🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giải phẫu so sánh động vật có xương sống Ebooks Nhóm Zalo HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH, ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Comparative Vertebrate Anatomy NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM HÀ ĐÌNH ĐỨC - NGUYÊN LÂN HÙNG SƠN GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG COM PARATIVE VERTEBRATE ANATOMY (Tải bản lần thứ nhất, có sửa chữa, b ổ sung) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯPHẠM w U N I V E R S I T Y OF E D U C A T I O N P U B L I S H I N G HOUS E GIẢI PHÂU SO SÁNH ĐỘNG VẬT CỚ XƯƠNG SÓNG COMPARATIVE VERTEBRATE ANATOMY Hà Đình Đức - Nguyẻn Lân Hùng Sơn Khoa Sinh học - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Sách được xuát bản theo chl dạo bièn soạn cùa Trường Đại học Sư phạm Hà Nội p h ọ c vụ cố n g t ie đ ào tọo đạl học, »au đại họ c c h u y ên n g à n h Sinh hợc Mả Sách quốc té: ISBN 978-604-54-1993-9 Bản quyén xuát bản thuộc vé Nhà xuát bản Đại học Sư phạm. Mọi hỉnh thức sao chép toàn bộ hay một phán hoặc các hlnh thức phát hành mà khống có sự cho phép trước bằng ván bản của Nhà xuất bản Đại học Sư phạm đểu là vi phạm pháp luật. Chúng tôi luôn mong muốn nhận được những ý kién đóng góp của quý vị độc già để sách ngày càng hoàn thiện hơn. Mọi góp ỷ v i sách, liên hệ vé bán thào và dịch vụ bản quy én xin vui lòng gừi vé địa chì email: [email protected]. vn Mã SỔ:01.01.1 0 /4 6 -G T 2014 2 MỤC LỤC Trang MỞ đầu..............................................................................................................................................5 Chương I. Phân ngành Động vật có xương sống..................................................................7 1.1. Đặc điểm chung..............................................................................................................7 1.2. Sơ bộ phân loại.............................................................................................................13 1.3. Nguồn gốc tiến ho á..................................................................................................... 16 Chường II. Hệ cơ quan bảo vệ..................................................................................................53 2.1. Vỏ d a ............................................................................................................................. 53 2.2. Các sản phẩm của da..................................................................................................58 Chương III. Hệ cd quan nâng đỡ và vận động..................................................................... 74 3.1. Tổng quan chung về sự vận động của động v ậ t.....................................................74 3.2. Hệ c ơ ............................................................................................................................. 78 3.3. Hệ xương.......................................................................................................................99 Chương IV. Hệ cơ quan trao đổi chất.................................................................................. 136 4.1. Cơ quan tiêu hoá........................................................................................................136 4.2. Hệ hô hấp....................................................................................................................157 4.3. Hệ tuần hoàn.............................................................................................................. 168 Chương V. Hệ cơ quan điểu khiển thông tin liên lạc......................................................182 5.1. Hệ thần k in h ................................................................................................................182 5.2. Cơ quan cảm giác.......................................................................................................197 5.3. Cơ quan nội tiế t..........................................................................................................214 Chương VI. Hệ bài tiết và sinh dục....................................................................................... 221 