ sinh, mà với những yếu tố này sinh vật sống có mối quan hệ tương tác, đế thực hiện hoạt động sống của mình. 2. Môi trường xung quanh: Là mòi trường bên ngoài có liên hệ trực tiếp với một đối tượng hay hệ thống nhái định. 3. Môi trường bên ngoài: Là những yếu tố tự nhién và hoạt động của con người, nằm ờ bên ngoài cùa một hệ thống, có quan hệ tương hỗ trực tiếp hay gián tiếp với hệ thống đó. 4. Môi trường vố sinh: Bao gồm tất cả các yếu tố thiên nhiên, không có nguồn gốc trực tiếp từ các hoạt động sống của sinh vật sống ngàv nay, bao gồm cả con người. 5. Môi trường hữu sinh: Là một phán mỏi trường sống cùa cơ thê sống nhát định, được tạo bởi tác động tương hỗ giữa nó với những cơ thể sống khác. 6. Mỏi trường nhân vãn: Là phần môi trường tự nhiên bị biến đổi đáng kể, trực tiếp hay gián tiếp, bới tác động có ý thức hay vô ý thức của con người. Môi trường là thế thống nhất, luôn biến động và tiến hoá, sụ ổn định chỉ là tương dối. Năng lượng mặt trời là động lực cơ bản nhất, tạo ra những biến động' hoạt động cùa con người tạo nên sự mất cân bàng của các yếu tố tự nhiên thúc đấy thêm sự biến đổi của các quá trình xảy ra ngay trên bề mặt Trái Đất Sinh giới trên hành tinh này đã trải qua những thách thức ghê gớm. Nhiều nhóm loài đã tuyệt diệt, những nhóm loài nào chịu sự các biến cố bàng cách thay đổi hình dạng, cấu tạo và tập tính và thích nghi cao hơn mới có thế tổn tại và phát triển hưng thịnh cho đến ngày nay. 31 3.3. Ngoại cảnh và sinh cảnh (Biotopé) Ngoại cảnh hay thế giới bên ngoài là thiên nhiên, con người và những kết quà hoạt động của nó, tồn tại một cách khách quan như trời máy, non nước. Tóm lại, ngoại cảnh của sinh vật sống là tổng hợp các yếu tố bên ngoài của nó. Ngoại cảnh chính là môi trường xung quanh và môi trường bên ngoài cùa sinh vật. Sinh cảnh là một phần của môi trường vật lí mà ó đó có sự thống nhất của các yếu tô hơn so với môi trường nói chung tác động lẽn đời sống của sinh vật. Tuy nhiên cũng có những lầm lẫn sử dụng từ sinh cảnh để chi một quần xã ihực vật, trong đó tồn tại một quần xã động vật nào đó (Aguesse, 1978). Có thể hiểu ngắn gọn, sinh cảnh là một phần môi trường sống, có điều kiện khí hậu và thố nhưỡng hay thuỷ sinh ít nhiều giống nhau, mà trên đó có một tập hợp nhóm sinh vật sinh sống. Như vậy sinh vật cảnh bao gồm hai yếu tố chính, là điểu kiện khí hậu và đất đai, mà trong đó bao gồm cả nước và địa mạo. Như vậy, sinh vật cánh bao gồm toàn bộ sinh vật sống ớ một nơi cùa môi trường có điều kiện nhất định, còn có thể gọi là Sinh thái cảnh. Liên quan tới sinh vật cảnh còn có Sinh thái cảnh và Sinh thái hình. Sinh thái cảnh là từ ghép của hai thành phần Ecotop hay Oikos (có nghĩa là nhà) và Topos (chỗ ớ). Sinh thái cành là phần môi trường mà sinh vật sống, có điểu kiện bên ngoài nhất định về cơ chất, hoá học, sinh học v.v... Sinh thái hình (Ecotip: Oikos = nhà, Typits = mẫu) là những dạng hình hay nòi của một loài sinh vật, cư trú tương ứng với điều kiện của môi trường bên ngoài nhất định, về thổ nhưỡng, khí hậu v .v ... 3.4. Sự thích nghi của sin h vật sốn g Sự thích nghi hay thích ứng với môi trường sống là bản chất tiến hoá của sinh vật. Sinh vật muốn sống phải tiếp nhận điều kiện sống của môi trường đó. Quá trình tiếp nhận xảy ra từ từ và có giới hạn, do đó sinh vật mới tổn tại và tiến hoá dần. Nếu điểu kiện sống của môi trường thay đổi lớn đột ngột, vượt qua các giới hạn thích nghi của sinh vật, thì chúng có thể chết ngay hay thoái hoá và chết dần. Trái lại, những sinh vật cố tránh sự thay đổi đột ngột và không thoát ra khỏi môi trường cũ là những sinh vật bảo thủ di truyền và thường gặp ờ các quần thể còn sót lại (relictus). Một dẫn chứng ớ nước ta là trường hợp cây chò nước. Cây chò nước Platanus kerii (họ Platanacece) tràn xuống miền Nam tới Tây Nguyên trong thời kì băng hà Đệ tứ. Chúng hiện còn sống sót ờ ven suối các vùng Lạng Sơn, Thái Nguyên, Hoà Bình, Hà Tĩnh v.v... Tuy nhiên chúng đã trở thành hoá thạch và không còn tồn tại ở Séc, Slõvakia và nhiểu nơi khác. 32 Sự thích nghi với môi trường thực chất là sự thay đổi nội tại cùa sinh vật về hình thái giái phẫu, sinh lí, sinh thái hay hoá sinh, di truyền để cho phù hợp và thống nhất với điều kiện mỏi trường hiện tại. Đồng Ihời có sự đào thài tự nhiên nghién cứu cá thê hay quần Ihê báo thu hoặc thích nghi kém. Sự thích nghi Sinh thái này dược thế hiện ớ nhiều nhóm sinh vật khác nhau và gắn liền với tính "linh hoạt hoặc mềm sinh thái" cùa chúng. Chẳng hạn ờ các nhóm dộng vật đất (Soil animals) cluína đã có nhiều biến đổi sinh thái trong nhịp sống ngày đêm, trong câu tạo sinh thái và trong các hoạt động sinh lí. Trong sự thích nghi lâu dài, sinh vật biếu hiện sự mềm dẻo (rong khoáng cách các thứ giới hạn ngày càng mờ rộng ra. Con người biết cách thúc đẩy sự thích nghi đó bằng những biện pháp kĩ thuật, như tập cho sinh vật khí hậu hoá từ từ, thuần hoá, nhập nội hay chọn giống và lai tạo các giống có sức sinh sản cao, phám chất tốt. 3.5. Vùng chuyến tiếp (Ecototìe) và chí thị sinh học (Bioiiidication) Vùng giáp ranh hay chuyên tiếp (Ecotone) là mức độ chia nhò cùa hệ sinh thái, mang tính chuyên tiếp tìr một hệ này sang mội hệ khác, do phụ thuộc vào các yếu tố vật lí như địa hình, chế độ khí hậu, thuý văn v.v... Có thê' xem xét các dạng vùng chuyến tiếp của hệ sinh thái cửa sông (Estuary), hệ chuyến tiếp giữa đổns có và rừng, hệ chuyến tiếp nước khí (Pleiston rà Neisron), hệ chuyến tiếp đáy bùn và tầng nước thủy vực (Pelaqobentlio.'i) v.v... Do vị trí giáp ranh nên không gian cùa hệ đệm thường nhỏ hơn các hệ chính. Tuy số cá thê hay mật độ cùa mỏi loài sinh vặt cùa hệ chuyển tiếp thấp, nhưng đa dạng sinh học (Biodiversity) lại cao hơn so với các hệ chinh, do khả năng biến dị trong nội bộ các loài. Nói cách khác, là có tính đa dạng di truyền cao hơn. Yếu tố chỉ thị (BioiinHtiitioii) sinh thái là tính chất quan trọng, chí ra sự lién kết chặt chẽ cùa sinh vật đối với một sò điểu kiện sống cùa môi trường. Một số yếu (ố vật lí thuộc bán chất môi trường như đất chua, chứa quặng kim loại nhất định, có liên quan chặt chẽ với thực vật à một nơi nào đó. Nếu hiện tượng này dược lặp lại ớ nhiều nơi Ihl những thực vật đó gọi là thực vật chí thị. Thực vật chi thị được dùng phó biến trons tìm kiếm mó quặng, tìm nhỡn" nơi có tiềm năng chăn nuôi, trổng trọt ớ trên cạn hay dưới nước. Sinh vật chi thị còn dùng để phân vùna nhiệt độ khác nhau trẽn bề mạt đất và đánh giá mòi sinh. Chung hạn. đất có chì (Pb) ở vùng cận nhiệt đới, là nơi có thế trôn" cây á phiện, đất có đồng (Cu) hay gặp mội số loài Dương xi nhất định' nếu đất có kẽm (Zn) thì lá cày có màu xanh lơ; trẽn đất có lull huỳnh (S) có nhiều loài 33 thuộc các họ Cải và Thìa là, đất có Lithim (Li) có một sô loài nhát định thuộc họ Cúc v.v... Như vậy, cày chi thị với đất có quặng là loại cây thích nghi và có kha năng chống chịu tốt. Biẽn độ thay đối các yếu tố giới hạn cùa các cây chi thị đối với các chất đó rộng. Nếu ban chất mói trường có nhiều mặt. bao aóm thổ nhưỡng, khí hậu hay các yếu tố khấc, thì sư dụng khóng những một loài mà toàn bộ quần xã với thành phán, cấu trúc, mức độ có mặt các loài trong quần xã. Người ta gọi là các quắn xã chi thị. 3.6. Vùng khí hậu và cơ chê điều hoà các yếu tô sinh thái Theo Kemp (1937) thì có thể phân biệt thành ba cấp độ vùng khí hâu khác nhau. Đó là ba vùng khí hậu: 1. Vùng vi khí hậu (Microclimat)-. Là khí hậu nơi sống của cá thế. quần thế. hay một phần cùa quấn thế. tương ứng với vi mòi trường. 2. Vùng trung khí hậu (Mesot limur): Là khí hậu của một vùng tươna đối lớn như một khu rùng, mót hướng phơi cùa dãy núi. Các yếu lố khí hậu cùa đại và trung khí hậu được đo ờ trạm khí hậu. 3. Vùng đại khí hậu (Macroi liinur): Là khí hậu của vị trí địa lí và chiều cao trẽn mặt biển cua mộ! vùng, cùa một quán hệ sinh học (biom) trẽn thê giới. Những đại khí hậu này có sự thav đổi ờ địa phương Irẽn các yếu tố khác nhau. Cơ chế điều hoà tổng hợp cùa các yếu tố sinh thái chính là sự tương tác và lổng hợp của các yếu tố mõi trường với nhau. Mói trường bao góm nhiéu nhãn tố có tác động qua lại, sự biến đổi cua nhân tố này có thế dẫn đến sự thay đổi vé lượng, có khi vẻ chất cua các nhân tố khác và sinh vật chịu anh hương cùa sự biến đổi đó. Tất cả các nhán tố đêu gắn bó chặt chẽ với nhau thành mòt tổ hợp Sinh thái. Nếu sự chiếu sáng trong rừng thay đổi thì nhiệt độ, độ ám khóng khí và đãt cũng thay đỏi. sè ánh hương đẻn hoat động cùa hệ động vát khõn° xương sống và vỉ sinh vật đất rừng; từ đỏ ánh hương đến dinh dường khoáng cua vật thực. Tưng nhãn tỏ sinh thái chí biêu hiện hoàn toàn tác dộng cua nỏ, khi các nhàn tó khác đang hoạt động đáy đu. Ví dụ: Đát có đù muối khoáng nhưng cày van khong sư dụng được khi độ âm không thích hợp: nước và ánh sánơ khóng the anh hương tot đẽn thực vát. khi thiẽu muối khoán0 tron° đất Các yêu tó sinh thái và sinh vật sống có mối quan hệ đóng thời và tươna tác với nhau. Các yêu tó sinh thái tác đóns đòne thòi lẽn các sinh vặt. Sự tác đóne 34 tổ hợp trong nhiều trường hợp không giống như trong các tác động riêng lẻ. Sự tác động cùa các yếu tố Sinh thái lên sinh vật và sự phán ứng trờ lại của sinh vật là một quá trình qua lại. Cường độ tác động, thời gian tác động, cách tác động (đều đặn hoặc có chu kì v.v...) khác nhau thì dẵn tới những phản ứng khác nhau của sinh vật. Sự phát triển cùa các yếu tô' ngoại cảnh (vật chất và năng lượng) quyết định xu thế phát triển chung của sinh vặt. Sự tấc động trờ lại cùa sinh vật đến môi trường chỉ là phụ. 3.7. Quy luật tối thiểu Liebig (1840) Vào nãm 1840, Liebig đã xác định thấy năng lượng hạt cùa cây trổng thường bị giới hạn và bị điều khiển bởi các yếu tố mõi trường như cấc chất có nhu cầu với hàm lượng tối thiểu, nhỏ hay rất nhỏ, như chất vi lượng B, Mn, Co, Zn v.v... chứ không phải cấc chất dinh dưỡng có nhu cầu số lượng lớn như CO,, N, p, K V.V.. Quy luật tối thiểu được nhà hoá học người Đức Justus von Liebig đề ra vào năm 1840, trong công trình "Hoá liữii cơ và sử dụng nó ĩrong Sinh lí học và nóng nghiệp'. Trong công trình của mình ông lưu ý rằng, nãng suất mùa màng giảm hoặc tăng tỉ lệ thuận với sự giảm hay tăng của các chất khoáng được bón cho nó ở đồng ruộng. Như vậy, sự sinh trường của thực vật bị giới hạn bởi số lượng của muối khoáng. Khi hình thành định luật tối thiểu cùa minh, Liebig đã chỉ ra, mỗi một loài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu số lượng muối là tối thiếu thì sự lăng trướng của thực vật cũng chỉ đạt mức tối thiểu. Ban đầu, quy luật Liebig thường ứng dụng đối với các muối vô cơ. Sau này, theo thời gian, quan niệm đã được mờ rộng, bao gổm phổ rộng các yếu tố vật lí, trong đó yếu tố nhiệt độ và lượng mưa thể hiện rõ nhất. Quy luật này còn có những hạn chế, chỉ được áp dụng irong trạng thái ổn định và có thể còn bỏ sót một số tương quan khác. Quy luật tối thiểu này cùa Liebig có hai hạn chế như sau: 1. Quy luật tối thiêu chỉ đúng trong hệ sinh thái cân bằng động hay tĩnh nghĩa là khi dòng năng lượng và vật chất đi vào bàng dòng đi ra. 2. Tác dụng tưcmg hỗ cùa các yếu tố như nồng độ cao hoặc tính sử dụng một vài chất hay tác dụng của các yếu tố khác không tối thiểu có thể làm thay đổi nhu cẩu chất dinh dưỡng tối thiếu. Chẳng hạn một loại thực vặt cẩn một lượng kẽm (Zn) ít hơn khi chúng mọc ờ bóng râm và trong điều kiện đó lượng kẽm trong đất trờ thành yếu tố khôn» giới han 35 Cung như ờ những vùng biến có nhiểu stronti (St), động vật thán mém co thể sừ dụng một ít stronli thay cho canxi đê làm mành vo cùa chúng, o người cũng có (rường hơp như thế đê tạo và phát triển bỏ xircmg. Quy luật này mới chỉ là một trạng thái trong sự phụ thuộc cùa sinh vật vào mõi trường, định luật chi đúng khi ứng dụng trong các điểu kiện cùa trạng thái hoàn toàn tĩnh, nghĩa là dòng năng lượna và các chất đi vào cân bằng với dòng đi ra. 3.8. Quy luật giới hạn sinh thái Shelford (1911) Trong năm 1911, dựa trẽn những cơ sờ của quy luật tối thiếu và quy luật cùa các yếu tô giới hạn của Bleckman (1905), nhà khoa học người MI Victor E. Shelford đã kết hợp đặc tính sinh lí sinh thái cùa cơ thế và mõi trường địa lí đưa ra quy luật về tính chống chịu. Quy luật về tính chổng chịu còn đươc gọi là quy luật giới hạn Sinh thái cùa Shelford (191 1). Đó là tác động của cấc nhân tố sinh thái lên cơ thê sinh vặt sống, không chì phụ thuộc vào tính chất cả các nhãn tố. mà cà vào cường độ cùa chúng. Sự tâng hay giảm cường độ tác động cùa nhân tố ra ngoài giới hạn, thích ứng của cơ thê sẽ làm giảm khả năng sống, ơ cường độ tác động tới ngưỡng cao nhất hoặc xuống quá ngưỡng thấp nhất với khá năng chịu đựng cùa cơ thế thì sinh vặt sống khóng lón tại được, có thế bị tiéu diệt. Trong khi áp dụng quy luật chống chịu đối với sự phán vùng địa lí của sinh vật. Shelford cho rang, các trung tàm phân bố thường là nhũng nơi mà à đó các điều kiện là tối ưu (Optimum) có được cho cả số lượng lớn cùa các loài sinh vật. Sự phong phú cùa quán xã sinh vặt sống trong hệ sinh thái phụ thuộc vào tố hợp các điéu kiện cùa môi trường, mõi sinh. Nếu sự phong phú đó bị hạn chế thì đó là do thiếu hụt một yếu