6.1. Hệ bài tiết..................................................................................................................... 221 6.2. Hệ sinh dục................................................................................................................. 230 Chương VII. Tổng luận Quy luật vế sự phát triển tiến hoá của loài vậ t...................... 236 7.1. Quy luật về phát triển phôi thai...............................................................................237 7.2. Quy luật về phát triển cơ quan...............................................................................239 7.3. Quy luật về phát triển cơ thể................................................................................... 241 7.4. Quy luật về phát triển loài....................................................................................... 243 7.5. Quan điểm về nguồn gốc loài vật.......................................................................... 245 Tài liệu tham khảo...................................................................................................................246 Chú thích về nguồn gốc các hình sử dụng minh hoạ trong sách...............................248 Tra cứu một số thuật ngữ thường dùng (Glossary)........................................................250 4 MỞ ĐẦU Giải phẫu so sánh động vật là môn học nghiên cứu cấu tạo của động vật hiện đang sống và hoá thạch trên những cơ quan cùng nguồn gốc (tương đồng) nhằm chỉ ra những nội dung về sự tiến hoá gắn liền với quan hệ họ hàng. Có thể bổ sung thêm hai phương pháp nghiên cứu giải phẫu SO sánh động vật là phương pháp SO sánh giải phẫu hình thái, phôi sinh học và phương pháp lịch sử. Chính nhờ hai phương pháp này mà giải phẫu SO sánh động vật mới có được những dẫn liệu đáp ứng với mục tiêu môn học. So sánh cơ quan của hàng loạt động vật cho phép chúng ta rút ra những nét giống nhau và khác nhau giữa các nhóm động vật, tìm ra nguyên nhân của sự giống và khác nhau đó, rồi dùng phương pháp phân tích và tổng hợp để xác định quy luật tiến hoá của động vật. Sự mô tả về giải phẫu từng phần của cơ quan hay toàn bộ cơ quan trong cơ thể cho phép ta phân tích hay tổng hợp toàn bộ cuộc sống của loài động vật đó. Trên cơ sở giải phẫu mô tả, giải phẫu SO sánh tập hợp lại đem SO sánh đối tượng này với đối tượng khác và nâng lên thành lí luận. Trong giải phẫu SO sánh, khái niệm cơ quan tương đồng là cơ quan cùng nguồn gốc; cơ quan tương tự là cơ quan cùng chức phận. Vị trí và cấu tạo các cơ quan trong cơ thể thể hiện mối tương quan với nhau có tính quy luật. Những dẫn liệu của giải phẫu SO sánh cùng với những dản liệu phôi sinh học và cổ sinh vật học hợp thành môn khoa học Hình thái tiến hoá (Evolutionary morphology). Nhiệm vụ của môn Hình thái tiến hoá có thể khái lược như sau: 1. Nghiên cứu xác đinh vị trí cơ quan động vật trong quá ưình tiến hoá. 2. Làm sáng tỏ mối quan hệ họ hàng giữa tính đa dạng của giới động vật. 3. Vạch lại con đường tiến hoá của giới động vật trong các giai đoạn lịch sử đã qua. 4. Xây dựng những dạng trung gian mà hiện nay không còn lại. 5. Xác định quy luật chung về quá trình tiến hoá. Nghiên cứu SO sánh các cơ quan động vật đã chỉ ra rằng: quá trình phát ưiển tiến hoá đã trải qua con đường phân hoá, nghĩa là bắt đẩu phân chia một cách liên tục của cơ quan cùng nguồn gốc thành những phẩn riêng biệt chiếm những vị trí khác nhau, cấu tạo đặc biệt và đảm nhiệm chức năng mới. 5 Hình thái riêng biệt luôn luôn liên hệ với chức năng riêng biệt. Nhờ đó mà các phần riêng biệt của cơ quan hoàn thành những chức năng đặc biệt. Như vây, cơ quan từ đơn giản ư ỏ nên phức tạp. Nghĩa là, từ phân hoá dẫn đến phức tạp hoá. V í dụ: - Cơ quan tiêu hoá: ỏ cá miệng tròn chỉ là ống đơn giản vói chồi gan, đến thú đã ữ ở thành hệ cơ quan phức tạp: xoang miệng với tuyến nước bọt, hầu liên hệ với cơ quan hô hấp, thực quản, dạ dày, tá tràng với tuyến tiêu hoá: gan, tuyến tuỵ, ruột non, ruột già, hậu môn. - Phổi ở lưỡng cư có đuôi chỉ là đôi túi đơn giản đến thú phổi đã trở thành túi xốp có cấu tạo phân nhánh phức tạp gồm phế quản cấp I, II, III cuối cùng là tiểu phế quản thông vói các túi mỏng gọi là phế nang. Song song với quá trình phân hoá cơ quan ở động vật thì có quá trình ngược lại là một số cơ quan được sáp nhập lại. Trong quá trình phát triển, một số cơ quan dẫn đến mất chức năng sống và phụ thuộc vào cơ quan khác, thể hiện rõ trong sự phân hoá mô. Khi đó phần tế bào tách riêng sẽ m ất dần tính chất độc lập của m ình và ơ ở thành tổ chức không đồng nhất. Quá trình tiến hoá không phải là sự tập hợp máy móc những hiện tượng tiến bộ, cũng không phải quá trình phức tạp hoá cơ thể một cách liên tục. Trong quá trình tiến hoá có nhiểu bộ phận phát triển, thoái bộ, thậm chí hoàn toàn tiêu giảm để thích nghi có lợi cho cơ thể vói điều kiện tồn tại đặc biệt. Sự phức tạp hoá cơ thể và sự đơn giản hoá cơ thể là sự tổng hợp một quá trình tiến hoá và thoái hoá, là điểu kiện cần thiết của sự phát triển tiến hoá. Với quan điểm giải phẫu SO sánh cấu tạo liên hệ với chức nàng, có thể chia các hộ cơ quan trong cơ thể động vật như sau: 1. Hệ cơ quan bảo vệ, gồm: vỏ da và các sản phẩm của da. 2. Hẹ cơ quan vận dộng, gổm: hẹ cư và hẹ xưưiig. 3. Hệ cơ quan trao đổi chất, gồm: hệ tiêu hoá, hệ hô hấp, hệ tuần hoàn và hệ bài tiết. 4. H ệ cơ quan điều khiển thông tin liên lạc, gồm: hệ thần kinh, cơ quan cảm giác và tuyến nội tiết. 5. Hệ cơ quan bài tiết và sinh sản, gồm: hệ bài tiết và hệ sinh dục. Trong giáo trình G iải p h ẫ u SO sánh động vật có xương sống này, chúng ta sẽ lần lượt nghiên cứu đối chiếu, SO sánh quá trình tiến hoá của các lớp động vật có xương sống qua từng hệ cơ quan trên. Qua đó sẽ hiểu rõ hơn về quá trình tiến hoá và thích nghi của động vật với sự thay đổi của điều kiện mồi trường sống. 6 CHƯƠNG I PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG Phân ngành động vật có xưcmg sống (Vertebrata) là phân ngành thuộc nhóm Có sọ (Craniata) trong ngành Dây sống (Chordata). 4 đặc điểm cơ bản của ngành là: có dây sống, có ống thần kinh lưng, có khe m ang ở hầu và có đuôi sau hậu môn. Tuy nhiên, sự phân li theo lối sống vận động dinh dưỡng, sinh sản nên các cơ quan ưong cơ thể đểu được sử dụng tích cực và biến đổi phát triển mạnh. Sự tiến hoá thích nghi của động vật có xương sống thể hiện từ tổ tiên có kiểu dinh dưỡng lọc thức ăn ở bùn đáy đến động vật có cấu tạo cơ thể hoàn thiện. Hầu hết các cơ quan của động vật có xương sống phát triển cao hơn nhiều SO với hai phân ngành Sống đuôi (Uro chordata) và Sống đầu (Cephalochordata). Cơ quan vận động (cơ, xương) và giác quan hoàn chỉnh. Cơ quan dinh dưỡng (tiêu hoá, hô hấp, tuẩn hoàn, bài tiết) phân hoá, cung cấp đầy đủ năng lượng hoạt động cho cơ thể. Hệ thần kinh (chủ yếu là não bộ) phát triển cao nhất, đảm bảo điều kiện hoạt động tích cực của cơ thể. 1.1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG 1.1.1. Hình dạng Tuỳ thuộc vào môi trường sống, động vật có xương sống có hình dạng thay đổi, thích nghi. Có thể phân biệt hai dạng chủ yếu sau: - Động vật có xương sống ở nước (dạng cá) thân gồm 3 phần: đầu (caput), mình (corpus) và đuôi (cauda). Cơ quan chuyển vận là vây (pinna) và đuôi. Vây gồm vây lẻ và vây chẩn; đuôi thường phát triển vì là cơ quan chuyển vận chủ yếu. - Động vật có xương sống ở cạn có thân gôm 5 phân: ngoài 3 phân như dạng ờ nước, còn có thêm phần cổ (cervis) và phần hông (sacra). Phần đuôi của dạng ờ cạn thường tiêu giảm. Cơ quan chuyển vận là chi năm ngón. Ngoài chức năng chuyển vận, chi năm ngón còn có thêm chức năng nâng đỡ cơ thể chuyển vận ữên giá thể cứng. 1.1.2. Vỏ da - Chức năng của vỏ da: + Bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân bên ngoài (cơ giổi, hoá học, quang học, sinh bệnh,...). 7 + Tham gia vào quá trình trao đổi chất (hô hấp, bài tiết). + Cảm giác, nhờ các đầu mút thần kinh phân bố dưới da. Hình 1.1. Cấu tạo vỏ da - Cấu tạo vỏ da gồm hai lớp biểu bì và bì. Hai lớp này có nguồn gốc khác nhau. + Biểu bì (epiderm is): gổm biểu mô nhiều tầng, có nguồn gốc ngoại bì. Biểu bì có những sản phẩm như tuyến da ở cá, ếch nhái, thú; vảy sừng ờ bò sát, lông vũ ở chim, lông m ao ở thú,... + Bì (dermis): nằm dưới biểu bì, gồm mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì. Trang bì cũng có thể tham gia vào việc hình thành m ột số sản phẩm da như vảy cá, xương bì ở bò sát, lông chim, răng thú,... Tầng biểu bì ở ngoài thường mỏng hơn SO vói tầng bì ở