tố hay thừa một yếu tố. Các yếu tố, ơ mức độ gần giới hạn tối thiểu và tối đa mà sinh vật có thế chịu được. Khoáng cách giữa hai đại lượng này (biên độ sinh thái) là những giới hạn cùa sự chống chịu của sinh vật trong quẩn thế hay quần xã của chúng Irong thiên nhiên. Giới hạn chống chịu có thế rộng hay hẹp tuỳ sinh vật hay quẩn thế, quần xã và các vếu tó vật lí đã đê cặp tới. Khoàng cách chống chịu rộng thì sinh vặt phân bó rộng theo độ vĩ cùa chiều cao, chiếu ngang hay chiều sâu trong nước. Khái niệm vê giới hạn tối thiếu và tói đa lần đầu tiên được Shelford đưa ra băng quy luật sự chỏng chịu mang tên của ông. Như vậy, theo định luậl cùa Shelford. từng cá thẻ. quần thế hay loài, chi có thế tón tại theo một khoáne giá tri nhát định của yếu tố bất kì. Chẳng hạn. cá rô phi sống được ờ biên độ nhiệt 36 từ 5,6 đến 4 1,5°C; các loài thuỷ sinh vật thường sống ờ giá trị pH từ 6,5 dẽn 8,5. Khoảng xác định đó gọi là "khoảng chống chịu" hay "giới hạn Sinh thái" hay "trị số Sinh thái". Trong giá trị này có 2 điểm giới hạn: giới hạn dưới (tối thiêu minimum) và giới hạn trên (tối đa maximum) và một khoảng cực thuận (optimum) mà ớ đáy sinh vật sinh sống bình thường nhưng mức tiêu phí năng lượng thấp nhất. Hai khoảng ờ 2 phía của cực thuận là các khoảng chống chịu. Khi một sinh vật có trị sô Sinh thái lớn đối với yếu tố nào đó, ta có the nói sinh vật đó "rộng" với yếu tố đó, chẳng hạn "rộng nhiệt", "rộng muối". Còn nếu sinh vật có trị số Sinh thái thấp, thì sinh vật đó "hẹp" như "hẹp nhiệt", "hẹp muối" v.v... Trong Sinh thái học người ta hay dùng các tiếp đầu ngữ hẹp (Cteno), rộng (Einy), ít (Oliqo), nhiẻu (Poli) đặt kèm với tên yếu tô' (nhiệt độ, độ muối, độ sâu V.V. .) đế chí một cách định tính vè mức thích nghi Sinh thái của sinh vật với các yếu tố mói trường tương ứng. Chảng hạn, loài chuột cát ớ đài nguyên chịu được dao động nhiệt độ khòng khí tới 80°c (từ 30°c đến -50°C): đó là loại chịu nhiệt rộng. Trong khi đó, loài Cưọiìiư mirabilis sống trong vùng nước ấm chi chịu được giới hạn nhiệt độ rất hẹp 6°c (từ 23°c đến 29°c, nó thuộc vào loại chịu nhiệt hẹp). Cây mắm biên (Avicennia marina) sống à các bãi lầy ven biển, cứa sông nhiệt đới, nơi có nồng độ NaCl thay đổi từ 5 - 36%0 Ihậm chí người ta còn gặp loài này ờ ven bờ một số đảo có nồng độ NaCl tới 90%o dưới dạng cây bụi thấp. Đó là loại chịu muối rộng. Cây thông đuôi ngựa là loài chịu muối hẹp. Nó không thể sống được nơi có nồng độ NaCI trên 4%0. Từ những quy luật giới hạn sinh thái và nhiều dẫn chứng thực tố khác, E. Odum (1971) đã đưa ra một số kết luận, phát triền tiếp quy luật Shelford như sau: 1. Các nhóm sinh vật khác nhau có thể có giới hạn sinh thái rộng đối với một nhân tố sinh thái này nhưng có vi phạm chống chịu hẹp với nhân tố khác. Chúng thường có vùng phân bô rất hạn chế. Các sinh vật có giới hạn sinh thái hẹp như về nước, nhiệt độ ờ trong một vùng khí hậu, đất là sự bù lại cùa các yếu tố giới hạn (yếu tố vật lí) cũng bị bó hẹp lại. Ví dụ sinh vật cổ còn sót lại tự nhiên. Các sinh vật như cá sống ờ vùnơ Bắc và Nam cực khi ra khói biên độ chống chịu nhiệt hẹp cùa chúng thì sư sinh trướng, phát triển kém hoặc chết vì nhiệt độ lẽn cao hon ± 2°c. 2. Các nhóm sinh vật có giới hạn sinh thái rộng đối với tất cá các nhân tố sinh thái thường là các nhóm phân bố rộng. 37 Những sinh vật nào có biên độ chống chịu rộng thì khả năng thích nghi lớn. Chúng tổn tại và phá! triển trong điều kiện của môi trường khác nhau. Ví dụ: loài toàn cầu (Cosmopolite), loài liên nhiệt đới (Pantrupica!), các loại cây trổng Ihích nghi với nhiều loại khí hậu ôn đới, cận nhiệt đới, nhiệt đới như bắp cải, súp lơ hay cà chua chịu nhiệt đã trổng được ờ Thành phố Hổ Chí Minh. Cáy sống ở sa mạc có biên độ sinh thái nhiệt rất rộng (10-4Ơ’C). Cây có giới hạn chống chịu rộng dễ tạo nên những biến dị di truyền mới. Sự thích nghi đó làm giảm bớt ảnh hường giới hạn cùa các yếu tố vật lí. 3. Khi một nhân tố sinh thái nào đó khóng thích hợp các loài thì giới hạn sinh thái đối với những nhân tố khác có thể bị thu hẹp. Ví dụ nếu hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước cho sự sinh trường bình thường cao hơn với hàm lượng nitơ cao bình thường. 4. Giới hạn sinh thái đối với các cá thể đang ờ giai đoạn sinh sản thường hẹp hơn so với giai đoạn trướng thành không sinh sản. Thời kì sinh sản như mọc mầm, ra hoa, kết thúc, đẻ trứng, mang bào thai, giai đoạn ấu trùng v.v... thường là thời kì tới hạn của sinh vặt trường thành. Trong giai đoạn này nhiều yếu tố mối trường trờ thành yếu tố giói hạn hẹp đối với sinh vật sinh sản đó. Ví dụ: cá biển sống ờ nước mặn, khi sắp đẻ lại đi ngược dòng để đẻ, vì ấu trùng cùa chúng không chịu được nước có độ mặn cao (yếu tố giới hạn hẹp độ mặn). Các ấu trùng di chuyển dần xuôi theo dòng sõng và lớn dần lên, khi ra tới biển cá đã lớn. mõi trường sống bình thường là nước mặn. Thực tế khu vực ven biển Thành phố Hổ Chí Minh, vào mùa mưa nước dao động về độ mặn ở giữa hai vùng nước lợ và ngọt, các ấu trùng tóm và tôm non tập trung sinh sống ờ vùng nước lợ. Như vậy, khi cơ thể thay đổi trạng thái sinh lí cùa mình (mang thai, sinh sản, hay ốm đau, bệnh lặt v.v...) và những cơ thế còn ở giai đoạn phát triển sớm (trứng, ấu trùng, con non v.v...) thì nhiều yếu tố của mói trường trờ thành yếu tố giới hạn. Từ những khái quát trẽn, Ruttnel (1953) đã biểu đồ hoấ khả nâng thích úng với biên độ nhiệt của 3 loài sinh vật khác nhau. Ở loài chịu nhiệt hẹp (A và C) giới hạn tháp (min), cao (max) và điềm cực thuận (opt) rất gần nhau, do đó mà sự thay đỏi nhiệt dù nhỏ cũng có thể gãv nguv hiểm cho nó. Ở loài chịu nhiệt rộng (B) thì những thay đổi đó tỏ ra ít ảnh hường. Opt: optimum: cực thuận. Min: minimum: cực tiểu; maximum: cực đại (Hình 1.4). 38 Cực tiểu Hình 1.4. So Si chịu nhiệt hẹp (B Cực đại h thái của sinh vật ật chịu nhiệt rộng (A) 39 Chương 2 CÁC YỂU TỐ SINH THÁI CÚA MỒI TRƯỜNG 1. YẾU TỐ SINH THÁI CỦA MỎI TRƯỜNG 1.1. Khái niệm yếu tố sinh thái Yếu tố Sinh thái bao gồm những yếu tô' cùa ngoại cánh, cùa mói trường bén ngoài cơ thế sinh vật sống, và chúng có ánh hường trực tiếp hay gián tiếp đến sinh vật. Có thể phân biệt 2 loại: các yếu tố vô sinh và các yếu tố hữu sinh. 1. Các yếu tố vô sinh bao gồm ánh sáng, nhiệt độ. độ ẩm, độ muối, độ pH. các chất khí (như C 0 2. 0 :, N, v.v...) các chất tạo sinh (các biogen) v.v... 2. Các yếu tố hữu sinh bao gồm các mối quan hệ giữa các cá thể trong quẩn thể, trong loài, trong quần xã. Theo chu kì tác động, có thể phán chia thành 3 loại yếu tố sinh thái sau: 1.2. Các yếu tô sinh thái có chu ki tác động bền vững Đó là các chu kì cùa ngàv, mật trăng, mùa, năm, nhiệt độ, ánh sáng, cùa nước lớn, nước ròng v.v... Những phản ứng với mùa chiếu sáng thể hiện bằng các phản ứng quang chu kì. Dựa trên đó người ta chia khí hậu trẽn Trái Đất ra các vùng lớn có sự hạn chế phân bố các loài. Sự thích nghi của các cơ thể đối với yếu tố chu kì sơ cấp là sâu sắc. 1.3. Các yếu tô sinh thái có chu kì tác động phụ thuộc Sự biên đổi của các yếu tố này là hậu quả của những yếu tố chu kì sơ cấp. Ví dụ độ ẩm phụ thuộc vào nhiệt độ. mưa và chu kì mùa, tỉ lệ c o , trong nước phụ thuộc vào chu kì ngày. Theo nguyên tắc chung thì các yếu tố có chu kì thứ cấp làm thay đổi độ phong phú cùa loài. 1.4. Những yếu tỏ sinh thái tác động không có chu kì Những yếu tố này có tính chất ngẫu nhiên như gió, bão, đám cháv. các dạng hoạt động của con người và sự thiếu phản ứng thích nghi thường xuvén 40 cúa sinh vật. Những yếu tố đó điều hoà độ nhiểu cùa các cá thể trong một khu vực nhát định. Một số vếu tố sinh thái có tính điều khiển hoặc khõng. Đây là nhũng yếu tố quan trọng có V nghĩa chi phối đối với sinh vật. Ví dụ với môi trường cạn thi I 3 yếu tố vô sinh (ánh sáng, nhiệt độ và nước) là 3 yếu tố diều khiển. Với các ■ thuỹ vực 3 yếu tố (ánh sáng, nhiệt độ và độ muối) là yếu tố điều khiến. Thức ăn đôi với động vật là yếu tó Sinh thái. Một số yếu tố Sinh thái thay đổi đéu đặn theo thời gian (ngày, đêm, năm) và theo không gian (vĩ độ). Sự tác động cùa yếu tố sinh thái lên sinh vặt bao gổm nhiều mức độ: làm thay đổi tập tính, thay đổi sức sinh sản, độ tử vong, sự di cư phát tán, thay đổi số lượng quán thể, mức cao nhất là loại trừ các sinh vặt ra khỏi vùng phân bố cùa chúng. Tùv theo mức độ ảnh hướng mà các yếu tố sinh thái được chia thành các yếu tố phụ thuộc và không phụ thuộc mật độ. 1. Các yếu tố không phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác dụng lẽn sinh vật. Anh hướng của nó không phụ thuộc vào mật độ cùa quần thể bị tác động. Các yếu tố vó sinh thường (khỏng phái là tất cá) là những yếu tó không phụ thuộc mật độ. 2. Các yếu tố phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác dụng lên sinh vật thì ảnh hường tác động của nó phụ thuộc vào mật độ quẩn thể chịu tác động, chảng hạn, dịch bệnh đối với nơi thưa dân ảnh hướng kém hơn so với nơi đông dán. Hiệu suất bắt mồi cúa vật dữ kém hiệu quả khi mật độ con mồi quá thấp hoặc quá đông v.v... Các yếu tó hữu Mnh thường (tuy không là tất cả) là những vếu tố phụ thuộc mật độ. Tuỳ yếu tố môi trường tác động lên đời sống sinh vật được biểu hiện trên các khía cạnh chính như sau: 1. Tính chất cùa yếu tố đó. Nhiều yếu tố thể hiện bản chất cúa mình một cách đơn gián như nhiệt độ chỉ là nóng hay lạnh; nhung ánh sáng thì khác, do có nhiều tia đơn sắc nén khi nghiên cứu phải chi ra loại ánh sáng nào, tia nào, bước sóng bao nhiéu V.V... 2. Cường độ hay nồng độ tác động cao hay thấp, nhiều hay ít. 3. Biên độ của sự tác động dài hay ngắn. 4. Cách thức tác động là liên tục hay đứt đoạn, chu kì tác động là nhanh hay chậm. Đặc điểm tác động các yếu tố mỏi trường lên đời sống cùa cá thế quần thể quấn xã v.v... không phải đơn lẻ mà là một tác độna tổng hợp và đổng thời 41 Nói cách khác, các cá thế. quần thê. loài v.v... cùng một lúc phải phán ứng lại với tác động tổ hợp cùa các yéu tố mói trường. Trong thực té nghiên cứu, đê làm sáng to bàn chất cùa các yếu tố đó. các nhà Sinh thái phai nghiên cứu riêng rẽ từng yếu tố, bầng cách tách biệt nó khỏi ánh hướng cùa các yêu tố khác, nhưng vẫn duy trì các yếu tỏ khác ơ trạng thái ổn định trong tiên trinh thí nghiệm. 2. YẾU TÓ GIỚI HẠN CỦA MÔI TRƯỜNG 2.1. Khái niệm yếu tố giói hạn Sự sống còn cùa sinh vặt phụ thuộc nhiều vào cường độ tác động cua các nhân tố sinh thái. Cường độ tác động lãng hay giám, vượt ra ngoài giới hạn pliìt hợp của cơ thế sẽ làm giám khá năng sống của sinh vặt. Khi cường độ tác động tăng hơn ngưỡng chịu đựng sinh thái cao nhất hoặc xuống tháp hơn ngưỡng thấp nhất, so với khá năng chịu đựng cùa cơ thê thì sinh vật khóna thế tồn tại được. Trong hệ sinh thái, mối quan hệ giữa sinh vật và mõi trường có thế tạo ra sự phát triển cực thịnh cùa sinh vặt. Đó là sự tống hợp cùa các yếu tố hay điều kiện mỏi trường ờ giữa aiới hạn trẽn (Maximnm) và giới hạn dưới (Miiiiiiiiim) cùa những yếu tố hay điéu kiện đó. Sinh vật sống khóng bình thường bị choáng, thoái hoá hoặc chết ư gần và ngoài giới hạn trẽn hay dưới. Các điểm dó 2ỌÍ là điểu kiện giới hạn, hay điếm giới hạn. Điếm giới hạn cường độ của một yếu tố sinh thái mà ờ đó cơ thể sinh vật chịu đựna được gọi là giới hạn sinh thái của sinh vật đó. Còn cường độ thuận lợi nhất cho sinh vật hoạt động đó là điếm cực thuận. Những loài khác nhau có giới hạn sinh thái và điếm cực thuận khác nhau. Giới han sinh thái và điếm cực thuận cùa mỗi cá thể lại phụ thuộc vào nhiéu yếu tố khác, như tuổi của cá thế. trạng thái cơ thế. điều kiện dinh dưỡng v.v... Như vậy, sinh vật sống phụ thuộc vào các yếu tố, như hàm lượng và trạng thái các chất cần thiết trong môi trường và phạm vi chốns chịu của chúng đối với tổ hợp các yéu tố khác nhau của mói trường. Một yếu tố mà hàm lượng khòng phái là tối Ihiéu và tương đối ổn định, đónc thời phạm vi chống chịu cua sinh vật rộng thì không phái là vếu tó giới hạn. Một yếu tố mà phạm vi chốnc chịu của sinh vật hẹp thì mới gọi là yếu tố giới hạn. Dưa trẽn sự phân biệt này. trong thực té chúng ta có thê nghiên cứii phân tích yếu tố giới hạn cùa một vùnc Sinh thái, vùng phàn bố nhất định. 42 2.2. Phân loại yếu tố giói hạn Tùy nhóm sinh vật, tùy môi trường sinh thái, tùy vùng cảnh quan, tùy mùa trong năm v.v..., mà các yếu tố giới hạn sinh thái có vai trò khác nhau. Ví dụ như yếu tố nhiệt độ. Hầu hết thực vật bậc cao chỉ có thể tồn tại ớ biên độ nhiệt hẹp. Các hoạt động sinh học cúa thực vật bậc cao thường khó và ít xảy ra ở nhiệt độ dưới Ơ'C và trên 50"C. Lí do vì dịch tế bào đóng băng ờ 0"C và ở nhiệt độ trên 5Ơ’C protein trong tế í)ào bị phân huỷ. Thực vật ôn đới chịu được nhiệt độ môi trường thấp, nhưng lại dễ bị tổn thương ớ nhiệt độ cao hơn 3Ơ’C. Còn thực vật vùng nhiệt đới chịu được nhiệt độ môi trường cao, nhưng hầu hết các cây nhiệt đới lại tổn thương ở nhiệt độ cao hơn crc vài độ. Năng lượng ánh sáng mặt trời là một yếu tố giới hạn đối với sinh vật ở mức tối đa và tối thiếu. Nó kích thích sự sinh trướng phái triển của sinh vật. Ánh sáng tác động trực tiếp hay sự tiếp cận với môi trường đất, là nhóm yếu tố giới hạn quan trọng của động vật ờ đất. Độ mặn là yếu tố giới hạn của các loài sinh vật nước ngọt và biển. Ánh sáng cũng là yếu tố giới hạn của nhiều sinh vật thuỷ sinh. Sinh cành rừng thưa và xavan trảng cỏ, cáy bụi là nơi sống của nhóm thú có móng hoang dại. Những năm khô hạn liên tiếp, cỏ mọc rất ít, nên chúng không có đù thức ăn, phải di cư xuống núi, nơi ẩm ướt, có nhiều cò mọc. Yếu tố giới hạn ớ đây là nước và cỏ, nhưng nước văn là chính vì có nước mới có cỏ. Suốt dọc dãy núi Trường Sơn ở nước ta, từ Bắc vào Nam, ta nhận thấy bên Trường Sơn Đông là rừng nhiệt đới điển hình còn bên Trường Sơn Tây là kiểu rừng hổn hợp (rừng thưa, trảng cày bụi hay tráng lau lách) thuộc kiểu xavan Đông Á một giai đoạn thoái hoá của rừng nhiệt đới trên núi, có khác biệt trên là do nước mưa từ biển Đỏng đưa tới sườn Đông nhiều hơn sườn Tây, do sườn Đông chặn lại. Ớ đây nước trờ thành yếu tố giới hạn cùa các kiểu rừng, mọc ở vách núi. Dải đất ven biển của đồng bằng miền Đông Nam Bộ bị nhiễm phèn mặn do dòng chảy của sông Mê Kông. Phạm vi chống chịu của cây lúa hẹp. Độ mặn độ chua (pH) của đất là giới hạn đối với cây lúa. Váy muốn trồng phải chọn giống lúa chịu được phèn, mặn như Hải Phòng đã làm. Mặt khác phải thau chua, rửa mặn, nắm được độ chua và độ mặn tối đa, lối thiểu của đất đê’ trồng loại cây thích hợp trong giới hạn chống chịu của chúng như cói, đay lúa V V Vì vậy các nhà nghiên cứu cần phải nhạy bén, đi ngay vào thí nghiệm trồng các loại cây có biên độ giới hạn hẹp, do đó sẽ giảm thời gian xác định giống cây trồng thích hợp nhất. 43 Đế xác định được chính xác các yếu tố giới hạn. cần có các nghiẽn cứu phân tích và khảo sát tổng quan ngoài thực địa và trong phòng thí nghiệm. 