trong. Ngoài ra, trong tầng bì sâu còn có lớp dưới bì hay còn gọi là hạ bì. v ề chức năng thì lớp biểu bì là lớp bảo vệ, còn lớp bì là nơi nuôi dưỡng và làm chỗ dựa cho lớp biểu bì. 1.1.3. Bộ xương Cơ thể động vật có xương sống có bộ xương ữong tạo thành bộ khung vững chắc bằng sụn hay xượng có tác dụng nâng đỡ cơ thể, giúp cơ thể chịu đựng được sức hút của trọng lực. N hờ có bộ xương vững chắc, cơ thể động vật có xương sống phát triển đạt được kích thước lớn, một số loài lớn nhất trong giới đông vật. Dây sống chỉ tổn tại ở giai đoạn phôi; ở dạng trưởng thành thường được thay thế bằng cột sống. Bộ xương gồm 3 phần chính: xương trục (cột sống), xương sọ và xương chi. - Xương trục: ở nhóm động vật bậc thấp là dây sống không phân đốt; ở nhóm động vật bậc cao là cột sống phân đốt có cấu trúc vững chắc, linh hoạt. - Xương sọ: bao gồm sọ não, bảo vệ não bộ và các cơ quan cảm giác vùng đầu; sọ tạng là cơ quan nâng đỡ phẩn đẩu ống tiêu hoá và có nhiệm vụ bắt và nghiền mồi. - Xương chi: nhóm ở nước là vây chẵn, vây lẻ cấu tạo đơn giản; nhóm ở cạn là kiểu chi 5 ngón có cấu tạo vũng chắc, linh hoạt. Hình thái bộ xương của các loài trong phân ngành động vật có xương sống là vô cùng đa dạng và có thể dễ dàng nhận thấy trên-hình 1.2. Nhìn chung xương hình thành bằng hai cách: từ màng liên kết thành sụn rồi sụn được thay thế bằng xương là xương gốc sụn; từ màng liên kết thấm thêm chất xương thành xương ngay là xương bì. Cơ thể động vật có xương sống thường có cả xương gốc sụn và xương bì. 1.1.4. Hệ cơ Hệ cơ có 2 loại: - Cơ thân là cơ vân, tương ứng vói các bộ phận vận động mạnh, chịu sự chỉ huy của trung ương thần kinh. - Cơ tạng thường là cơ trơn, có Ưong các nội quan, chịu sự chỉ huy của thần kinh giao cảm (là phẩn thần kinh sinh dưỡng gồm các tế bào thần kinh nằm ở phẩn bên của tuỳ sống; tua dài được gửi đến chuỗi hạch giao cảm nằm hai bên cột sống hoặc các đám rối nằm truớc cột sống). 1.1.5. Hệ tiêu hoá Hệ tiêu hoá bao gồm ống tiêu hoá và tuyến tiêu hoá. - Ông tiêu hoá chia thành 5 phần: miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột. Mỗi phẩn có chức nâng riêng, có cấu tạo phù hợp và tiến hoá phức tạp qua các lớp động vật. - Tuyến tiêu hoá gồm: tuyến nước bọt, gan, tuỵ, dạ dày, ruột. Tuyến tiêu hoá tiết các loại enzim phân giải prôtit, lipit và gluxit. Nhờ cấu tạo hoàn thiện dẫn nên quá trình tiêu hoá ở động vật có xương sống xảy ra nhanh chóng, hiệu quả cao. 1.1.6. Hệ hô hấp Nhóm động vật ở nước hô hấp bằng mang, nhóm động vật ở cạn hô hấp bằng phổi. M ang là những sợi mảnh ken sít, trong có mao mạch, trao đổi khí oxi và cacbonic hoà tan trong nước. 10 Phổi gồm nhiều phế nang hoặc mao quản khí bọc bởi mạng lưới mao mạch, trao đổi khí oxi và cacbonic tự do ưong không khí. Động vật càng tiến hoá thì diện tích phổi càng lớn, cơ quan hô hấp càng hoàn thiện. 1.1.7. Hệ tuần hoàn Hệ tuần hoàn ở động vật có xương sống có cấu tạo tiến bộ nhất SO với các ngành động vật khác, bao gồm hệ tuần hoàn máu (kín) và hệ tuần hoàn bạch huyết (hở). Tuần hoàn máu có 3 phẩn chính: tim, mạch và máu. Tim là một khối cơ lớn và khoẻ, co bóp đưa máu đến khắp nơi ưong cơ thể nhờ hệ mạch máu (động mạch, tĩnh mạch, mao mạch) rất phát ưiển và có cấu tạo thích nghi vói chức năng. Máu và bạch huyết là mô liên kết lỏng, cấu tạo phù hợp với nhiệm vụ vận chuyển, trao đổi chất và bảo vệ, tiêu diệt các thể lạ xâm nhập vào cơ thể. 1.1.8. Hệ thần kinh Hệ thần kinh ở động vật có xương sống tập trung thành trục thần kinh não tuỷ, não nằm trong hộp sọ, tuỷ nằm trong cung thần kinh của các đốt sống. Não bộ phình thành 5 phần: não tận cùng, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tuỷ, mỗi phần có chức năng riêng. Sơ đổ não bộ động vật có xương sống được thể hiện trong hình 1.3.A B c Hình 1.3. Sơ đồ não bộ động vật có xương sống A. Não bộ nhìn bên; B. Não bộ nhìn trên; C: Não bộ cắt dọc. 11 Từ não có 10 - 12 đôi dây thần kinh não liên hệ các cơ quan vùng đầu, cơ quan tiêu hoá, tuần hoàn, hô hấp,... Từ tuỷ có nhiều đôi dây thần kinh tuỷ toả đi khắp thân và nội tạng, có vai ưò cảm giác, vận động. Ngoài thần kinh trung ương còn có hệ thần kinh giao cảm điều khiển vận động tự động của các nội quan. 1.1.9. Giác quan Giác quan là các cơ quan thụ cảm bên ngoài của hệ thần kinh, bao gồm 5 giác quan chính: - Xúc giác: tiếp thu các kích thích về tiếp xúc, đau đớn, nhiệt độ. -K h ứ u giác: tiếp thu các kích thích vể mùi. - Vị giác: tiếp thu các kích thích về vị. - Thính giác: tiếp thu các kích thích về âm thanh. - Thị giác: tiếp thu các kích thích về ánh sáng, màu sắc, hình ảnh,... Do hệ thần kinh và các giác quan phát triển nên động vật có xương sống tiếp thu và trả lòi rất nhanh nhạy vói các kích thích từ môi trường ngoài và môi trường bẽn trong cơ thể. 1.1.10. Hệ bài tiết Cơ quan bài tiết ở động vật có xương sống là đôi thận ịrenes) và đôi ống dẫn niệu (ureter). Thân gồm nhiều vi thể thận, các vi thể thận không thông thảng với ngoài mà có ống dẫn riêng đổ nước tiểu về bể thận, rồi đổ chung vào một đôi ống niệu, đổ ra xoang niệu sinh dục (sinus urogenitalis) hay lỗ huyệt. Ở một sô' lớp động vật còn có thêm bóng đái (vesica urinaria) chứa nước tiểu trước khi đổ ra ngoài. Ỏ phỏi tất cả đều có tiền thận đem giản, còn liên hệ vói thể xoang; tiếp sau có Irung thận, cấu tạo phức tạp hơn, mất liền hệ với thể xoang vì đã hình thành các vi thể thận lọc chất thải trực tiếp từ mạch máu. Riêng bò sát, chim, thú có hậu thận với cấu tạo giúp cho việc lọc, thải hoàn chỉnh thích nghi với đòi sống ở cạn hoàn toàn. 1.1.11. Hệ sinh dục Động vật có xương sống chỉ có một hình thức sinh sản hữu tính, tất cả đều phân tính. Đực và cái đều có một đôi tuyến và m ột đôi ống dẫn sinh dục cấu tạo phức tạp. Ngoài ra, tuỳ nhóm động vật còn có thể có thêm các phẩn phụ khác như cơ quan giao cấu, tuyến phụ,... 12 Trong quá trình phát triển của động vật có xương sống, ống dẫn sinh dục và ống dẫn niệu có mối quan hệ chặt chẽ với nhau. 1.1.12. Các tuyến nội tiết Các tuyến nội tiết tiết kích thích tố vào máu có tác dụng kích thích và điều hoà hoạt động của một số cơ quan hay toàn bộ cơ thể. Các tuyến nội tiết chính gồm: tuyến giáp trạng (thyroid gland), tuyến cân giáp (parathyroid gland), tuyến ức (thymus gland), tuyến yên (pitutary gland), tuyến trên thận (adrenal gland) ... 1.1.13. Sinh sản và phát triển Động vật có xương sống đa số đẻ trứng (noãn sinh). Trứng chín có 3 loại vỏ: hai loại vỏ được hình thành trong buồng trứng là màng noãn hoàng và lớp tế bào bao noãn; loại thứ ba là sản phẩm của noãn quản (màng nhày của trứng cá, ếch nhái, lòng trắng trứng chim, vỏ dai của trứng cá sụn, bò sát, vỏ thấm đá vôi của trứng bò sát, trứng chim,...). Một số loài trứng được ấp trong tử cung, phôi phát triển nhờ chất dinh dưỡng của trứng, nở thành con rồi mới đẻ (noãn thai sinh). Một số loài tiến bộ hơn, sau khi phôi sử dụng hết noãn hoàng, nhờ dây rốn gắn vào thành tử cung nên được ưao đổi chất với cơ thể mẹ để bổ sung dưỡng chất phát triển thành con, đẻ con thực sự. Lượng noãn hoàng trong trứng rất quan trọng. Trứng ít noãn hoàng, phôi phát triển không đẩy đủ, phải qua giai đoạn ấu trùng. Trứng nhiều noãn hoàng, phôi phát triển thành con non ngay. 1.2. S ơ B ộ PHÂN LOẠI Phân ngành động vật có xương sống (Vertebrata) phân li theo nhiểu hướng tiến hoá khác nhau, phát triển rất đa dạng, hiện đã biết khoảng trên 52.000 loài thuộc 11 lớp, nằm ưong hai tổng lớp: Không hàm (Agnatha) và Có hàm ịUnathostomata), ưong sơ dó, có 3 lớp đã luyôt chủng là: lớp Giáp vay, lórp Giáp đẩu và lóp Cá móng treo. Sự đa dạng của các lớp trong phân ngành động vật có xương sống qua các niên đại địa chất được thể hiện trên hình 1.4. Đồng thòi, giản lược mối quan hệ họ hàng giữa các lớp của phân ngành động vật có xương sống cũng được thể hiện trong hình 1.5. 1.2.1. Tổng lớp Không hàm (Agnatha) Đặc điểm nổi bật của tổng lớp Không hàm là chưa hình thành hàm để bắt mồi, mang có nguồn gốc nội bì. Tổng lớp Không hàm gồm 4 lớp: - Lóp Giáp vây (Pteraspidomorphi): đã tuyệt diệt. 13 - Lớp Giáp đẩu (Cephalaspidomorphi): đã tuyệt diệt. - Lóp Bám đá (Petromyzones). - Lớp Myxin (Myxini). Cá sụn Cá xương Lưỡng cư Bò sát Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia ■5 c Chim Aves Thú Mammalia ” I 1 1 1 1 C — -■ : i 8 Ê 3 I 8 I I S- T il ¡ I -i¿ 1 i z u Q u Jj is I llú f I L P \ J ! IA r Hinh 1.4. Sự đa dạng của động vật có xương sống qua các niên đại địa chất 14 1.2.2. Tổng lớp Có hàm (Gnathostomata) Tổng lớp Có hàm có dạc điểm