3. YẾU TỐ SINH THÁI VÔ SINH Có thể phán biệt 4 nhóm yếu tố mói trường vô sinh chính như sau: 1. Khí hậu như ánh sáng, nhiệt độ, độ ám không khí. gió v.v... 2. Thố nhưỡng như đất, đá, các thành phán cơ giới và lính chất lí, hoá cùa đất. 3. Nưcrc như nước mặn, nước ngọt (nước hồ. ao, sóng, suối, nước mưa). 4. Địa hình như độ cao, độ trũng, độ dốc, hướng phơi của địa hình. 3.1. Ảnh sáng 3.1.1. Vai trò và nguồn gốc của ánh sáng Yếu tố ánh sáng có vai trò quan trọng đối với các cơ thế sống, là nguồn cung cấp năng lượng cho cây xanh quang hợp. Một số sinh vật dị dưỡng như nấm, vi khuẩn trong quá trình sinh trưởng và phái triển cũng sử dụng một phần ánh sáng. Ánh sáng là yếu tố điểu khiển cùa chu kì sống của động vật và thực vật. Cường độ và chất lượng cùa ánh sáng quyết định nó ảnh hường nhiều hay ít đến sự trao đổi chất và năng lượng cùng nhiều quá trình sinh lí cùa các cơ thể sống. Như ta đã biết, hầu hết năng lượng cùa mặt đất nhận được là từ ánh sáng mặt trời. Chỉ một phần nhỏ của lổng năng lượng là nhận được từ trong lòng đất thoát ra mà thôi. Chỉ có nguồn chính là nguồn cung cấp ánh sáng và nãng lượng cho mọi dạng sống trên Trái Đát từ Mặt Trời. Sao băng, Mặt Trăng và các tia vũ trụ cũng là những nguồn năng lượng khác, nhưng rất nhỏ bé so với nãng lượng toả ra cùa Mặt Trời. Bức xạ mặt trời khi xuyên qua khí quyển bị các chất Irong khí quyển như oxi, ôzon, khí cacbonic, hơi nước v.v... hấp thu một phẩn (19% toàn bộ bức xạ); phần khác phàn xạ lại (~ 34%) vào khoảng không vũ trụ và đến bề mặt Trái Đất, chỉ còn non nửa (~ 49%). Bức xạ ánh sáng mặt trời từ khoáng không vũ trụ dưa đến. Năng lượng ánh sáng ở dạng bức xạ nhiệt, nhận từ các vật thể ở trên mặt đất như đất, nước, thực vật v.v... phản chiếu lại. Nhờ ánh sáng mặt trời mà hình thành ờ trong nước những chất dinh dưỡng và coaserva làm cơ sờ đầu tiên hình thành và phát triển sự sống. Có thể phân biệt phẩn ánh sáng chiếu thẳng xuống mặt đất, được gọi là ánh sáng trực xạ (ánh sáng mặt trời). Còn phán bị hơi nước, bụi v.v... khuyếch tán. 44 có tên là ánh sáng tán xạ. Có khoảng 63% ánh sáng trực xạ và 37% ánh sáng tán xạ. Ánh sáng phân bố không đồng đều trên mặt đất, càng lên cao thì lớp khòng khí càng mỏng nên cường độ ánh sáng mạnh hơn ờ chỗ thấp. Quanh vùng xích đạo gần Mặt Trời nên cường độ ánh sáng cũng mạnh. Còn xa dần về hai cực thì cường độ ánh sáng giảm xuống vì các tia phải xuyên qua một lớp không khí dày, vì thế ánh sáng bị khuyếch tán và phản xạ phần khá lớn. Anh sáng còn thay đổi theo thời gian trong năm, theo đặc điếm bề mặt đất, đặc điểm tầng khí bao phù. Yếu tố ánh sáng mặt trời và sinh vật có quan hệ trực tiếp với nhau. Vai trò chính của nó là năng lượng. Sinh vật có thể sử dụng năng lượng đó một cách trực tiếp (Sinh vật tự dưỡng) hoặc gián tiếp dưới dạng hoá học và thức ãn hữu cơ (sinh vật dị dưỡng). Cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời trong quang hợp với quy mô lớn chưa từng thấy, so với các nhóm sinh vật khác, kể cả loài người tiến hoá nhất. Các nhà nghiên cứu đã tính được là năng lượng ánh sáng mặt trời khi xuyên qua khí quyển bị giảm nhiều, từ 1,98 tới 2 cal/cm2/phút ở trong vũ trụ, khi xuống đến mặt đất vào buổi trưa hè thì còn khoảng 1,34 cal/crrr/phút, tức là bằng 67% (50 X 102" Kcal/năm/toàn thế giới). Các sinh vật cùa sinh quyển hay hệ sinh thái tiếp nhận năng lượng vào ban ngày 100-800 cal/crrr và thay đổi tuỳ từng vùng khí hậu và tùy theo mùa. Các tia sáng thấy dược (3.900-7.700A) bao gồm 50% nãng lượng cùa các tia xuống đến mặt đất, 50% còn lại là các tia không thấy được, như các tia cực ngắn và các tia dài (hổng ngoại). Chỉ có mộ! phần rất ít năng lượng ánh sáng mặt trời được cây xanh sử dụng trong quang hợp, còn phần lớn nãng lượng còn lại (99%) được dùng vào tuần hoàn chất khoáng, điều hoà nhiệt độ cùa môi trường, làm bốc thoát hơi nước, tạo ra dòng nhiệt trong khí quyển và phát tán nhiệt trong khoảng không vũ trụ. Bầng cách này Trái Đất giữ được trạng thái cân bằng năng lượng trong khí quyển. Các nhóm sinh vật sống cần nâng lượng để xây dựng các mô và sinh sản. Năng lượng đó bị tiêu hao để duy trì sự sống, cho các hoạt động sống, trong sinh sản, đẻ trứng, tạo phôi, cho hạt và chất dự trữ tinh bột, đường ở thực vật và lipil ờ động vật. 3.1.2. Phân loại ánh sáng Mật Trời chiếu xuống đất ờ dạng sóng điện từ, có độ dài bước sóng 290-340.000nm (nanômét), chia thành 3 phẩn chính tuỳ theo độ dài bước sóng Tia hồng ngoại có độ dài bước sóng từ 780-340.000nm. mắt thường không nhìn 45 thấy được. Các tia này chủ yếu chỉ có vai trò sản sinh ra nhiệt. Loại tia này không có tác dụng xúc tiến sự sinh trường cúa thực vật nhưng sinh ra nhiệt, nên có ảnh hường lên các cơ quan cảm giác và trung tâm điều hoà nhiệt của hệ thần kinh động vật và các hoạt động sinh lí ở thực vật. Ánh sáng nhìn thấy có độ dài bước sóng 380-780nm. gồm nhiều tia có màu sắc khác nhau, tia tím (380-430nm), tia xanh (430-490nm), tia lục (490-570nm), tia vàng (570-600nm), tia đó (600 - 780nm). Ánh sáng nhìn thấy có ý nghĩa Sinh thái khác nhau đối với các cơ thể tự dưỡng và dị dưỡng. Chúng rất quan trọng đối với cáy xanh, cung cấp năng lượng cho cây quang hợp (tia đó, tia xanh...). Ở động vật, các tia nhìn thấy có ánh hướng đến sự hình thành sắc tố, hoạt động của thị giác, hệ thẩn kinh và sinh sản. Tia tử ngoại là tia sóng ngắn, từ 10 đến 380nm, mắt thường không nhìn thấy được. Hầu hết các tia sóng ngắn nhỏ hơn 290nm gây độc cho cơ thể sinh vật bị lởp khí quyển hấp thụ ớ độ cao 25-30km. Chỉ có những tia có độ dài sóng 290-380nm xuống đến mặt đất. Các tia tử ngoại (dưới 2.950A) bị lớp ozon (O,) ở lớp trên của khí quyển (ờ độ cao khoảng 25km), chặn lại gần 90% chỉ còn khoảng 10% tới mặt đất, nên ít gây hại đối với sinh vật lớn. 20% tia hổng ngoại bị hơi nước của không khí hấp thụ làm cho bầu không khí nóng lên. Một phần năng lượng mặt trời bị mây phản chiếu. Sự truyền nhiệt bằng những phân tử khí (C 0 2 chẳng hạn) và những phân tử cứng, lửng lơ trong khí quyển. Vì vậy mà bầu trời có màu xanh da trời. Lượng lớn các tia này có hại đối với các cơ thể như ức chế sự sinh trưởng, phá huỷ tế bào, nhưng nếu lượng nhỏ thì có tác dụng tốt như kích thích sự hình thành Vitamin D chống còi xương ớ động vật và ngưòi, xúc tiến sự hình thành antoxian ờ thực vật. Cấu tạo đặc biệt của biểu bì thực vật và da động vật, người đã chống sự xâm nhập của tia tử ngoại vào cơ thể. 3.1.3. Vai trò của ánh sáng đối với thực vật Ánh sáng tác động lên thực vật qua việc ảnh hưởng đến giải phẫu, sinh thái, thoát hơi nước để trao đổi khoảng phân bố thực vật trên Trái Đất và sự phân chia các nhóm thực vật ưa sáng, ưa bóng khác nhau về mặt sinh lí sinh thái. Tại các vùng cực của Trái Đất, mùa đông không có ánh sáng, còn vào mùa hè ánh sáng chiếu liên tục (không có đêm). Ở vùng ỏn đới mùa hè ngày kéo dài, mùa đông ngày ngắn. Càng đi về xích đạo thì độ dài của ngày càng giảm dần. Điểu đó đã ảnh hướng đến sự biến đổi của chu kì của các nhân tố khác như độ ẩm không khí và đất, nhiệt độ, sự bốc hơi nước và ảnh hướng đến chu kì hoạt động của các sinh vật khác nhau. 46 Đối với đặc điểm sinh thái học thực vật thì độ dài. màu sắc, cường độ, năng lượng thời gian chiếu cùa tia sáng là các yếu tô quan trọng. Tùy theo sự liên quan đến cường độ chiếu sáng, thực vật được chia thành nhóm cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa sáng tạo nén sản phấm quang hợp cao, ờ điều kiện chiếu sáng tăng, đạt sản phẩm quang hợp cực đại không phải trong điều kiện cường độ ánh sáng cực đại, mà ờ cường độ tối ưu (Optimum). Ngược lại, cây ưa bóng râm cho sản phẩm quang hợp cao ờ cường độ chiếu sáng thấp. Những cây chịu bóng là những dạng vừa sống được ớ nơi có cường độ chiếu sáng thấp và cao, nhưng nhịp quang hợp tăng khi sống ờ nơi chiếu sáng tốt hơn. Đó là lí do mà thực vật sống phân tầng, tạo nên những tầng ưa sáng và dưới chúng là các cây ưa bóng. Nơi ít ánh sáng là những cây chịu bóng sinh sống. Lá là cơ quan trực tiếp hấp thu ánh sáng nên chịu ánh hướng nhiều cùa sự thay đổi cường độ ánh sáng. Do sự phân bố ánh sáng không đồng đều trên tán nên cách sắp xếp lá không giống nhau. Các tầng dưới là thường nằm ngang có thể nhận được nhiều ánh sáng tán xạ; các lá ờ tầng trên cùng tiếp xúc với cường độ cao cùa ánh sáng, còn lá ờ tầng giữa xếp lệch, hướng về phía Mặt Trời. Nhìn chung nhu cẩu ánh sáng cùa các loài cây không giống nhau. Vì thế, có 3 nhóm cây thích nghi với các điều kiện chiếu sáng khác nhau, như sau: 1. Nhóm các cây chịu bóng râm, bao gồm những loài cây sống dưới ánh sáng vừa phải. Nhóm cây chịu bóng được coi là nhóm trung gian giữa hai nhóm. Chúng bao gồm các cây dẩu rái (Diptemcarpns alatus), ràng ràng (Ovmosia pinnata) v.v... 2. Nhóm các cây ưa bóng râm (Sciophytes), bao gom những cây sống nơi ít ánh sáng hoặc ánh sáng tán xạ chiếm chủ yếu, như ờ dưới tán rừng, trong các hang động v.v... Đó là các loại cây như cây dọc (Garcinia tonkinensis), lim (Erythropliloeum f'ordii), vạn niên thanh (Aglaonema siamense), bán hạ (Typhonium divaricatum), và nhiều loài thuộc họ Giang, họ Cà phê v.v... 3. Nhóm cây ưa sáng (Heliophytes) bao gồm những cây sống nơi quang đãng ớ tháo nguyên, xavan, rừng thưa, núi cao và hầu hết các cây trồng nông nghiệp v.v... Đó là cây gỏ tếch cTectona grandis), phi lao (Casuarina equysetiỷolia), bổ đề (Styrax lonkinensis), xà cừ (Kliaya senegalensis), các loài cây thuộc chi Bạch đàn (Eucalipnts), chi Thông (Pinus) và các cây họ Lúa, họ Đậu v.v... 47 RI 2 Hinh 2.1. Đặc diểm phân chia ánh sáng trong các kiêu quần xã thực vật khác nhau (số và mủi tên chỉ ti lệ % tia sáng chiếu tói lá; R: ti lệ tia sáng phán xạ trên tán lá), a. Rùng nhiều tầng hỏn hợp, b. Rùng thông, c. Cánh dóng hoa hưóng dưong, d. Cánh đóng ngỏ (Larcher 1980; theo H oàng Đức Nhuận, Trấn Kiên, M ai S ỹ Tuân, 1999) Tuv nhiên nhiều loài thực vật có khả năng thích ứng cao với sự thay đổi của điều kiện chiếu sáng. Cây ưa sáng vẫn có thê phái triển trong bóng rám và ngược lại cây chịu bóng vẫn khỏng bị tổn thương khi được trổng ngoài sáng. Tuy nhiên có một nhận xét chung là, trong diễn thế cứa quần xã Ihực vật cây tiên phong thường là cây ưa sáng, và cây mọc sau khi đã có cây tiên phong là cây chịu bóng. Yêu cầu về độ chiếu sáng còn phụ thuộc vào tuổi. Khi còn non phần lớn các cây là cây chịu bóng, tính chịu bóng giảm khi tuói cây lãng lẽn. Cây mỡ (Mcmglietici gUuicii) khi còn non là cây chịu bóng, sau 2-3 năm tuổi chuyến sang dần thành cây ưa sáng. 48 Yếu tố cường độ ánh sáng thích hợp cho nhiều loài cây ưa sáng như cây trổng hàng năm. Còn cường độ quang hợp lại phụ thuộc vào cường độ bức xạ ánh sáng và đạt tối đa ớ mội cường độ ánh sáng nhất định đỏi với mỏi loài cây xanh. Cây lúa mì ớ các nước ôn đới là loài ưa sáng và có năng suất cao tối đa ớ cường độ bão hoà ánh sáng. Ngược lại, ớ vùng nhiệt đới khi cường độ đạt bão hoà thì quang hợp dừng lại, do các hạt diệp lục xếp song song với hướng ánh sáng. Quang hợp ớ cây táo ỏn đới lên tới cực đại. khi lá câv nhận 25-33% ánh sáng đầy đủ. Nhìn chung, cây ưa sáng thường quana hợp nhanh ớ ánh sáng đáy đù hơn là ờ trong bóng râm. Đối với cây bõng. ánh sáng làm cho cây ra nhiều nụ, hoa và trái. Nếu giảm bớt ánh sáng thì sự ra nụ. ra hoa giảm xuống, trái non rụng nhiều. Cây mọc ỡ ngoài ánh sáng đầy đủ thì sự sinh trướng bị kìm hãm. Cường độ ánh sáng yếu và trung bình thích hợp cho sự sinh trướng cùa các cơ quan thực vật. Thông thường, cây bóng râm có nhiéu lá lớn. mọc nhanh đẽ giành được ánh sáng. Chính vì vậy mà vào mùa xuân cày sử dụng ánh sáng tốt hơn mùa hè. ơ miền Bắc nước ta lúa chiém xuân cho năng suất cao hơn lúa cấv vào mùa khác. Cường độ thòi gian chiếu sáng và thành phần quang phổ ánh sáng là những yếu tố có ánh hướng quan trọng lên các hoạt động sinh lí của cây, như quang hợp. hỏ hấp. thoát hơi nước, nảy mầm. đâm chồi, rụng lá... Chi có khoáng 44% tia sáng mặt trời đến Trái Đất là có độ dài sóng có thế tham gia vào quá trình quang hợp cùa cây xanh. Cây ưa sáng nhiệt dới có cường độ quang hợp cao dưới ánh sáng mạnh. Ví dụ như cây mía. không khi nào đạt tới bão hoà quang hợp được trong điều kiện tự nhiên. Câv ưa bóng râm thường có khả nãng quang hợp ờ ánh sáng vếu và hô hấp cũng yếu để đám bảo tiết kiệm các sản phám ít ói có dược từ quang hợp. Cây ưa bóng thường đạt tới mức độ bão hoà ánh sáng quang hợp ớ ánh sáng yếu, khoáng 20% của toàn sáng. Cường độ hô hấp của lá ngoài sáng cao hơn lá Irong bóng. Cường độ hô hấp cùng với thoát hơi nước cao giúp làm giảm nhiệt độ trong lá. Tại các vùng nhiệt đới, cường độ ánh sáng cao ờ những giờ trưa, lúc đó oxi hoá các men làm giám các quá trình tổng hợp các chất. Hoạt động hổ hấp trớ nên mạnh, tiêu hao nhiều vật chất và ít dự trữ năng lượng, năng suất hydrat cacbon và protein thấp. Trái lại. ờ vùng òn đới. cận nhiệt đới. nhiệt độ ban đêm thấp hơn ban ngày khoána trên 8"-10"C. hô hấp chậm lại. dự trữ năno lượno hoá học nhiều, năng suất cao và có hương vị ngon, ớ câv chè chano hạn. 49 Có thể thấy điều này khi trổng giống đậu nành ĐT 76 trổng ớ qué hương Triết Giang (Trung Quốc) đạt nãng suất từ 3-4 t/lia. Nhung nay đến trổng ớ nước ta, trong điều kiện thám canh rất cao, mới chi đạt 3 tạ/ha. Các cãy thuộc họ Lúa ớ nhiệt độ có cường độ giới hạn ánh sáng tối đa vào khoáng 60.000-64.000 lux vào buổi trưa hè. Còn đối với cây to ưa bóng nhiệt đới giới hạn dó thấp hơn, vào khoảng trẽn dưới 40.000 lux (Dương Hữu Thời, 2000). Thực vật sử dụng ánh sáng tối ưu vào buổi sáng và buổi chiểu, khi ánh sáng được sử dụng tới 10-15%. Còn vào buổi trưa (từ 11 dến 14 giờ) chi sừ dụng khoảng 2%. Vì vậy mà cáv có thu hoạch cao là ờ cường độ ánh sáng yếu và trung bình. Ờ vùng nhiệt đới các cây cà phê, chè, ca cao có năng suất cao. nếu điều tiết ánh sáng còn khoảng 60% ánh sáng nguyên. Trong canh tác nông nghiệp người ta trồng cáy che bóng mát cho các loài nói trẽn hav trổng với mật độ dày nhất định để cho các tán cây che lẫn nhau. Câ> ưa bóng có nhu cầu chất đạm cao hơn cây ưa sáng. Tuỳ thuộc vào độ dài chiếu sáng, các nhà nghièn cứu xếp thực vật thành nhóm cây ngày dài và cây ngày ngắn. Nhóm các cây ngày dài là cây ra hoa kết trái cần pha sáng dài hơn pha tối và ngược lại, cây ngày ngắn đòi hỏi độ dài chiếu sáng khi ra hoa kết trái ngắn hơn. Đặc biệt, ngành Tảo đó (Rhodophytaì sống ờ thềm lục địa, có khả năng thích nghi với cường độ chiếu sáng rất thấp và cà độ dài chiếu sáng cũng rất ngắn. Đó là chúng có nhóm sắc tố quang hợp bố sung Phycoerythrin, có thể hấp thụ được nguồn năng lượng rất thấp cùa bức xạ mặt trời. Ánh hường cùa ánh sáng đến thực vật tác động theo chu kì giờ trong ngày, ngày và mùa. Quang hợp tổng hợp chất gluxit xảy ra vào ban ngày, đến đêm cây biến gluxit đó thành chất dự trữ tinh bột trong phan ứng tối. Chu kì này lặp lại ngày và đêm, được Gamer vả Gallard (1920-1923) phát hiện, và được gọi là quang chu kì thể hiện rõ nhất ờ vùng ốn đới và hàn đới. Cây ngày dài ở ôn đới được ánh sáng mặt trời chiếu trên 12 giờ/ngày vào mùa hè, còn cây ngắn ngày ớ nhiệt đới chi được chiếu dưới 10-12 giờ/ngày. Như vậy thời gian chiếu sáng càng dài thì các cày vùng ón đới ngày dài phát triển nhanh và ra hoa sớm, ngược lại cây nhiệt đới ngày ngắn, nếu kéo dài thời gian chiếu sáng thì sẽ ra hoa muộn. Tại độ vĩ 40' (ón đới) có mùa hè ngày dài đến 14 giờ, nên câv ngàv dài mọc nhanh, ra quả và chín sớm. Cùng thuộc vùng ôn đới nhưng Thụv Điến cách Ba Lan 13" độ vĩ về phía Bắc, do đó lúa mì trổng cùng một thời kì ờ Thuy Điển chín sớm hơn ờ Ba Lan. Quang hợp chu kì ngày ngắn sẽ tạo cú và rễ cù 50 còn quang hợp chu kì ngày dài thúc đẩy sự sinh trường cùa cây và giúp cho sự hrnh thành củ. Hiệu quả sử dụng ánh sáng cao nhất ớ cây xanh là khoảng 3-4,5%. Tuy nhiên, đạt được mức độ này chỉ có các nhóm tảo biển, sống nơi ít ánh sáng. Theo Michael (1986) rừng mưa nhiệt đới có hiệu qua sử dụng ánh sáng 1-3%. Trong khí đó rừng ôn đới là 0,6-1,2%, và cây nông nghiệp ôn đới là 0,6%. Nhiều loài cày có tính hướng sáng dương tức là nghiêng về phía có ánh sáng. Hiện tượng này thấy rõ ờ các cây mọc ven rừng, dọc đường phố có nhà cao, hoặc bên cửa sổ. Nhìn chung cây ở chỗ ánh sáng mạnh thường có vỏ dày, cây thấp, nhiều cành, nên tán rộng. Cũng loài cây đó, sống trong rừng thì thân cao, thẳng, có vỏ mỏng, mầu thẫm, cành chỉ tập trung ớ phần ngọn. Do các cành ờ dưới bị những cành ở trên che mất ánh sáng nên chúng quang hợp kém, tạo ít chất hữu cơ, trong lúc vẫn phải hô hấp và dinh dưỡng. Vì thế lượng chất hữu cơ tích lũy không đủ bù lượng tiêu hao, nên cành ờ phía dưới khô héo dần và rụng sớm. Đó là sự tỉa cành tự nhiên, mà có thể quan sát rõ ớ các ruộng điền thanh (Sesbania cannabina). Chỗ nào gieo hạt dày thì cây bé nhưng thắng, chỉ có cành ờ phẩn ngọn do tỉa cành tự nhiên; chỏ gieo thưa, cây to mập. nhưng nhiều cành, cây không thảng và thấp. Khi chịu ảnh hường của sự thay đổi ánh sáng, lá cây có nhiều thay đổi ớ các đặc điểm, như cách sắp xếp trên cành, hình thái và giải phẫu. Lá cây là kiểu biểu hện của lá dưới tán, để nằm ngang có thể nhận được nhiều ánh sáng tán xạ còn các lá ờ tầng trên xếp nghiêng tránh những tia nắng chiếu thẳng góc vào bề mặt lá. Lá nằm ngang che bóng các lá bên dưới, nhưng cây có lá nằm ngang thường có sự sắp xếp xen kẽ nhau và nhờ đó mà các lá phía dưới có thể nhận được ánh sáng. Lá cây ở nơi có nhiều ánh sáng, như ờ phán ngọn cây thường có phiến nhỏ, dày, cứng, có màu xanh nhạt tầng cutin dày, mô giậu phát triển, có nhiều gân. Lá ờ trong tán bị che bóng có phiến lớn, mỏng, gân ít, có màu xanh thẫm, mô giậu kém phát triển (hình 5, 6, bàng 1). Để chống ánh sáng mạnh, khi nhiệt độ không khí lên cao hơn 30"C thì các cây trinh nữ (Mimosoideae) và vang (Caesaìpinioideae) thuộc họ Đậu (Fabaceae) lá thường cuộn lại, giảm khả năng tiếp nhận ánh sáng. 3.1.4. Vai trò của ánh sáng đối với động vật Đỏì với động vật, ánh sáng là yếu tố không có giới hạn nhất định. Nói chung các loài động vật đều có khá năng phát triển trong tối và ngoài ánh sáng 51 mặc dù tác động cúa bức xạ ánh sáng không phài khôna ánh hướns đến các quá trình trao đổi chất cùa động vật. Tia tử ngoại ờ liều lượng nhất định có tác dung thúc đấy quá trình tạo Ihành Vitamin D. nhưng ớ liều lượng cao gàv ra sự huỷ hoại chất nguvén sinh, ung thư da v.v... Các tia cực naán như tia X. a . p có thế iạo cho cơ thể những đột biến vé gen. Thay đổi có chu kì của ánh sáng như chu kì ngày đém. chu kì tuần trăng, chu kì mùa. các nhịp điệu của ánh sáng ghi dấu ấn vào đời sông của sinh vật, tạo nén ờ chúng một sỏ nhịp điệu sinh học. thường được gọi là "đồng hổ sinh học". Nhìn chung động vật cũng được chia thành 2 nhóm. là nhóm hoạt động chủ yếu về đém và nhóm hoạt động chù vếu về ban ngày. Nhóm động vật ưa tối là những loài chi có thể chịu được giới hạn ánh sáng hẹp. bao gồm những động vặt hoạt động vé ban đẽm. sống trong hana. đất hay ớ đáy biến. Ở nhữna loài ưa hoạt động ban đêm. màu sắc cơ thế không phát triển và thân thường xin màu. Dưới đáy biến, nơi thiéu ánh sáng, cơ quan thị giác cùa các cư dân ở đây có khuvnh hương nở to hoặc dính trên các cuống thịt, xoay quanh bốn phía đế mở rộng tầm nhìn. Tại những vùng không có ánh sáng, cơ quan thị giác tiêu giảm hoàn toàn, dành cho sự phát triển của cơ quan xúc giác và cơ quan phát sáng. Cơ quan phát sáng thường phái ra ánh sáng lanh, là ánh sáng sinh học. là tín hiệu đẽ nhặn biết đổng loại, đế bắt mói. dẫn dụ đực cái v.v... Như nhóm đom đóm phát sáng trong thiên nhiên, không phai đom đóm là loài vặt duy nhất có khả năng phát ra ánh sáng. Nhiều nhóm sâu bọ khác ớ rừng rậm Nam Mĩ như các loài bổ cùi (¡mecía: Coleoptern: Elateridae). nhiều loài sinh vặt biển, động vật nguyên sinh, động vật thể xoang, giun đốt. chán khớp, giáp xác, thán mềm, thậm chí cả một số loài cá và chim cũng có khá năng phát sáng. Khỏng phải chi trẽn cạn hay dưới mặt đát mới có sinh vật phát sáng, mà trong các lớp nước biến cũng có nhiểu loài sinh vật có khả năng phát sáng. Sâu dưới đáy biển mịt mù là nơi cư trú cùa những loài cá có khả năng phát ra ánh sáng. Ở hai bén thán của cá, hay treo lùng lắng trước chòm râu là nhữn° chùm phát sáng, trỏng chảng khác gì một chiếc thuyền chãng đèn kết hoa. Nhiéu loài thán mém, giáp xác cũng có khả năng phát sáng, ơ vùng biển Xingapo có một loài ốc đặc biệt cũng phát sáng. Anh sáng là loại tín hiệu sinh thái quan trọng trong đời sống động vật. Nhóm động vặt ưa sáng là những loài chịu được aiới hạn rộng vé độ dài sóng, cường độ và thời gian chiêu sáng. Nhóm nàv bao gồm các động vặt hoạt động ban ngày. Nhóm hoạt động ban ngàv thường có cơ quan tiếp nhận ánh sáng, ờ động vật khống xương sống bậc thấp, cơ quan này là các tế bào cảm 52 quang, phân bố khắp cơ thể. còn ớ động vật bậc cao chúng tập trung thành cơ quan thị giác. Cơ quan thị giác rất phát triển ớ một sô nhóm động vật như côn trùng, chân đầu. động vật có xương sống, đặc biệt là chim và thú. Vì vậy, động vật thường có màu sắc sáng sùa, đõi khi sặc sỡ, có vai trò như những tín hiệu sinh học. Yếu tố ánh sáng có vai trò quan trọng trong sự định hướng cùa động vật. ánh sáng là điều kiện cần thiết đê động vật biết các vật và định hướng bằng thị giác trong không gian. Cơ quan thị giác tiếp nhận các tia sáng phản xạ từ những vật xung quanh, do đó động vật cám nhận được thế giới vật chất bên ngoài. Bằng nhiều thí nghiệm các nhà khoa học đã thấy, khả năng định vị hướng Mặt Trời đế định hướng bav là khả năng bẩm sinh cùa động vật. được tạo nên trong quá trình chọn lọc tự nhiên và trờ thành một ban nãng. Nhưng khả năng nhận biết sự di chuyển cùa Mặt Trời lại mang tính tập nhiễm, mà con vật có được trong đời sống bầy đàn và xã hội. Các nhóm động vật không xương sống thấp, cơ quan thị giác là những hố, Irong đó chứa các tê bào cảm quang có sắc tố bao bọc xung quanh. Cơ quan thị giác không nhận biết được hình ánh cùa sự vặt, chi phân biệt được sự dao động cùa độ chiếu sáng, xen kẽ giữa ánh sáng và bóng tối. Sâu bọ và động vật có xương sống có cơ quan thị giác hoàn thiện, cho phép nhận biết được hình dạng, kích thước, mầu sắc và khoáng cách cùa sự vật. Ví dụ ban đêm, kiến bò trẽn dường nhờ ánh sáng trăng. Nếu đặt trên đường đi cùa kiến một chiếc gương đẻ phàn chiếu ánh sáng thì chúng sẽ đi theo chiều ngược lại, theo hướng ánh sáng cùa gương. Khá năng này đặc biệt phát triển ờ nhóm ong. Chúng định hướng theo vị trí Mặt Trời. Những con ong trinh sát khi tìm ra nguồn thức ăn thì quay về tổ và bắt đẩu mùa thành các hình số 8, tạo ra nhiều góc độ nhất định đế dẫn ong thợ đến nơi có thức ăn. Góc giữa bụng ong và mật phảng thẳng đứng tương ứng với góc tạo ra bới hai đường tháng, một đường nối từ tổ đến nơi có thức ăn. một đường hướng về Mặt Trời. Trong thời gian múa, góc nghiêng cùa hình số 8 dẩn dẩn thay đổi, phù hợp với vị trí của Mặt Trời khi quá đát quay. Nếu Mặt Trời bị láp sau những đám mây, ong định hướng theo ánh sáng phân cực cùa bầu trời. K. Frish là người đầu tiên đã khảo sát được khà năng thông tin cùa ong mật, qua các động tác và đường bay. Trong các tín hiệu thông tin này. ngoài tín hiệu Mật Trời, ong thợ còn lấy tổ và vị trí nguồn thức ân làm ba điếm định vị, nhằm (hỏng báo cho bầy đàn về nguồn thức ăn. Chính nhờ khà năng nhận biết các vật mà động vật tó thể định hướno di cư xa và trờ về nơi ớ cũ. Chim di cư tránh mùa đông phải ba> qua hàng nghìn kilômét 53 định hướng theo ánh sáng mặt trời và tia sáng từ các vì sao. Các cuộc di cư tiếp diễn nhiều ngày đém cả khi đẹp trời cũng như khi có máy. Yếu tố ánh sáng còn có vai trò quan trọng đối với sự sinh sản cùa động vặt. Cường độ và thời gian chiếu sáng có ảnh hướng tới hoạt động sinh sản, quá trình sinh trường cùa nhiều loài động vặt. Nhiều thí nghiệm đã chứng minh ràng ánh sáng sau khi kích thích cơ quan thị giác, thông qua các trung khu thần kinh tuyến não, ánh hướng tới hoạt động nội tiết rồi từ đó ảnh hường tới thời gian phát dục ớ động vật. Ở một số sáu bọ có hiện tượng định dục (Diapause), tức là cơ thế tạm ngừng hoạt động và phát triển, do nguyên nhãn thời gian chiếu sáng không thích hợp. Tổ ----- J----Thức ãn ^ Thức ãn 1 \ Mặt Trời Y 60° Mãt Trời Mạt Trời Hinh 2.2. Điệu múa bay sô 8 và lác vòng thõng báo nguôn thúc ãn ớ dàn ong (Villee et al. 1989; theo Vũ Quang Mạnh, 2000) 54 Đom đóm phát sáng (Canĩharoidea) thuộc bộ Côn trùng cánh cứng (Coleoptera) với hai nhóm là họ Đom đóm bav (Lampxvidae) và họ Đom đóm bò ờ đất (Cantharidae). Ánh sáng lập loè còn là loại tín hiệu lứa đôi rất quan trọng, trong biểu hiện tập tính hỏn phối của đom đóm, giúp các cá thế đực và cái tìm đến với nhau trong mùa sinh