nổi bạt là cung tạng đáu tien phan hoá thành hàm để bắt và tiêu hoá mổi, mang có nguồn gốc ngoại bì. Tổng lóp có hàm gồm 7 lớp: - Lớp Cá m óng treo (Aphetohyoidea): đã tuyệt diệt - Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) + Phân lớp M ang tăm (Elasm obranchii) + Phân lớp Toàn đầu (H olocephali) - Lớp Cá xương (Osteichthyes) + Phân lóp V ây gốc thịt (Sarcopterygii) + Phân lóp Vây tia (Actinopterygii) 15 - Lớp Lưỡng cư (Amphibia) - Lớp Bò sát (Reptilia) - Lớp Chim (Aves) - Lớp Động vật có vú (Mammalia) + Phân lớp Nguyên thú hay Thú huyệt (Prototheria) + Phân lớp Thú thấp (Metatheria) + Phân lóp Thú cao (Eutheria) hay Thú nhau (Pìacentaìia). 1.3. NGUỒN GỐC TIẾN HOÁ 1.3.1. Nguồn gốc tiến hoá động vật Nghiên cứu nguồn gốc tiến hoá phát sinh của động vật hiện nay tập trung chủ yếu vào tổ chức của những đại diện hiện đại cùa giới động vật ở giai đoạn trưởng thành, chu trình phát triển cá thể của chúng cũng như nhũng hoá thạch còn lại trong các địa tầng của toàn bộ lịch sử quả đất. Sau đó xây dựng lại trên ánh sáng của thuyết duy vật nguồn gốc hữu cơ của thế giới mà s. Darwin đã đặt cơ sở xác nhận ràng, giới động vật có cùng một nguồn gốc chung, phát triển liên tục bằng con đường tách ra những nhánh riêng biệt. Mỗi ngành động vật được đặc trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể. Có khoảng 100 sơ đồ cấu trúc được hình thành đồng thời trong một thời gian địa chất tương đối ngắn, khoảng vài chục triệu năm của kỉ Cambri, hiện chỉ còn khoảng 40 ngành có các đại diện đang sống. Cho đến nay, sau khoảng hơn 500 triệu năm tiến hoá, mỗi ngành chỉ cho các hậu duệ mang dấu ấn của mình, hạn chế trong sơ đồ cấu trúc của nó. Do đó, để thích ứng với các môi trường sống khác nhau, mặc dù về chi tiết hoặc bể ngoài có biến đổi rất lớn, song chúng vẫn có chung sơ đồ cấu trúc của ngành. Xét tiến hoá của động vât trước hết là x.éi tiến hoá của các sư đổ cấu trúc đó. Mức thấp nhất là động vật đơn bào, bao gồm tất cả các ngành của động vật nguyên sinh. Ớ mức độ này cơ thể chỉ là một tế bào. M ỗi hoạt động sống được thực hiện nhờ các phần biệt hoá trong phạm vi một tế bào, kích thước cơ thể thường rất bé. Mức cao hơn là động vật cận đa bào, gồm các ngành động vật hình tấm và thân lỗ. Cơ thể tuy có nhiều tế bào nhưng liên kết giữa các tế bào còn lỏng lẻo, chưa hình thành các mô, chưa phân hoá thành lá phôi trong và lá phôi ngoài ổn định, cơ thể nhiều nhóm chưa có kiểu đối xứng ổn định. 16 Mức thứ ba là động vật đa bào chính thức có cơ thể đối xứng toả ưòn, có hai lá phôi (lá phôi trong và lá phôi ngoài), gồm các ngành Ruột khoang và Sứa lược. Cấu tạo cơ thể dạng túi, thành túi có 2 lớp. Các tế bào của cơ thể đã bắt đầu biệt hoá theo chức năng, tạo thành các mô (rõ nhất ở mô thần kinh). Mức thứ tư là dộng vật đa bào chính thức có cơ thể đối xứng hai bên và có ba lá phôi (lá phôi trong, lá phôi ngoài và lá phôi giữa), có các mô liên kết với nhau tạo thành các đơn vị chức năng là cơ quan hay hệ cơ quan. Nhóm thấp của mức này chưa có thể xoang (coelum), gồm các ngành Giun dẹp, Giun tròn, Giun cước, giun bụng lông, trùng bánh xe và các ngành có thể xoang giả khác. Nhóm cao của mức này có thể xoang, bao gồm tất cả các ngành động vật còn lại. Động vật có xương sống và mối quan hệ của chúng với các nhóm động vật khác ưên cây phát sinh được thể hiện trên hình 1.6. 2-Giá phẫu ss 17 Trong phạm vi của động vật đối xứng hai bên đã có hai nhánh phát sinh lớn: - Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia); - Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia). Nhóm động vật có miệng nguyên sinh bao gồm hầu hết các ngành Đ ộng vật không xương sống (Động vật đa bào). Nhóm động vật có miệng thứ sinh gồm các ngành Da gai (Echinodermata), ngành Có rãnh (Pogonophora), ngành Hàm tơ (Chaetognatha), ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và ngành Dây sống (Chordata). Động vật có miệng nguyên sinh khác với động vật có miệng thứ sinh ở những đặc điểm cơ bản sau: Trong quá trình phát triển phôi ở động vật, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị. Xoang phôi sẽ hình thành ống tiêu hoá còn miệng phôi sẽ phát triển thành bộ phận ống tiêu hoá với chức năng tuỳ thuộc vào nhóm động vật. Ở động vật có