trường. Để con đực và cái tìm đến được vối nhau, giao phối và đẻ trứng, thì ánh sáng lập loè chính là túi hiệu, quyết định các hoạt động sinh sản tiếp theo cùa chúng. Thường thì chi đom đóm cái mới có khả năng phát sáng, nhằm báo hiệu cho con đực. Có khi, cá đom đóm đực cũng có thê phá! sáng, nhưng với cường độ yếu hơn rất nhiều (Vũ Quang Mạnh, 2000). Thông thường loài cá hồi (Salvelinus flomínales) đé trứng vào mùa thu. Khi tăng cường thời gian chiếu sáng về mùa xuân hoặc giám thời gian chiếu sáng vé mùa hè, giống với điều kiện chiếu sáng trong mùa thu thì cá vẫn đẻ trứng. Nhiều loài chim ngoài vùng nhiệt đới, sự chín sinh dục xảy ra khi độ dài ngày tăng. Một số loài thú như cáo, một số loài thú ăn thịt nhỏ, một số gặm nhấm sinh sản vào thời kì đó có ngày dài; ngược lại nhiều loài nhai lại có thời kì sinh sản trứng với ngàv ngắn. Thời gian chiếu sáng ngày có ảnh hướng đến hoạt động sinh sản của nhiều động vật. Con người đã thuán hoá, nuối dưỡng và làm mất đi tập tính ấp trứng của vịt nuôi và hơn thế nữa, còn có thể làm thay đổi tập tính đẻ trứng cùa chúng. Người ta đã thí nghiệm lấy yếu tố ánh sáng tác động lên chu kì đẻ trứng ờ đàn vịt nuôi. Khi đàn vịt nuôi trường thành sinh dục, ngoài yếu tố hoocmôn sinh dục và lượng thức ãn, thì chu kì ánh sáng mặt trời là yếu tố quan trọng, quyết định sự hình thành chu kì đẻ trứng của vịt. Vịt thường đẻ vào ban đêm, chu kì tích luỹ chất dinh dưỡng và đẻ trứng cùa chúng có liên quan chặt chẽ với tác nhân chiếu sáng của Mặt Trời. Trên cơ sở mối liên hệ tương hỗ giữa nhịp đè trứng cùa vịt với chu kì ánh sáng ngày đêm, người ta có thể chù động tạo một số điều kiện để đàn vịt nuôi, thay vì 1 trứng lại có thế đẻ 2 trứng trong 24 giờ cùa một ngày đêm. Có thể tác động theo cách, cứ sau khoảng nửa ngày chăn thả, ta lùa vịt về chuồng, rồi nhốt và cho chúng ngủ một thời gian nhất định, ờ điểu kiện buồng tối và ánh sáng chiếu nhân tạo. Bằng cách này, đàn vịt có thể thích ứng và chuyển dần chu kì đẻ trứng ngắn lại. Đàn vịt nuôi đẻ đã thích ứn° với chu kì chiếu sáng mới. hình thành tập tính đè trứng ngắn lại chỉ bằng nửa thời gian trước, tức là chi trong 12 tiếng đổng hồ (Vũ Quang Mạnh, 2000). Trong tự nhiên, mùa xuân là mùa sinh sản cùa chim, ứng với thời gian có độ dài ngày tãng đồng thời là mùa thời vụ, thức ăn phong phú và thời tiết tốt 55 Nhịp điệu chiếu sáng ngày và đêm cũng quyết định mùa sinh sản cùa một số thú chồn sương (Putoriusforo) sóc, nhím và ngựa v.v... sinh sản vào mùa xuân, mùa hè (ngày dài), còn cừu và hươu sinh sản vào mùa thu và mùa đóng (ngày ngăn). 3.1.5. Ánh sátìg trong hệ sinh th ái th uỷ vực Khi chiếu xuống nước, một phán ánh sáng bị mặt nước phán chiếu, một phần được khuyếch tán, phẩn còn lại xuyên qua nước với bước sóng cúa tia sáng màu xanh và màu lục 420-550^m (|im = micromét). Chính vì vậy mà ớ biến sâu nước màu xanh, còn ớ nơi cạn hơn có màu lục. Cường độ ánh sáng giám ớ trong nước theo cấp số nhãn 2, 4, 8 tương ứng khi độ sáu tăng 1.2 .3 lần. Tia sáng màu tím có thể xuyên qua lởp sáu tới 1.500m, nhưng thông thường nó chi xuống đến 18-50m ờ nước có nhiều hay ít cặn bùn. Khi đó ánh sáng chỉ còn 0,0000001%, đủ để tào đỏ có thê quang hợp được nhờ có các chất biliprotein phụ và hạt diệp lục. Cũng vì lẽ đó mà phân nửa chiều sâu cùa biến và đại dương chìm trong bóng tối. Tại độ sâu 120m cùa hổ nước trong chi có 0,5% cùa ánh sáng đầy đủ. Trong các tầng nước sâu dưới đại dương, một số động vật sử dụng ánh sáng phát ra từ các sinh vặt sống khác đế làm nguồn thông tin thị giác. Các nhóm động và thực vật thuỷ sinh phân bố trong nước cũng bị giới hạn bời ánh sáng. Tảo silic đơn bào phân bố ở tầng nước mặt, khi ít ánh sáng và xuống tầng sâu khi có nhiều ánh sáng. Táo đơn bào cũng có thế sống được ờ tầng ít ánh sáng, vì chúng có dự trữ thức ãn trong diệp lục. Giá trị điểm bù, nơi mà COi lấy vào cho quang hợp bầng lượng c o , thải ra do hó hấp của chúng có thể cao hơn vì khả nãng dùng ánh sáng với tỉ lệ cao hơn thực vật bậc cao khoáng 10%. Các loài động vật sống ớ nơi ít ánh sáng ở Irong nước, có mát to như một số loài thân mềm, chân đầu, cá. Mắl cúa loài cá Myctophium risroc sống ớ chỗ nước sâu, có đường kính bằng nửa chiều dài cúa đầu. Một sô' loài sống ở mặt nước, mắt được phán chia làm hai phần, một phần nhìn trong không khí. phần còn lại nhìn trong nước. Loại có 4 phần mắt như vậy thường thấy ờ bộ cánh cứng, một loài cá nhỏ ở cháu Mĩ có tên là Anblep terrapithcilmus. Khi thuý triều xuống, loài cá này sống trong hố nhò và đem một phần đău ra ngoài mặt nước trong hồ. Mức độ và khả nãng cảm nhặn những tia sáng của quang phổ mặt trời là khác nhau, ỡ các nhóm động vật khác nhau. Như động vật thán mểm dưới nước sâu và răn mai gám có thê cảm nhận tia hồng ngoại, còn các loài ong cám nhận 56 quang phổ vùng sóng ngắn, trong đó có cả tia tứ ngoại, nhưng khóng nhận biêt được tia đò là tia sóng dài. 3.2. Yếu tô nhiệt độ 3.2.1. Vai trò và nguồn gốc của nhiệt độ Yếu tô' nhiệt độ là nhân tổ vố sinh có ánh hướng rát lớn đến sinh vật. Nó có thể tác động trực tiếp hoặc gián tiếp đến sự sinh trướng, phát triển, phân bố các cá thế, quần thế và quán xã. Khi nhiệt độ tăng lẽn hoặc hạ tháp quá giới hạn chịu đựng của sinh vật thì chúng không thế sống. Lượng nhiệt độ mà bề mặt Trái Đất nhận được, chù yếu có nguồn gốc từ Mặt Trời. Biên độ biến động nhiệt độ trên bề mặt hành tinh đạt trên 1000"C. nhưng sự sống chi có thể tổn tại trong giới hạn từ -200 'C đến 100 "C. Đa số các loài sống trong phạm vi nhiệt độ 0-50"C hay còn tháp hcm. Nhiệt độ là yếu tố sinh thái vô sinh giới hạn, là yếu tô điều khiến đối vứi sinh vật, đặc biệt như thực vật. Nhiệt độ đã toả ra trẽn mặt đất tạo ra sự ấm áp khác nhau và phụ thuộc vào từng điếm, từng tháng trong năm. Nó quyết định sự biến đổi thời tiết, biến đổi mùa và nhịp độ sinh trướng của sinh vật ớ các vùng khí hậu đặc biệt là nhiệt độ khác nhau ở các vùng nhiệt đới, cận nhiệt, ôn đới và hàn đới. Sự phân bô nhiệt trên bổ mật Trái Đất không đều. phụ thuộc vào vĩ độ địa lí, vào thời gian ngày đém, mùa khí hậu, đặc tính của bé mặt hấp thụ nhiệt (đất, nước, rừng, hoang mạc v.v...), độ cao hay độ sáu (trong nước, trong đát). Sinh vật sống thích nghi với từng vùng khí hậu và góp phán tạo nẽn đặc điếm cùa vùng đó. Nhưng chúng có thể sống xen kẽ qua các vùng kề cận nhau bới sự thích nghi từ từ hay bầng sự đột biến di truyền. Thực vật phân bỗ khác nhau ở trong mỗi đới khí hậu, ớ ngoài ánh sáng hav dưới tán rừng, ớ phía Nam hay sườn Bắc. Vì vậy ít khi gặp một loài vừa sống ớ trong rừng lẫn ớ ngoài đổi chứa chan ánh sáng. Đó cũng là giới hạn của nhiệt độ khác nhau đối với thực vật. Nhóm các cây xanh thường sống trong biên độ nhiệt -50" đến 50"C. Tuy nhiên, cây hoang mạc sống ứ nhiệt độ cao, như xương rồng Cactus sống tới 65"C. Ở Verkhaina (Nga), bắc Xibia cây chịu lạnh tới -73"C. Nói chung, những loài thuộc địa y, rêu và thõng Coniferae là những thực vật chịu lạnh giỏi nhất. Ở trong các thủy vực nước nóng là một số vi khuẩn sống ò 88"C, khuẩn lam ở 8Ơ’C, cá sóc (Cyprinodim macularia) ờ 52"C. Ngược lại, nhiều loài sinh vật lại có mặt ớ điều kiện nhiệt độ rất thấp. Au trùng sâu ngô (Pyrausta mtbHaris) 57 để sống qua đông phải chịu được nhiệt độ -27 2"C. Cá tuyết (Boregonus saida) lại có thế sinh sống tích cực ớ nhiệt độ -2"C. Nhiều nhóm sinh vật có bién độ nhiệt độ rất lớn. như loài chán bụng (Hydrobia aponensis) từ -1 đến 6Ơ’C, còn đia phiến (Plamtria goncoepliala) từ 0,5 đến 24"C. Liẽn quan đến yếu tố nhiệt độ là sự xuân hoá. Lưxenko (1929) đã đưa ra thuvết xuân hoá, trẽn cơ sở sự biến đối chất lượng trong tế bào điếm sinh trướng cùa hạt nấy mẩm, dưới tác dụng cùa nhiệt độ thấp ở vùng ôn đới. Đặc biệt ở đáy có sự thav đối trong thành phán nucleoproteit và axit nucleic của tế bào. Đối với cây ón đới hay hàn đới thì nhiệt độ xuân hoá tương đối thấp, thường 0 1 0 "; còn đối vói cây nhiệt đới thì nhiệt độ có tác dụng xuân hoá thường cao hơn, trung bình từ 10" đến 30"C. Sự xuân hoá đòi hòi độ ẩm nhất định cho mỗi loài, trung bình là 50% của lượng nước bão hoà. Thời gian xen kẽ cúa nhiệt độ ấm và lạnh cũng quan trọng cho quá trình xuân hoá. Thời gian xuân hoá là vào khoảng 5-15 ngày. Nếu khóng đủ kì hạn hay khỏng đù ẩm thì kết quà cùa sự xuân hoá sẽ giảm đi. Đặc điếm chênh lệch nhiệt độ giữa ban ngày và ban đêm cũng là một yếu tố nâng cao chất lượng sản phấm cùa cây trổng. Chẳng hạn như cây cà phê, cây chè mọc ờ vùng cận nhiệt đới có nhiệt độ ban ngìiv 25"-2ố’C và ban đêm 17"C sẽ cho sán phám thơm ngon. Sự chênh lệch nhíệl độ giữa ban ngày và ban đêm trong thời gian ra quá từ 9”C trớ lén, làm giảm sự hô hấp ban đêm và tích iuỹ lại nhiều năng lượng hoá học, đế hình thành và chín hạt. Nếu sự chênh lệch này thấp hơn chỉ 2"-4"C. thì hô hấp ban đêm tiêu thụ nhiều dự trữ ban ngày. Vì vậy không có để tích luỹ lại nhiều chất lượng. Nhiều cây khác như cà chua, một số cây ón đới và cận nhiệt đới mọc tốt nhất ớ nhiệt độ ban ngày 2 6 c và ban đém 17-19 'C, nghĩa là có sự chênh lệch nhiệt độ vào khoáng 7-9"C. Như đã nói nhiệt độ ánh hướng trực tiếp hay gián tiếp đến đời sống của các loài, do đó, mỗi vùng nhiệt độ có những nhóm loài sinh vật đậc Irưng. Liên quan đèn yếu tố nhiệt độ, sinh vật dược phân thành hai nhóm, nhóm có cơ thể bién nhiệt (Poikilotherm) và nhóm đáng nhiệt (Homeoilierm). Như vậy các động vật bậc cao như chim, thú nhờ sự phát triển, hoàn thiện cơ ché điểu hoà nhiệt và sự hình thành trung tâm điéu nhiệt ớ bộ não đã giúp cho chúng duy trì nhiệt độ cực thuận thường xuvên của cơ thế (ờ chim 40-42 'C thú 36,6-39,5 C) khóng phụ thuộc vào nhiệt độ cùa mói trường ngoài. Đó là những động vật đắng nhiệt, hoặc động vật máu nóng. Các sinh vặt nguyên thuỷ. đơn bào và bậc thấp tiền nhãn, vi khuẩn, tào lam nấm, thực vật, động vặt không xương sống, cá, lưỡng cư. bò sát không có khả năng 58 điều hoà nhiệt độ cơ thế. Do đó nhiệt độ cơ thể của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ của môi trường ngoài và luôn biến động. Người ta gọi chúng là những sinh vật biến nhiệt. Có thể phãn biệt nhóm thứ ba, giữa hai nhóm trẽn, là những động vật mà vào thời kì không thuận lợi trong năm, chúng ngủ hoặc ngừng hoạt động, nhiệt độ cơ thể hạ thấp nhưng không bao giờ xuống dưới 10-13°c. Khi trở lại trạng thái hoạt động nhiệt độ cao của cơ thè được duv trì mặc dù có sự thay đổi nhiệt độ ỡ mòi trường ngoài. Nhóm này gổm một số loài gặm nhấm nhỏ như sóc đất. sóc mác mốt (Marmota), nhím, chuột sóc, chim én, chim hút mật v.v... Có thê phân biệt sự phân chia khác dựa trên sự trao đổi nhiệt cúa chúng. Đó là nhóm nội nhiệt (Enclotlìerm) và nhóm ngoại nhiệt (Exotherm). Nhóm nội nhiệt điều hoà nhiệt nhờ sự sản sinh nhiệt từ bên trong cơ thể cúa mình; còn nhóm thứ hai dựa vào nguồn nhiệt ớ bên ngoài. Nhóm thứ nhất, gồm các loài chim, thú; nhóm thứ hai gồm các loài động vật khác, thực vật, nấm và các sinh vật đơn bào (Protista). Cách phân chia này cũng chí là tương đối, bới vì nhiều loài bò sát, cá và côn trùng như ong. cá miệng rộng (Slomias) lại sử dụng nhiệt độ từ cơ thể mình đế điều hoà thân nhiệt trong một thời gian ngắn. Một sổ thực vật như Philodendron nhiệt trao đối có thê duy trì mộl liằng số nhiệt ớ hoa. Một số chim, thú lại giảm hay ngừng hẳn khả nãng nội nhiệt ỡ các nhiệt độ cực trị (Bartholomew, 1982). 3.2.2. Đ ặc điểm nhiệt độ Phân bố và đặc điếm nhiệt độ trên Trái Đất phụ thuộc vào năng lượng của Mặt Trời và thay đổi theo các vùng địa lí, theo những chu kì trong năm, chu kì ngày và đêm. Dựa vào nhiệt độ trung bình ớ mỗi vùng mà De Candolle (1855) và Schimper (1898) đã phân chia Trái Đất thành các đới thực vật như sau: a. Vùng nhiệt đới có nhiệt độ trung bình 12-22"C, có thực vật thuộc đại nhiệt (Megatherm); b. Vùng cận nhiệ! đới có nhiệt độ trung bình 12"C, có thực vật trung nhiệt (Mesotherm); c. Vùng ôn đới có nhiệt độ trung bình 0-12"C, có thực vật thuộc tiểu nhiệt (Microlherm); d. Vùng hàn đới có nhiệt độ trung bình dưới Ơ’C, có thực vật thuộc hàn nhiệt (Hekitotherm). Tính từ xích đạo, tiến về hai cực Trái Đát là các vùng khí hậu khác nhau. Khi đi về phía bắc được 1 vĩ độ (1 lOkm) thì nhiệt độ giảm 0,5-0,6 ’C nén chúng ta có thế chia thế giới thành các đới khí hậu như sau: 1. Vùng xích đạo (0-5" Bắc và Nam), có thế tích nhiệt khoảng 9.50CTC. Bình quân nhiệt độ trong nãm trẽn 26"C. 59 2. Vùng nhiệt đới (5-23" Bắc và Nam xích đạo), có thể tích nhiệt khoảng 8000-9500 'C. Trung bình tháng lạnh nhất trên 16 c . 3. Vùng á nhiệt đới hay cận nhiệt đới. là VÙ112 mà trong năm có từ 1-4 tháng nhiệt độ thấp. Tích nhiệt khoảng 4000 - 800Ơ c . Tháng lạnh nhất 0-16' c. 4. Vùng ón đới: Nhiệt độ trung bình trong năm dưới 10 c . có thế tích nhiệi khoáng 3.400-4.500 ’C. Trung binh tháng lạnh nhất từ 0-81 c. 5. Vùng hàn đới: Tháng 7 là nóng nhất, với nhiệt độ trung bình là 10'C. Binh quán nhiệt độ cả năm dưới 0"C. Ngoài ra theo đai cao trẽn mặt biến, cũng có sự biến nhiệt. Thòng thường cứ lén cao 100m nhiệt độ trung bình giám 0,6"C. Ngày nay. người ta nhận thấy việc dùng nhiệt độ trung bình đế phân vùng khóng thẻ’ chính xác. Vì thế Grigoriep (1960) đã dựa vào cán cân bức xạ [ổng số một năm đế chia thành các đới khí hậu như sau: 1. Vùng nhiệt đới nhận được năng lượng trén 75Kcal/crrr/năm. 2. Vùng cặn nhiệt đới. từ 50 - đến 75 Kcal/crrr/nãm. 3. Vùng ôn đới và cận cực, từ 5 đến 50 Kcal/crrr/ruìm. 3.2.3. Vai trò của n hiệt độ đôi vói thực vật Tuỳ đặc điếm thám phú thực vật mà vai trò và ảnh hướng cúa vếu tố nhiệt độ sẽ khác nhau. ơ các vùng đổng ruộng, đổng cò, nơi có thám thực vật thấp cũng là yếu tố làm cho nhiệt độ giảm. Ví dụ như nhiệt độ trẽn bãi cát trống là 3Ơ’C thì trên thám có tháp chi có 15 c. Vì vậy khi đất mới làm có. chưa trổng là có sự biến động lớn cúa nhiệt độ. Khi trổng rồi, thì tuỳ theo mật độ độ cao của cây, chế độ nhiệt trên đồng ruộng, đổng cò sẽ được cải thiện dần và ổn định hơn. Nhiệt dộ cùa các cây ớ ruộng và thám cỏ thường giữ vị trí trung gian giữa nhiệt độ cùa đất và cùa khỏng khí. Nghiên cứu cùa Waterhouse (1950) đã cho thấy trong một thám cò họ Lúa cao 50cm. thi ớ độ cao 20cm là vùng có nhiệt độ cao trong mùa hè. Còn nhiệt độ trên dinh thám có [hấp hơn, nhưng luỏn luôn cao hơn nhiệt độ khóng khí. Chính vì vậy mà những cây thán cỏ sống ớ vùng đất cát nóng, nơi dé bị gió làm bay cát và làm nước bốc hơi, thì thân chính khóng phát trièn mà phán cành rất nhiều từ gốc. tạo ra mội tán cá\ sát mặt đất có tác dụng hạn ché nhiệt độ cao do Mặt Trời đốt nóng đất. ơ sinh cành các xavan. nơi thường xảy ra nạn cliáv, lại có nhiều cây oỏ cây bụi khóng những có vó dày được thấm ướt bàng chất chịu lửa. mà thườno 60 có thân ngám dưới đất. Khi bộ phận trên mặt đát bị tổn thương hoặc cháy, từ thân ngầm mọc lèn những chổi mới. cây phục hổi. Điều này cũng giái thích vì sao các vụ hoả hoạn cháy rừng ngập mặn u Minh trong các năm gần đây ớ nước ta, tuy xảy ra rất khốc liệt, nhưng khá năng phục hồi của thảm cây rừng cũng rất nhanh. Ớ các hệ sinh thuý vực nhiệt độ ở trẽn mặt nước hav ớ dưới sâu thay đổi tuỳ theo mùa. Trong dòng nước chày, nhiệt độ thay đổi theo nhiệt độ của khòng khí với biên độ hẹp. Trong rừng, hệ sinh thái tán rừng làm thay đổi nhiệt độ (rong năm. Nhiệt độ sẽ tháp hơn ớ ngoài, còn lượng nước cũng cao hưn. Nhiệt độ ớ rừng thay đổi từ từ trong ngày, khi Mặt Trời mọc thì nhiệt độ tối đa ỏ trên tán. Từ 13 giờ nhiệt độ cao ớ giữa tán (theo chiều cao) và về chiều nó lại lẽn đinh tán. Còn về ban đêm, nhiệt độ gần như bàng nhau ở các tầng của rừng, riêng ớ tầng gần mặt đất (0-2cm) có cao hơn một chút. Yếu tổ nhiệt độ thấp làm độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên, áp suất thấm lọc giảm, rễ hút nước khó khăn, khóng đú cho cây. City phàn ứng lại bằng cách rụng lá. Khi nhiệt độ thấp hoặc cao quá đều ảnh hướng xấu đến sự hình thành và hoạt động cùa sắc tố diệp lục. Nightingale (1935) thí nghiệm với cà chua thấy ớ nhiệt độ gần cực tiểu (13"C) hạt diệp lục ít và nhỏ; ớ nhiệt độ tối thích (21"C) lá có nhiều diệp lục, ở 35"C lá vàng úa dần rồi chết. Tại các vùng ờ trên núi cao, nơi áp suất của không khí quvết định các yếu tố khác theo chiểu cao. Không khí loãng có ảnh hướim đến các yếu tố khí hậu như sự phán xạ cùa ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm tương đối của không khí. Sự phản xạ cùa ánh sáng tãng một ít với chiều cao đồng thời có nhiều tia tứ ngoại và tia cực đỏ. Thông thường nhiệt độ giảm trung bình 0,5"C, khi lên cao thêm lOOm. ơ vùng ôn đới, trên núi cao khó phân biệt các mùa như ở đổng bàng. Chênh lệch nhiệt độ trung bình của tháng nóng nhất và nhiệt độ trung bình của tháng lạnh nhất giảm khi lẽn cao. Theo số liệu của Dujoz thì nhiệ! độ ớ độ cao 460m là 19,4 ’C; ớ độ cao 2.500m là 13,8"C; còn ớ dộ cao 7.700m là 2"C. Tại vùng núi sự thay đổi nhiệt độ giữa ban ngày và ban đóm lớn hơn ở đồng bằng. Hướng phơi cùa sườn núi ớ Đông Nam nhận ánh sáng và nhiệt độ nhiều hơn và do đó có những thực vật khác với thực vật ớ sườn Bác và Tây, nơi nhận được ít nắng hơn. 61 Bàng 2.1: Áp suất của không khí và của oxi theo dai cao (Dajoz. 1971) Độ cao (m) Áp suất không khí (mmHg) Ap suất của oxi với mặt biên (mmHg) 0 760 100 1.000 674 89 2.000 595 78 3.000 520 68 4.000 468 61 5.000 398 52 Nhiệt độ có ảnh hướng đến hình thái, hoạt động sinh lí và khả năng sinh sản cùa thực vật. Hình thái và giải phẫu của lá cây thường dễ bị biến đổi nhất, dưới tác động cùa nhiệt độ G. Pavlovscaia (1948) đã làm thí nghiệm với loài cây Taraxacum koksaghy xác định thấy, trong điều kiện ánh sáng và độ ẩm giống nhau, nếu để cây ớ nhiệt độ 6"C thì lá xẻ ihuỳ sâu còn ớ nhiệt độ 15-18’C lá không còn xẻ thuỳ mà chỉ có nhiều răng nhò ớ mép. Những cây sồi (Quercus) sống trong điều kiện nhiệt độ khác nhau có hình thái lá khác nhau; nhưng sau một thời gian thí nghiệm cho tác động nhiệt độ như nhau, lá lại biến đổi giỏng nhau. Bộ rễ cây ăn quả ỏn đới như táo, lẽ sống nơi nhiệt độ thấp có màu trắng, ít hoá gỗ, mô sơ cấp phân hoá chậm. Ở nhiệt độ cao thích hợp rễ có màu sẫm, lớp gỗ dày, bó mạch dài. Cây mọc nơi có nhiệt độ cao, kèm theo ánh sáng mạnh thường có vó dàv, tầng bần phát triển nhiều lớp giữ vai trò cách nhiệt với mòi trường ngoài, lá có tầng cutin dày hạn chế bốc hơi nước. Tại vùng ôn đới, về mùa đông, cây rụng lá là phan ứng sinh lí nhằm hạn chế diện tiếp xúc của cây với không khí lạnh, hình thành các vảy bào vệ, phái triển các lớp bần cách nhiệt v.v... Cây xanh có cơ thế biến nhiệt, các hoạt động sinh lí của chúng đều chịu ảnh hưởng cùa nhiệt độ môi trường. Hoạt động quang hợp cùa cây thực hiện tốt ờ 20-30"C, nhiệt độ thấp quá hoặc cao quá đều ảnh hưởng xấu đến quá trình này. Ớ nhiệt độ 0"C, cây nhiệl đới ngừng quang hợp vì hạt diệp lục bị biến dạng. Ớ nhiệt độ này nhiều loại cây không còn khả nãng hô hấp. Khi nhiệt độ cao quá (40"C) thì sự hỏ hấp bị ngừng trệ. Các cây ôn đới có khả năng hoạt động trong điểu kiện nhiệt độ thấp hơn 0 c, ơ một số loài tùng, bách, mầm cây vẫn hô hấp khi nhiệt độ xuống -2 0 ”C. Quá trình thoát hơi nước của thực vật cũng chịu ánh hướng cùa nhiệt độ. Nhiệt độ không khí càng cao, độ ẩm không khí càng xa độ ấm bão hoà cây cang thoát hơi nước nhiều. Trong ngàv nắng sự thoát hơi nước tăng dần từ sáng sớm đến trưa, sau giảm dần cho đến chiểu. 62 Như vậy, nhiệt độ môi trường có ảnh hướng đáng kể đến hoạt động quang hợp và hô hấp cùa thực vặt. Cây chi quang hợp tốt ớ 20 - 30"C. Cây ngừng quang hợp và hô hấp ớ nhiệt độ thấp quá (CTC), hoặc cao quá (hơn 4Ơ'C). Trong điều kiện độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ khôna khí càng cao, cây càng thoát hơi nước nhanh. Đáng chú ý là. nhiệt độ ánh hướng tới quá trình hình thành và hoạt động cùa diệp lục. ơ lá câv cà chua, nhiệt độ thấp (13"C) hạt diệp lục ít và nhỏ. ớ nhiệt độ tối thích (21”C) lá có nhiều hạt diệp lục. ớ nhiệt độ cao (khoáng 35"C) lá vàng úa dần do diệp lục bị phân huy. Các cơ quan khấc nhau của cây có khá năng chịu đựng nhiệt độ bất lợi. Chảng hạn lá là cơ quan chịu ảnh hướng mạnh nhất, còn hạt náy mầm cần nhiệt độ ấm hơn, đế quả chín cây cần nhiệt độ mói trường cao nhất. Yéu cầu về nhiệt cũng khác nhau trong những giai đoạn phát trien cá thế khác nhau. Thời kì quả chín đòi hỏi nhiệt độ cao hơn cả. Khả năng chịu đựng nhiệt độ bất lợi ở các cơ quan của thực vật không giống nhau. Ó các vùng núi cao như Đà Lạt, Tam Đao, Sa Pa, nhiệt độ trong ngày có thê’ thay đối từ IO-20 'C. Ban ngày lá thu nhặn cường độ ánh sáng mạnh khi nhiệt độ cao, ban đẽm nhiệt độ xuống thấp và có khi hình thành sương muối ờ trẽn mặt lá. Còn chóp rẻ và trụ giữa rễ lúa mì chịu lạnh tốt hơn thân và lá non. Ớ lúa mì trường thành chỗ mắt đẻ nhánh chịu được bãns giá tốt hơn cả. Dựa vào mức độ thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ thấp và cao có thê chia thành các nhóm sau: 1. Thực vật có khả năng chịu băng giá, bao gồm những loài cây sinh trướng trong vùng có khí hậu mùa đóng lạnh, băng tuyết như các vùng ôn đới lạnh. Trong thời kì rét nhất, các cơ quan trẽn mặt đất cùa các cây gỗ và cây bụi bị đóng bàng nhưng vẫn giữ khá năng sống. Do trước đó cây đã tích luỹ được một lượng lớn đường, lipit, một số axit amin và các chất bảo vệ trong tế bào liên kết với nước. Nhờ khả năng giữ nước của đường và một số chất khác mà nước trong tế bào khỏng bị các tinh thể băng hình thành trong gian bào rút đi. chất nguyén sinh không bị hoá keo. Cây còn hình thành thém những hình thức bảo vệ khác, như tăng cường các lớp bần, mọc thêm lỏng nhung v.v... 2. Thực vật có khả năng chịu nóng, gồm những loài cây sống ờ nơi khô trống có độ chiếu sáng mạnh, nhiệt độ khòng khí và đất cao (40-50"C) như các vùng sa mạc, xavan, núi đá vói, đất cát ven biển nhiệt đới, á nhiệt đới v.v... Nhóm thực vật chịu nóng này có khả năng hạn chế sự hấp thu nhiệt nhờ các lóng dày ớ trẽn thán, lá, các lớp súp có khả năng phán xạ 63 ánh sáng, tầng cutin dày hạn chế thoát hơi nước, một sô rụng lá hoặc lá biến thành gai có tác dụng giám bể mặt tiếp xúc. Nhiều loài có lượng nước tích luỹ lớn, như các cây mọng nước, có kha năng tích luỹ đường và muối khoáng đế giữ nước, chống lại sự kết tủa các chất nguyên sinh do nhiệt độ cao gãy nên. Một số loài khác có áp suất thám lọc cao. có thế lây được các dạng nước trong đất, đồng thời thoát hơi nước mạnh. Khả năng chống nóng ớ thực vật nói chung đéu phụ thuộc vào tố chức của chất nguvẽn sinh và có liên quan đến các quá trình sinh hoá và sinh lí. Chãt nguyẽn sinh nào càng đàn hổi (khó bị kết tủa) thì sự chống nóng càng tốt (Genkel. 1949). Hoạt động hõ hấp và này mầm ở thực vật, có biên độ nhiệt độ khá lớn. Khi nhiệt độ -20"C cày ở ôn đới vẫn hò hấp, mặc dù hđu hết các chức năng sinh lí khác đều bị ngừng lại. Nghiên cứu của Becquerel (1938) cho thấy, những hạt còn chứa 6-12% nước và đế trong không khí lạnh đến -193"C sau một thời gian vẫn còn khả năng nảy mầm. Nếu rút hết nước cúa các bào từ. rêu hay cây mạ lúa mì bàng chân không và thav vào bang hydro nước (-253"C) và helium nước (-269‘C), sau đấy đem trớ lại nhiệt độ bình thường và cho thấm nước là chúng sống lại. Mối tương quan giữa nhiệt độ và tăng trưởng cùa cây đã được Von - Hoft theo dõi. Trong khoáng từ 0-30"C, khi nhiệt độ lãng dẩn lên sinh trường của thực vật cũng lãng lên theo định luật Vant - Hoff, như sau: 10 Trong đó: - Q là hệ số nhiệt. - y, và y, là tốc độ sinh trướng lúc ban đầu và cuối. - X| và X, là nhiệt độ c lúc ban đầu và cuối. Khi lấy Iogarit đáng thức trên ta có đảng thức sau: Log Q,„ = 10 (logy, - logy,) x '- ' Mỗi khi nhiệt độ cứ tăng 1Ơ’C ta sẽ có đẳng thức mới: Log Q ln = 10 (logy, - logy,) = logy; -Iogy, ỵ_Ị_ = log y 1 Q - y ' Các thực nghiệm cho thấy Q H1 là hàng sô và nó thường có giá trị là 2 (có the 2-3). Như vậy, định luật Vant - Hoft có thế phá! biếu là mỗi khi nhiệt độ tăng 10"C thì sinh trướng cùa ihực vật tăng gấp đôi. Khi nhiệt độ tăng ở mức cao (khoảng 5CTC) thì protit. lipit bị phá huỷ; làm mất tính bán thấm cùa tế bào và cây bị chết. Khả nãns; chịu nóng cúa cây xanh ti lệ thuận với lượng nước kết hợp và ti lệ nghịch với lượng nước tự do. Những cây mọng nước thì giàu nước kết hợp. vì thế chúng có khá năng chịu nóng cao. Thông thường khi nhiệt độ khí quyển Trái Đất tãng lèn 2"C thì năng suất lúa giảm 10 9c. Khi nhiệt độ lẽn cao cây tích đường và muối, tăng khả năng giữ nước, làm cho chất nguyên sinh không kết tủa. đồng thời sự thoát hơi nước mạnh làm thực vật không chết vì nóng. Cây có áp suất thám thấu cao thường chịu nóng tốt. Phần lớn các thực vật có giới hạn nhiệt độ cao là 5Ơ'C. Nhóm rêu, xương rồng (Cactaceae) chịu được trên 6ƠC còn táo lam và vi khuẩn sõng được ờ nhiệt độ đến 9.VC. Ngược lại. khi nhiệt độ hạ thấp thì quá trình hỏ hấp của thực vật bị ánh hướng. Tùng, bách là các cây chịu lạnh giỏi, ở -20"C đến -25"C vẫn hô hấp. Khi nhiệt độ cùa đất giám xuống thì độ nhớt chất nguyên sinh của cây tăng, làm cho áp suất thám thấu giám và rễ hút nước khó khăn. Nhiệt độ của đất ánh hưởng đến cây, nhiéu hơn khõng khí. Khi lạnh, nước trong các gian bào đóng băng làm cây chết; cây non thường chịu lạnh tốt hơn cây già; vùng mắt đẻ nhánh và đầu rẽ chịu lạnh tốt. Cây thích ứng diều kiện lạnh bàng cách tích luỹ nhiều đường, tãng áp suất thẩm thấu, giám lượng nước tự do có khả năng đóng băng, tích thèm lipit và các chát nhựa. Bàng sau đây là khí tượng nóng nghiệp cùa mội số cây trồng ớ nước ta. Nhưng các giới hạn dưới và trẽn cua mỗi sinh vật đểu có thể thay đổi nhờ sự thích nghi. Chúng có thế rộng nhiệt và hẹp nhiệt. Ví dụ như dổi với lúa nước giới hạn tối thiếu là 10-13'C. còn giới hạn tối đa 25"C ớ châu Âu, 25-32'c ớ Việt Nam và 32-36 c ớ Philippin. 65 ánh sáng, táng cutin dày hạn chế thoát hơi nước, một số rụng lá hoặc lá biến thành gai có tấc dụng giám bé mặt tiếp xúc. Nhiểu loài có lượng nước tích luv lớn. như các cây mọng nước, có khá năng tích luỹ đường và muối khoáng đế giữ nước, chống lại sự kết tủa các chất nguyên sinh do nhiệt độ cao gáv nén. Một sô loài khác có áp suất thám lọc cao. có thế lấv được các dạng nước trong đất. đổng thời thoiíl hơi nước mạnh. Khá năng chống nóng ớ thực vật nói chung đéu phụ thuộc vào tổ chức cùa chất nguyên sinh và có liên quan đến các quá trình sinh hoá và sinh lí. Chất nguvén sinh nào càng đàn hồi (khó bị kết lùa) thì sự chống nóng càng tốt (Genkel. 