miệng nguyẽn sinh, miệng phôi trở thành miệng của con vật, còn lổ hậu môn được hình thành mới. Đại diện của nhóm động vật miệng nguyên sinh gồm các ngành: Ruột khoang (Coelenterata), Giun dẹp (Plathelminthes), Giun tròn (Nematoda), Giun đốt (Annelida), Thân mềm (Mollusca), Chân khớp (Arthropoda)... Những ngành động vật như: Da gai (Echinodermata), Có rãnh (Pogonophora), Hàm tơ (Chaetognatha), Nửa dây sống (Hemichordata), Dây sống (Chordata),... thì miệng phôi hình thành lỗ hậu môn còn miệng được hình thành mói. Các ngành động vật này họp thành nhóm động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia). Ngoài ra, hai nhóm động vật này còn có nhiều sự khác biệt như: - Khác biệt về sự phân cắt trứng: phân cắt trứng ở Động vật có miệng nguyên sinh theo kiểu xoắn ốc và xác định còn ở Động vật có miệng thứ sinh phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ và khỏng xác định. Bảng 1.1. Những đặc điểm chính của sơ đỗ cấu trúc cơ thể động vật miệng nguyên sinh và động vật miệng thứ sinh Giai đoạn _ _ Động vật có miệng nguyên sinh Động vật có miệng thứ sinh Trứng phân cắt Xoắn Ốc và xác định Phóng xạ và không xác định Quá trình hình thành lá phôi thứ ba Từ phôi bào lớn (4d) Từ một phẩn của thành ruột Cách hình thành thể xoang Bằng phân tách Bằng lõm ruột Về sô' lượng các đôi túi thể xoang Nhiểu hơn 3 đôi 3 đôi 18 Giai đoạn Động vật có miệng nguyên sinh Miệng phôi trở thành Động vật có miệng thứ sinh Miệng phôi trở thành lỗ hậu Quan hệ giữa miệng phôi và miệng của trường thành Ẩu trùng chuyển vận bằng lông bơi miệng con vật, lỗ hậu môn (nếu có) được hình thành múi Mỗi tế bào có nhiều lông bơi môn, miộng con vật hình thành mới Mỗi tế bào chỉ có một lông bơi Hoạt động của lông bơi đưa thức ăn tới miệng ngược dòng hay xuôi dòng cũng khác nhau giữa hai nhóm Cáu trúc phân tử của các đoan gen 18SrARN Cũng có sự sai khác cùa hai nhóm này - Khác biệt về cách hình thành và nguồn gốc của lá phôi giữa. - Khác biệt về cách hình thành thể xoang thứ sinh (coelom) và số lượng các đôi túi thể xoang. - Khác biệt về cơ quan chuyển vận của ấu trùng. Mỗi tế bào phôi ở động vật có miệng thứ sinh chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm động vật có miệng nguyên sinh có nhiều lông bơi. Hoạt động của lông bơi đưa thức ẫn tới miệng ngược dòng hay xuôi dòng cũng khác nhau giữa hai nhóm động vật này. - Trong các thập niên cuối của thế kỉ XX đã có nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi, siêu hiển vi của các đoạn gen 18S rARN củng cố cho sự sai khác của hai nhóm động vật này, đồng thời đề xuất nhiều vấn đề mới trong quan hệ phát sinh của các ngành động vật. So sánh một số đặc điểm phát triển phôi của động vật có miệng nguyên sinh và động vật có miệng thứ sinh được tóm tắt ỏ bảng 1.1. Lá phôi giữa (trung bì) được hình thành theo hai hướng tiến hoá khác nhau đặc trưng cho động vật miệng nguyên sinh (nguyên khẩu) và động vật miệng thứ sinh (hậu khấu). - Ở động vật miệng nguyên sinh, trung bì được hình thành từ nguyên bào thân. Nguyên bào thân là hai phôi bào nằm cạnh miệng phôi. Chúng phân chia liên tiếp để cho các phôi bào trung bì dồn vào phôi xoang rồi sắp xếp lại thành lớp, gồm lớp tế bào bám dưới ngoại bì gọi là lá vách và lớp tế bào bám trong nội bì gọi là lá tạng. Cùng vói sắp xếp thành lớp của dải tế bào trung bì, một xoang mới hình thành được các tế bào trung bì bọc ngoài gọi là thể xoang (coelum) và thể xoang được hình thành như vậy gọi là kiểu phân tách (schizocoely). Nghiên cứu phát triển phôi của nhiều động vật miệng nguyền sinh như Giun dẹp, Giun đốt và 19 Thân mềm cho thấy nguyên bào thân là một phôi bào lớn (kí hiệu là 4d) ở giai đoạn phôi có 29 - 64 phôi bào. Trong sô' Giun vòi được nghiên cứu, một vài loài có mẩm trung bì từ phôi bào 4d, nhưng một số loài khác lại bắt nguồn từ phôi bào ở lần phân cắt sớm hơn. - ở động vật miệng thứ sinh, trung bì được hình thành từ phần lõm của nộvề phía phôi xoang rồi tạo thành túi thể xoang tách khỏi thành ruột. Thể xoang được hình thành theo kiểu này gọi là kiểu lõm ruột (enterocoely). Với các động vật phát triển từ trứng trung hoàng (ví dụ côn trùng) hoặc từ trứng đoạn hoàng (ví dụ chim), phôi vị hoá cũng theo các nguyên tắc trên (một số phôi