1949). Hoạt động hô hấp và này mám ớ thực vật, có biên độ nhiệt độ khá lớn. Khi nhiệt độ -2CTC câv ớ ón đới vẫn hô hấp. mặc dù hầu hết các chức nãng sinh li khác đẻu bị ngừng lại. Nghiên cứu của Becquerel (1938) cho thấy, những hạt còn chứa 6-12% nước và đế trong không khí lạnh đến -193'C sau một thời gian vẫn còn khả năng nảy mầm. Nếu rút hết nước cùa các bào lử, réu hay cây mạ lúa mì bầng chân không và thay vào băng hydro nước (-253"C) và helium nước (—269'’C), sau đấy đem trớ lại nhiệt độ bình thường và cho thấm nước là chúng sống lại. Mối tương quan giữa nhiệt độ và tăng trướng cùa cây đã được Von - Hoft theo dõi. Trong khoáng từ 0-30'C, khi nhiệt độ tăng dần lẻn sinh Irướng cùa thực vật cũng tăng lén theo định luật Vanl - Hoff, như sau: Trong đó: - Q là hệ số nhiệt. - y, và y, là tốc độ sinh trướng lúc ban đầu và cuối. - X, và X, là nhiệt độ c lúc ban đáu và cuối. Khi lấy logaril đáng thức trẽn ta có đáng thức sau: Log Q,„ = 10 (logy, - logy,) Mỗi khi nhiệt độ cứ tăng 10 C ta sẽ có đáng thức mới: Log Q |(1 = 10 (logy, - logy,) 64 = logy, - logy, ỵj_ = log y ' y 2 Q „,= >’1 Các thực nghiệm cho thấy Q|„ là hàng số và nó thường có giá trị là 2 (có thế 2-3). Như vậy. định luật Vant - Hoft có thế phá! biếu là mỗi khi nhiệt độ tãng 10"C thì sinh trưởng cùa thực vật tăng gấp dôi. Khi nhiệt độ tăng ờ mức cao (khoáng 50"C) thì protit. lipit bị phá huỷ; làm mất tính bán thấm cúa tế bào và cây bị chết. Khả nãnt! chịu nóng của cây xanh ti lệ thuận với lượng nước kết hợp và ti lệ nghịch với lượng nước tự do. Những cây mọng nước thì giàu nước kết hợp. vì thế chúng có khá nãng chịu nóng cao. Thông thường khi nhiệt độ khí quyển Trái Đất tãng lẽn 2"C thì năng suất lúa giảm 10%. Khi nhiệt độ lẽn cao cây tích đường và muối, tăng khả năng giữ nước, làm cho chất nguyên sinh không kết túa, đổng thời sự thoát hơi nước mạnh làm thực vật không chết vì nóng. Cây có áp suất thám thấu cao thường chịu nóng tốt. Phần lớn các thực vật có giới hạn nhiệt độ cao là 50"C. Nhóm rêu, xương rồng (Cactaceae) chịu được trên 60"C còn táo lam và vi khuẩn sống được ớ nhiệt độ đến 93"C. Ngược lại, khi nhiệt độ hạ thấp thì quá trình hò hấp cùa thực vật bị ành hướng. Tùng, bách là các cây chịu lạnh giỏi, ớ -20"C đến -25"C vẫn hô hấp. Khi nhiệt độ cùa đất giám xuống thì độ nhớt chất nguyên sinh cùa cây tăng, làm cho áp suất thám thấu giảm và rễ hút nước khó khăn. Nhiệt độ của đất ảnh hướng đến cây, nhiều hơn không khí. Khi lạnh, nước trong các gian bào đóng băng làm cây chết; cây non thường chịu lạnh tốt hơn cây già; vùng mắt đẻ nhánh và đáu rẽ chịu lạnh tốt. Cây thích ứng điéu kiện lạnh bàng cách tích luỹ nhiều đường, tăng áp suất thấm thấu, giảm lượng nước tự đo có khả năng đóng băng, tích ihẽm lipit và các chất nhựa. Bàng sau đáy là khí tượng nông nghiệp cùa một sô cây trổng ớ nước ta. Nhưng các giới hạn dưới và trẽn của mỗi sinh vật đểu có thế thay đổi nhờ sự thích nghi. Chúng có thế rộng nhiệt và hẹp nhiệt. Ví dụ như dối với lúa nước giới hạn tối thiếu là 10-13'C, còn giới hạn tối đu 25"C ỏ cháu Âu, 25-32"C ớ Việt Nam và 32-36"C ờ Philippin. 65 oBảng 2.2: Khí tượng nông nghiệp một sô cây trồng Việt Nam (Dương Hữu Thời, 2000) TT Loại cây Này mẩm T°c Độ ẩm đất % Đẻ nhánh, làm dòng, trổ bông, làm cừ sinh trưởng Tổng nhiệt độ Lượng mưa (mm) Giới hạn dưới Cực thích Giới hạn trèn Giới hạn dưới Cực thích Giới hạn trèn Giới hạn dưới Cực thích Giới hạn trên cần thiết T°c Độ ẩm KK (%) 1. Lúa 10 28-32 40 20 70-80 90 15 25-32 40 2. Ngỏ 8 25-30 39 60-80 12 20-25 35 3. Khoai lang 10 18-20 45 60-70 95 9 25-30 32 4. Khoai tây 8-15 17-19 1.600-1.800 5. Bèo hoa dâu 5 28-28 43 6. Cài bắp 3 13-18 21 10 25-0 35 2.000-2.200 7. Cà chua 25-30 8. Lạc 20-25 60-70 20 25-30100-200 (mm) 9. Cam quýt 10 20-25 40 70-85 10 23-29 40 10. Cà phê 10 25-30 37 65-70 718-25 s. trưởng 11. Cao su 60-70 1020-28 s. trưởng Ra hoa 27-29 (T°C) Ra quả 18-28 (T°C) 1.800-2.500 (mm) 12. Chè 10 20-25 60-70 12 20-30 4070-80 % 4. VAI TRÒ CỦA NHIỆT ĐỘ Đ ố i VỚI ĐỘNG VẬT Nhiệt độ là tín hiệu có thể làm thay đổi sự hoạt dộng, sinh trướng và phát triển, làm thay đổi hình thái của động vật. Có 3 định luật nói về vấn để này: 1. Theo định luật Begmann thì động vặt đẳng nhiệt ờ miển Bắc lớn hơn ở miền Nam, còn động vật biến nhiệt ở miền Nam lớn hơn ở miển Bắc. Khi nghiên cứu động vật ớ các vùng trẽn Trái Đất, K. Bergmann đã rút ra được nhận xét là, đối với các động vật đẳng nhiệt (chim, thú), thuộc một loài hay các loài gần nhau thì các đại diện sống ở miền bắc có kích thước lớn hơn ờ miền nam. Ngược lại, những loài động vật biến nhiệt (cá, lưỡng cư, bò sát v.v...) thì ớ miền nam có kích thước lớn hơn miền bấc. Nhóm động vật sống ớ vùng lạnh có bộ lông dày và dài hơn những động vật ờ vùng nóng. Ví dụ như hươu, gấu Bắc cực có lông dày hơn hươu, gấu nhiệt đới nhiều. Khi di nhập một sô' loài cừu của Mông cổ đem về nuôi ờ vùng Quảng Ninh nước ta, chúng bị rụng lông dán. Sang đến thế hệ tiếp sau thì tỉ lệ len thu được rất thấp, vì lông ngắn và thưa. Bộ lông dày không thể tồn tại trong điều kiện nắng nóng vào mùa hè ờ các đồi cỏ tại Việt Nam. 2. Định luật Allen (1977) cho ràng, càng lên phía bắc, kích thước các phần thò ra ngoài cơ thể cùa động vật, như tai, chi, đuôi, mỏ, càng thu nhỏ lại. Ví dụ tai của thó châu Âu ngắn hơn tai cùa thỏ châu Phi. Theo Allen, thì tai có ý nghĩa đặc biệt đối với việc giữ cân bầng nhiệt ỡ xứ nóng, vì ở đấy tập trung nhiều mạch máu. Tai to cùa voi châu Phi, cáo ớ sa mạc, thỏ ỏ cháu Mĩ đã biến thành những cơ quan chuyển hoá điều hoà nhiệt độ, giúp cơ thể thích nghi với nhiệt độ cao của môi trường. Các động vật vùng lạnh, như hươu, gấu, cừu v.v... có bộ lông dày và dài hơn, những động vật ờ vùng nóng. Tuy nhiên khi chuyển chúng về sống nơi có nhiệt độ ôn hoà ít lạnh, lông sẽ ngắn và thưa dần. 3. Định luật Gloger cho rằng khi ờ điều kiện khí hậu nóng và ẩm thì động vật có thân màu vàng, khi lạnh chúng có thân màu trắng. Sự thay đổi nhiệt độ cùa môi trường ảnh hướng đến các hoạt động sinh lí cùa động vật. Nhiệt độ môi trường có nhiều ảnh hường tới các hoạt động sinh lí cùa động vật, tới lượng thức ăn và tốc độ tiêu hoá thức ăn. Ấu trùng tuổi 4 cùa mọt bột (Tenebrio molitor) ờ nhiệt độ 36"C ăn hết 638mm2 là khoai tây khi nhiệt độ hạ xuống 16"C chúng chỉ ăn 215mm2. Mọt trưởng thành ăn nhiều nhất Ờ25"C, còn ở 15"C mọt ngừng ăn. 67 Nhiệt độ mói trường ánh hương rát rõ rệt tới mức độ trao đối khí cùa động vật. Tốc độ phát triển của động vật biến nhiệt phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ mõi trường. Nếu nhiệt độ xuống quá thấp hoặc lén cao quá. vượt ra ngoài mức nào đó thì động vật không phát triển được. Giới hạn nàv dược gọi là ngưỡng nhiệt phát triến. iVlỗi loài sinh vặt có một ngưỡng nhiệl phát triến nhất định. Chắng hạn, ngưỡng nhiệt phát trién cúa sáu khoang cố (Proilcnia ìitura) phá hoại rau là lớn hơn 10"C. cùa bướm cải là 10.5'C. Loài cá Rutilưs rutilus caspictis ờ nhiệt độ 15-20'C; tốc độ tiẽu hoá thức ăn nhanh gấp 3 lán so với nhiệt độ thấp 1-5 "C. Trao đổi khí cũng thay đổi theo nhiệt. Nhiệt độ môi trường càng cao thì cường độ hô hấp càng tăng. Cá chép, khi nhiệt độ mỏi trường ớ 1C. lượng oxi tối thiểu cần là 0.8 mg/1, ở 3"C là 1.3 mg/1 (Ivơleva. 1938). Tất nhiên lượng oxi mà cá đòi hòi ờ những nhiệt độ khác nhau còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lí cơ thể chúng. Khi nhiệt độ càng cao thì cường độ hô hấp càng tăng. Tuy nhiên hoạt động sinh lí còn tuv thuộc vào quá trình thích nghi cùa sinh vật. Nghiên cứu cùa A. Rieck (1960) cho thấy, cùng loài ếch (Rana pipìcns) nhưng những cá thể sống và thích nghi với môi trường nhiệt độ thấp (5"C) có khá năng trao dổi khí oxi cao hơn ếch quen sống nơi nhiệt độ cao (25"C). Yếu tố nhiệt độ được xem như nhản tố giới hạn, sự phàn bố cùa động vật và thực vặt. Đối với phần lớn động vật biến nhiệt, khi tổng nhiệt hữu hiện cán thiết cho sự phát triển lớn hơn tổng nhiệt ớ nơi ớ, thì khỏng phát trién được. Ví dụ ruồi quả (CeratiUs capelata) à Địa Trung Hái chi phát triến ớ những nơi có nhiệt độ trung bình ngày đêm cao hơn 13,5' c đé’ tống nhiệt hữu hiệu trung bình đạt 350 c ngày. Một nhóm động vật chi sống được ờ những vùng nhiệt đới. hoặc trong nước, nơi có chênh lệch nhiệt độ giữa ngày và đẽm, “lừa các mùa khống lớn. Đó là những động vật chịu nhiệt hẹp. Ví dụ như cá Síilmo chí chịu được nhiệt độ 18-2Ơ C. Nhiều loại động vặt khóng xương sống ớ biến là động vật chịu nhiệt hẹp. 0.09 1? 0.06 c',QJ 'TỐ-CQ. » C U - p 0.03 0 -------------------1---------------------------1--------------------------1— 10 15 20 25 Nhiệt độ CO Hinh 2.3: Nhiệt ơộ ánh hưởng tới sự phát triển từ trúng thành bướm cãi màu tráng (Pieris rapae) trướng thành. Ngưỡng nhiệt phát triển là 10,5°c và thời gian cần thiết là 174 ngày (Gilbert 1984; theo Trán Kiên, Hoàn Đút: Nhuận, Mai Sỹ Tuấn, 1999) Nhóm loài có khá năng chịu đựng sự biến thiên lớn về nhiệt, theo chu kì ngày, mùa là những động vặt chịu nhiệt rộng. Ruồi nhà (Musca domeslica) phân bố hầu như kháp thê' giới và lẽn cao 2.200m trên các dãy núi là những loài chịu nhiệt rộng. Có nhiều loài động vật chỉ sinh sản được trong một phạm vi nhiệt độ thích hợp khi nhiệt độ môi trường cao hơn hoặc thấp hơn nhiệt độ cẩn thiết thì sẽ làm giám cường độ sinh sán hoặc làm cho quá trình sinh sún ngừng trệ, vì nhiệt độ mỏi trường đã ảnh hưởng đến chức phạn cùa cơ quan sinh sán. Trời lạnh quá hoặc nóng quá có the làm ngừng quá trình sinh tinh và sinh trứng ớ động vật. Chẳng hạn, sự sinh sán sán cùa cá chép. Chúng chí đẻ khi nhiệt độ nước khống thấp hơn 15"C. Chuột nhắt trắng (Mua musciihts) nuói trong phòng thí nghiệm sinh sán mạnh ớ nhiệt độ 18"C, khi nhiệt độ tăng quá 30°c mức sinh sán giám hay ngừng hán lại. Ở nhóm động vật biến nhiệt, tốc độ phát triển và số thế hệ trong một nãm cũng phụ thuộc vào nhiệt độ. Khi nhiệt độ xuống thấp dưới một mức nào đó thì động vật khỏng phát triền được. Khi nhiệt độ tăng lên trên ngưỡng nàv thì sư trao đổi chất của cơ thế được hồi phục và bắt đầu phút triển lại. Người ta gọi 69 mức độ này là ngưỡng nhiệt phát triển. Mỗi một loài động vật (cả thực vật) có một ngưỡng nhất định. Ví dụ ngưỡng nhiệt phát triển của sâu khoang cô (Prodenia litura) phá hoại rau cải, su hào, lạc V.V.. Ià 10'C; cúa sâu (Bnto lentiginosus) là 6"C. Khi nhiệt độ của môi trường càng vượt qua ngưỡng nhiệt phát triển bao nhiêu, thì sự phát triển diễn ra mạnh mẽ bấy nhiẽu. nhưng không thê qua được một ngưỡng nhất định. Chảng hạn, trứng cá hổi bắt đáu phất triển ớ Ơ’C, nếu nhiệt độ cùa nước tăng đến 2”C, thi sau 205 ngày trứng mới nở thành cá con, nếu nước có nhiệt độ 5"C thì thời gian nớ còn 82 ngày; ớ nhiệt độ 10 c, chỉ mất có 41 ngày trứng đã nỡ hết. Trong tất cà mọi trường hợp nhiệt độ sẽ xúc tiến sự phát triển, nhưng sẽ dừng lại ớ một nhiệt độ nhất định gọi là hăng số nhiệt hay là tổng nhiệt hữu hiệu. Như vậy, khi nhiệt độ tăng dẩn thì tốc độ phát triến cùa động vật cũng tăng lên. Mối tương quan đó được thể hiện bằng công thức: S = ( T - C ) D S: tổng nhiệt độ hữu hiệu hay hằng số nhiệt tính băng độ/ngày. T: nhiệt độ tác động cùa mỏi trường. C: nhiệt độ thểm hay số 0 sinh học hav ngưỡng nhiệt phát triển. D: tốc độ hay thời gian phát triển (ngày). Từ công thức trẽn, có thể tính tổng nhiệt hữu hiệu (S) cho từng giai đoạn phát triển cùa sâu bệnh. Ví dụ, đối với sâu khoang cố và sáu sỏi (Plúlosania cynthia). Bảng 2.3: Tổng nhiệt hữu hiệu cho các giai đoạn sòng của 2 loài sâu bệnh (Hoàng Đức Nhuận, 1964) Loài Trứng Sâu Nhộng Bướm Tổng nhiệt hữu hiệu Sàu khoang cổ 56,0 311.0 188.0 28,3 583,0 Sâu sỏi 117,7 512,7 262,5 27,0 919.9 Khi biết tổng nhiệt hữu hiệu cùa một thế hệ và nhiệt độ nơi loài đó sống, ta có thể tính được số thế hệ trung bình cùa nó trong một nãm. Ví dụ nhiệt độ T trung bình ngày của Hà Nội là 23,6"C; nhiệt độ (C) cúa sâu khoang cổ là 10"C. Tổng nhiệt hữu hiệu cùa một thế hệ là 583,0 độ/ngày. Tổng nhiệt hữu hiệu đối với sự phát triển của các thế hệ là (23,5 - 10) 365. Như vậy, sau một năm sáu khoang cổ ớ Hà Nội có: (23.6 - 10)365 -------------------- = 8 thế hệ 538 v 70 Mức nhiệt độ thềm hay số 0 sinh học, là nhiệt độ mà từ ngưỡng đó trở lên sinh vật có thể sinh sản, còn từ đó trở xuống sinh vật không thể sinh sản. Đối với mỗi loài động vật nhiệt độ thềm là hằng số. Đối với mỗi loài s và c là các hằng số nếu ứng với nhiệt độ tác động là T, ta có tốc độ phát triển D,, T, ứng với D,. s = (T, - c) D, s = (T2 - c) D , T,D, - cD ,= T 2D2- cD2 c D 2 - cD , = T 2D, - T | D , T D - T D D2 - D, Đối với dao động nhiệt độ sinh vật có thể chia thành hai nhóm lớn, là nhóm rộng nhiệt và nhóm hẹp nhiệt. Trong nhóm động vật hẹp nhiệt có nhóm ưa lạnh và nhóm ưa nóng. Theo Mayers (1964) thì sự phân chia như sau: 1. Động vật rộng nhiệt: như cấc nhóm thân mền chân bụng (Hydrobia aponensis) sống trong khoảng -1"C đến +60"C hay cá rô phi (Tilapia mossambica) 5"C đến 42"C. 2. Động vật hẹp nhiệt: như các nhóm giáp xác sống trong suối nước nóng 45-48"C chỉ cần nhiệt độ giảm một chút là loài Thermosbaena mirabilis ở 30"C dã chết vì lạnh. Một số loài ờ biển và nhiều loài động vật không xương sống thuộc nhóm hẹp nhiệt độ. Trong nhúm hẹp nhiệt thấp có các côn trùng bọ nhẩy núi cao Collemboles (0° đến -10"C). Nhiểu Collemboles và nhóm 2 cánh chỉ cần để trên tay người chúng đã chết vì nóng. Động vật khác với thực vật bời có hệ cơ sản ra nhiệt để điều hoà nhiệt độ của cơ thể. Khi cơ co dãn, năng lượng nhiệt được giái phóng nhiều hơn hoạt động của các cơ quan khác. Hệ cơ càng khoẻ, càng hoạt động tích cực thì động vật càng sản ra nhiều nhiệt. Có thể phân chia những hình thức điểu hoà nhiệt chú yếu ở động vật như sau: 1. Điều hoà nhiệt bằng cơ chế hoá học, là quá trình tăng mức sản nhiệt cùa cơ thể do tăng quá trình chuyển hoá để đáp lại sự thay đổi nhiệt độ cùa môi trường. 2. Điểu hoà nhiệt bằng cơ chế vật lí, là sự thay dối mức độ toà nhiệt khả năng giữ nhiệt hoặc ngược lại phân tán sự du thừa nhiệt. Sự điều hoà nhiệt vật lí thực hiện nhờ các đặc điểm về hình thái, giải phẫu cùa cơ thê’ như có lông mao, lông vũ, hệ mạch máu, lớp mỏ dự trữ dưới da V V 71 3. Điẻu hoà nhiệt theo phương pháp thụ động, là sự phụ thuộc vào chức năng sống của cơ thể vào nhiệt độ môi trường. Khi thiếu nhiệt chúng sư dung tiết kiệm năng lượng, đế bù lại cơ thế táng cườna sức chịu đưng nhiệt độ thấp. Phần lớn thực vặt và động vật biến nhiệt thích nghi với nhiệt độ băng phương thức thụ động. Ớ động vặt đána nhiệt sự thích nghi chi xáy ra khi nhiệt độ gán giới hạn thấp. Chúng sẽ aiám trao đoi chất và tiết kiệm năng lượng dự trữ. Đình dục (Diapause), ngủ hè và naú đóng là phương thức thụ động. Đối phó với thay đối của nhiệt độ khi điều kiện mói trườny (nhiệt độ. độ ấm. chiếu sáng) khòng thuặn lợi, thì sự phát triển cùa các động vật biến nhiệt như sâu bọ lặp tức đình chi. Đó là sự đình dục. Sự đình dục được chi phối bởi các yếu tố trong cơ thế và ngoài mói trường. Khi nhiệt độ cúa mói trường sống hạ thấp xuống thì đầu tiên nó làm cơ thè ngưng trệ chức phận tiêu hoá, sau đến chức năng vận động, rồi đến tuần hoàn và cuối cùng là hó hấp. Nếu nhiệt độ tháp hơn 25"C, sự điéu hoà nhiệt băng hoá học ờ động vật nhiệt đới đã bắt đầu; còn ớ vùng địa cực khi -30 'C vẫn không cần tăng quá trình sinh nhiệt. Nhóm thú lớn đến - 4 0 'C vẫn không điểu hoà theo cơchếhoá học đé thích ứng với mòi trường. Hiện tượng tiềm sinh và ngu đỏng xuất hiện, khi nhiệt độ mối trường hạ xuống thấp tương đối làm đình chi sự phát triến cúa dộng vặt biến nhiệt. Nhiệt độ ngú đóng ớ động vật nhiệt đới tương đối cao. Sự ngu đông có thế xảy ra ở tất cả cá thể và các giai đoạn phát trién. Trước khi ngủ dỏng, động vật thường tập trung lại một nơi có vị khí hậu phù hợp hơn cà. Bọ rùa tạp trung trong những nơi trú cố định, ếch nhái tập hợp [hành đám trong bùn. Khi nhiệt độ mói trường lén quá cao, hoặc xuống quá thấp sẽ gáy ra trạng thái ngù hè và ngú đóng. Các động vật biến nhiệt ngú hè khi nhiệt độ môi trường quá cao và độ ám xuống quá thấp. Động vật phan ứng với nhiệt bằng nhiêu hinh thức khác nhau. Khi nóng nó có thể toá nhiệt, dan nhiệt, bốc hơi, dãn các mạch máu ngoại vi. Khi lạnh nó co mạch, hình thành lớp lỏng dày, lớp mỡ dưới da, hoặc nó có thể tăng sàn nhiệt do tâng quá trình chuyến hoá, hoặc run. Sự điều hoà nhiệt cúa động vật ớ vùng nhiệt đới và vùng cực khóng giống nhau. 4. Điéu hoà nhiệt băng phương thức tích cực là sự lãng cường sức đẽ kháno. đẩy mạnh quá trình điêu hoà nhiệt đế thực hiện chức năng sống cúa cơ thể, mặc dấu có sự sai lệnh nhiệt đi so với nhiệt độ tối thích. 72 Phương thức điều hoà tích cực xuất hiện ớ một sỏ động vặt bậc cao. Động vật biến nhiệt có khá năng xãv tố và giữ nhiệt độ khống khí trong tổ tương đối ổn định, biểu hiện rõ ràng nhất là ớ nhiều động vật đáng nhiệt nhờ kết hợp ba cách điéu hoà nhiệt hoá học. vật lí và tập tính. 5. Thay đổi phương thức sống và hình thành các tập tính là cách đế giữ thăng bàng nhiệt, ơ động vật trong quá trình sống động vật đã hình thành những tập tính tăng khá nâng thích nghi với môi trường. Đối với nhiểu động vật tập tính đó là cách giữ thăng bàna nhiệt có hiệu quả cao. Khi thav đổi tư thế và hoạt động, động vật đồng thời làm tăng hay giám sự đốt nóng các chất dự trữ của cơ thế và khả nãng háp thu nhiệt bức xạ. Châu chấu sa mạc. vào buối sáng lạnh, chúng phơi phần sườn rộng ra đế hứng các tia nắng, buối trưa chúng chìa phán lưng hẹp ra đến hạn chế,liếp xúc với tia nắng nóng. Một số thun làn, rắn cũng có tập tính tương tự. v ề buổi sáng nhiệt độ không khí thấp, chúng quay mình, hướng phần lớn diện tích cơ thế về phía mặt trời đê làm thế nào cho cơ thế có vị trí song song với các tia nắng tránh ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao. Một số động vặt, lúc nắng nóng, ấn mình dưới các lùm cây. Mùa đông nhiều động vặt tim chỗ tránh rél Irong vó cây dưới lang thảm mục rừng, cá rô chui xuống các lớp đát sâu v.v... Con đường chung cho tất cá sinh vật là tạo ra những chu kì sống, trong đó giai đoạn phá! trien dễ bị lổn thương nhất được tiến hành vào thời kì có nhiệt độ thích hợp nhất trong năm. Nhiều động vật như sâu bọ, cá, bò sát, chim, thú V.Y... có tập tính trú đông, tránh thời kì lạnh trong năm. Một số vi khuẩn tảo lam. động vật đơn bào và động vặt biến nhiệt hình thành bào tứ và sống tiềm sinh. Một đặc điếm thích nghi độc đáo đế điều hoà nhiệl ớ động vật đẳng nhiệt là tập tính tụ họp thành đám. Những tập tính cúa sâu bọ sống thành xã hội như kiến, mối, ong phức tạp hơn. Chúng xây dựng tổ và có các hoạt động để điều hoà nhiệt độ trong tổ. Chim cánh cụt ờ vùng cực có gió và bão tuyết đã biết tập trung lại thành đàn tạo một khối dày đặc. Những con ứ ngoài rìa sau một thời gian chịu rét đã chui vào giữa đám đỏng và cả đàn chuyến động chậm chạp vòng quanh như một con rùa, do đó ớ ngoài mói trườn" nhiệt độ rát Ihấp nhưng nhiệt độ trong đám đỏng vẫn giữ được 37"C. Động vật sống ớ sa mạc như lạc đà, khi trời nắng nóng cũng nép sát vào nhau đế hạn chế được sự đốt nón« bé mặt cơ thể. Nhiệt độ ờ trung tâm đám đông vật đó bằna nhiệt độ cơ thể (39"C) trong lúc nhiệt độ ờ lớp lóng trẽn lưng và sườn con ớ ngoài rìa bị đốt nón° ció» 70 c. 73 Sự bốc hơi nước bằng cách tiết mồ hôi trên bề mặt cơ thế hoặc qua màng nhầy trong khoang miệng lả những cơ chế có hiệu quá trong sự điểu hoà trao đổi nhiệt ớ động vật vùng nhiệt đới. Băng cách này mà lượng nhiệt lớn dư Ihừa được thoát ra ngoài cơ thể. Chó điều hoà nhiệt bầng bốc hơi qua hò hấp đường miệng. Tần số nhịp thớ lúc trời nóng, hay lúc cần toa nhiệt nhiều là 300-400 lần/phút, sự điều hoà này đòi hòi phải tiêu hao nước cùa cơ thê nhiéu. Nhóm động vật biến nhiệt tích cực tìm kiếm những mỏi trường thuận lợi nhờ đào hang, xâv tổ v.v... đã tạo ra nơi ờ có vi khí hậu thuận lợi cho chúng hoặc tránh được một phần điểu kiện khắc nghiệt về độ chiếu sáng, nhiệt độ. độ ẩm v.v... 3.3. Nước và độ ẩm 3.3.1. Vai trò của nước Sự sống tón tại được nhờ ờ nước, là yếu tó chiếm 50-70% khối lượng của cơ thể sinh vặt, thậm chí là đến 99% khối lượng cơ thế sứa. Nước là môi trường sống của thuỷ sinh vật, là dung mõi cho các phản ứng sinh hoá xảy ra trong tế bào cùa cơ thể sống. Cùng với nhiệt độ, nước chi phối sự phân bố thành các đới sinh vật trên bể mặt cùa Trái Đất. Chỉ có 0,59c lượng nước được dùng trong quang hợp, 99,5% còn lại đế chống hạn bầng sự bốc thoát hơi cùa sinh vật, chống nóng, làm hạ nhiệt thực vặt và thán nhiệt động vật. Nói chung, để tổng hợp được lg chất khô, thì cần từ 250 đến 400g nước cho sự tổng hợp này. Yếu tố nước có vai trò rất quan trọng đối với đời sống của sinh vật, là thành phần khống thể thiếu cùa các tế bào sống, chiếm phăn lớn khối lượng cùa các mồ sinh trường. Tế bào của nhiều loài thực vặt như cà rốt, rau xà lách chứa 85-95% nước. Hạt thực vật phơi khô cũng chứa từ 5-15% nước. Nước tham gia vào hầu hết các chu trình sống của cơ thể, là nguyên liệu cho quang hợp. là phương tiện vận chuyển và trao đổi khoáng cùa cây. Cáy xanh luôn luôn hút và thoát nước. Trong một giờ trời nắng nóng cây có thể thoát hết lượng nước, bầng lượng nước có trong mỏ lá. Trong suốt vòng đời sống, lượng nước cây xanh hút vào và thoát ra lớn gấp khoảng 100 lần khối lượng cơ thể cây. Hiệu suất sử dụng nước có ảnh hướng rất lớn tới năng suất câv trổng. Còn ờ động vật, nước là phương tiện vận chuyển máu và chất dinh dưỡng trong cơ thể, tham gia trao dổi năng lượng và điểu hoà nhiệt độ cơ thể. Nước giữ vai trò quan trọng trong sinh sản và phát tán nòi giống, là mõi trường sống của nhiểu sinh vật đơn bào. 74 3.3.2. Nguồn gốc và tính chất của nước 1. Trong không khí luón chứa đựng một lượng nước, ờ dạng khí. Khi nhiệt độ hạ thấp đến một giới hạn nào đó. khõng khí không giữ được nước ớ trạng thái hơi nước, một phần sẽ tách khỏi khí quyển thành các dạng mù, sương, sương muối, mưa. tuyết v.v... Nước là phân tử lưỡng cực, với trọng tâm chứa diện tích âm phàn cách với trọng tâm diện tích dương. Khi khoảng cách giữa các phân từ lưỡng cực tãng lên, thì lực hấp dẫn giữa chúng giảm nhanh, đặc biệt là ờ phân từ nước. Nước rất linh hoạt, là dung mòi ion hoá cao, nhờ khả năng tạo liên kết hidrô hoà tan tốt các chất lỏng phân cực và hẩu hết các hợp chất liên kết ion. Nó dễ dàng tham gia vào phàn ứng "cho - nhận" là thuộc tính đặc trưng quan trọng bậc nhất của nước. 2. Sương mù hay mù là những giọt nước nhỏ li ti xuất hiện vào buổi sáng sớm trong điều kiện trời quang thành một tấm màn trải trên mặt đất, sau khi Mặt Trời mọc thì tan đi. ơ những nơi có thum thực vật dày có nhiều mù như trẽn đổng cỏ ẩm thấp, thung lũng v.v... nó làm tãng độ ẩm không khí, thuận lợi cho sự sinh trường cùa thực vật và sâu bọ. 3. Sương là cấu trúc nước thường được hình thành vào ban đêm, có tác dụng tốt đối với thực vật vì khi trời khỏ nóng, cây thường bị héo. ban đêm cây hút sương bù lại. Đối với những vùng khô hạn ờ núi đá, sa mạc, sương là nguồn cung cấp nước chủ yếu cho các sinh vật ở trong vùng. Nhóm các loài cây ở sa mạc có rễ ăn rất nông, toả rộng gần mặt đất, còn phẩn thăn lá giảm mạnh, khi trời nắng nóng rễ khô héo nhưng ban đêm rễ hoạt động trờ lại. Khi này bộ rẻ của chúng hút sương mạnh, đám bảo cho nhu cầu của cây. Một số loài cây khác chí có thể lấy nước từ mù và sương nhờ những lớp lông hình vẩy trẽn lá. Các nhóm động vật ớ sa mạc cũng lấy nước từ sương đêm đọng trên các vật rắn, trên lõng, lá hoặc trên các cơ chết phủ bề mặt đất. 4. Sương muối là cấu trúc nước xuất hiện trong điều kiện thời tiết khô hanh, vào ban đêm thành những tinh thể trắng như nuối. Sương muối thường xuất hiện ờ vùng rừng núi cao miền Bắc Việt Nam, có khi ờ vùng đồng bằng. Sương muối gây tổn hại lớn cho thực vật nhất là cây trồng, vì khi nhiệt độ hạ thấp xuống gần crc, nước trong gian bào đóng băng làm ngưng kết protein. phá huỷ diệp lục. Muốn đề phòng tác hại của sươno muối, cần ngăn không cho nhiệt độ mặt đất hạ thấp tới 0"C bằng các biện pháp ù rơm, rác vào gốc cây. tưới nước v.v... 75 5. Mưa là cáu trúc nước đóng vai trò quan trọng nhất, cung cấp nước cho sinh vặt sứ dụng được. Có nhiéu kiểu mưa như mưa rào, mưa phùn, mưa đá. Mưa rào thường gặp ớ vùng nhiệt đới, là kiêu mưa lớn tập trung lớn trong khoáng thời gian ngắn, nén có vai trò rất quan trọng cung cấp nước trẽn mặt đát. Nhưng mưa rào cũng là yếu lố gây ra xói mòn đât và lũ lụt. Mưa phùn tuy lượng nước cung cấp ít nhưng do thời gian mưa kéo dài nên duy trì được độ ấm cao cho đất và khóng khí. Mưa đá ỏ Việt Nam thường xuất hiện vào mùa hè nóng, gây tác hại lớn đối với sản xuất nóng nghiệp, với đời sống dãn sinh. Nước mưa tương đối nguvên chất, chứa bụi và một ít chất dưới dạng khí. 20-30cm' khí trong 1 lít, trong đó 0 , = 30%. N, = 60%, COị = 10%. pH = 4.4-4.Ọ. Những nơi có mưa nhiéu nhất trén thế giới có thế dạt trên 10.000 mm trong nãm là ờ Camơrun 10.170 mm/nãm. ờ Atsam 11.610 inm/năm. Còn các vùng rừng mưa nhiệt đới thường có lượng mưa đạt 2500-4500 mm/nãm. Trẽn cơ sớ lượng mưa tăng dần. ta có thê làm chỉ liêu so sánh để phân chia theo các mức cho các vùng kiếu thám thực vặt như sau: - Lượng mưa < 250mm : Sa mạc. - Lượng mưa từ 250 - 500mm : Đổng cỏ, xavan. - Lượng mưa từ 500 - 1.000mm : Đồng cỏ và có rừng. - Lượng mưa từ 1000 - 2.000mm : Có rừng. - Lượng mưa > 2.000mm : Rừng mưa nhiệt đới. Do lượng mưa trong các vùng dao động và phân bố khòng đều theo Ihời gian nên đã trớ thành yếu tố giới hạn cúa sự phân bố tự nhiên của sinh vật. Cây hoang mạc thường chết vì độ ẩm cao và kéo dài Irona đất. Còn cây vùng nhiệt đới chết vì độ ấm không khí khó kiệt và sự bốc hơi nước kéo dài. Đặc điếm phân bố lượng mưa theo chiểu cao so với mặt biển của núi quvết định một phán sự phán bô của thám thực vặt. Rừng nhiệt đới ờ miền Nam có thế phân bố lên cao tới 800m, còn ớ miền Bắc thì rìrna nhiệt đới chi tới 700m. Trẽn nữa là khí hậu cận nhiệt đới cùa núi cao nhiệt đứi. ở độ cao 1.500m cùa núi Tam Đảo và 2.600m cùa núi Phanxipăng. độ ẩm vượt lẽn cao, nhờ tầng máy nén có thảm rừng lùn, có thám rêu và địa V dầv. nhiều màu sắc trên cành câv và đá. Cây gò là thường xanh, khóng rụng lá vào mùa đòng, thuộc các họ ôn đới lân lộn như Đò quyên (Ericuccac), Hoàng đàn (Cuprơssaceae) xen lan với các họ cặn nhiệt đới như Ngọc lan (Mưgiioliaceae). Dé (Faqacetie) V.V.. Nước ta 76