bào di chuyển từ ngoài vào ưong để hình thành nội bì và trung bì) nhưng do phôi nang không rỗng mà bị khối noãn hoàng lấp kín nên di chuyển vào trong của phôi bào khó khăn hơn. Ví dụ, chim có phôi nang hình đĩa, thực chất là lớp tế bào úp trên khối noãn hoàng, di chuyển các phôi bào vào trong không dễ thấy như di chuyển qua phôi khẩu của ếch (với phôi nang rỗng). Thay vào đó, các phôi bào sẽ hình thành nội bì và trung bì từ ngoài chuyển vào trong ngay phía dưới qua nút Hensen và rãnh nguyên thuỷ (phần tương ứng với phôi khẩu của ếch). Tuy nhiên, ngay từ giai đoạn phôi nang đã có thể chỉ ra các vùng sau này sẽ hình thành nội bì, ngoại bì hoặc trung bì, gọi là bản đồ sô' phận (fate map) của phôi nang. Đáng chú ý là trứng của thú túi và thú nhau tuy không có hoặc có ít noãn hoàng nhưng vản k ế thừa kiểu hình thành phôi vị của trứng đoạn hoàng, giống chim và bò sát. Điều này được giải thích bằng ba nhóm này có chung tổ tiên (động vật có màng ối - am niota với trứng đoạn hoàng). 1.3.2. Nguồn gốc và sự tiến hoá của động vật Dây sống (Chordata) Vấn để nguồn gốc của động vật có Dây sống có m ột lịch sử nghiên cứu lâu dài. Có hàng loạt những giả thuyết về nguồn gốc của động vật có Dây sống từ những nhóm động vật không xương sống khác nhau. Năm 1875, A. Doma giả thuyết rằng nguồn gốc của Dây sống từ ngành Giun đốt (Amelida) và phân bố rộng rãi. Theo A.G ubưekt tổ tiên có dây sống từ ngành Giun vòi (Nemertea). Năm 1896, Gacken cho rằng bọn Có giáp (Osưacoderm i) sinh ra trực tiếp bọn Có kìm (Chelicerata). Hiện nay tất cả giả thuyết đó chỉ có ý nghĩa lịch sử. Những phát hiện ở vùng Thái Bình Dương vào những năm sau về bọn Ponogophora - động vật hình giun tương tự với bọn Mang ruột (Enteropneusta) và những hoá thạch của Bút thạch trước kia xếp vào Xoang tràng đã đi đến khảng định chắc chấn rằng động vật có dây sống phát sinh từ bọn Mang ruột và cũng 20 từ đó cho ra Cức bì và những bọn có miệng thứ sinh khác. Công trình đầu tiên đưa ra là của Betson năm 1884. Năm 1864, A .o . Covalepski, J. Mesnhicop, V. Zalenski đã nêu ra hàng loạt những nét giống nhau trong sự phát triển phôi Cức bì và Hậu khẩu cũng có ấu trùng Dipleurula bơi lội tự do. Năm 1859, J. Mesnhicop đã đưa ra SO sánh nó với tiết thuỳ mẫu. Trong sự phát triển phôi của Lưỡng tiêm cũng như động vật có dây sống khác đạc trưng là dạng ấu trùng Dipleurula biểu hiện ở chỗ ba đôi túi Secom. Tiến hoá của các nhóm miệng thứ sinh khác nhau do con đường cá thể phát sinh của chúng trải qua giai đoạn ấu trùng Dipleurula. Bọn Mang ruột (Enteropneusta) và Progonophora là ví dụ biến đổi tự nhiên của ấu trùng Dipleurula lại trải qua con đường biến đổi phức tạp dẫn đến cơ thể Sao biển hình tia có gai. Trong sự phát triển phôi của Ascidia và các đại diện có bao khác ít khi đi chệch ra ngoài. Trong sự phát triển của Lưỡng tiêm có thế quan sát thấy hàng loạt những đặc điểm chung với ấu trùng Tom aria của mang ruột. Dạng ấu trùng đó còn thấy trong sự phát triển cá thể của Balanoglossus và Ponogophora mà ngày nay là một ngành độc lập - Nửa dây sống (Hemichordata). Theo Seversov, tổ tiên động vật Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai bền và có thể xoang thứ sinh. Chúng có dây sống và có 14 đến 17 khe m ang thông ra ngoài ở phần đầu ống tiêu hoá. Tổ tiên giả thuyết này có tên là Đ ộng vật không sọ nguyên thuỷ (Acrania primitiva). Từ tổ tiên này phát sinh ra nhóm Có sọ nguyên thuỷ (Protocraniata) tiến bộ hơn, có não bộ và giác quan phát triển, đặc trưng cho động vật có xương sống. M ặt khác, từ tổ tiên này cũng phát sinh hai nhánh chuyên hoá tổn tại đến ngày nay là phân ngành Có bao (Tunicata) với đời sống cố định, và phân ngành Đầu sống (Cephalochordata). - Có bao (Tunicata) đã trải qua con đường thoái hoá thích nghi với đời sống bám ở đáy. Ngành phụ này tồn tại đến ngày nay là nhờ lối sống chuyên hoá mặc dầu thoái hoá. - Không sọ (Acrania) cạnh tranh với những động vật có sọ nguyên thuỷ tiến bộ hơn. Không sọ nguyên thuỷ thích nghi với đời sống đào ở đáy. Chúng có xoang bao mang phát triển bảo bệ bên ngoài khe mang trong khi chui vào cát và có số lượng khe mang nhiều. Hiện nay còn Lưỡng tiêm xếp vào lớp không sọ hiện đại - Sống đẩu (Cephalochordata). 21 « S B S S 35 ị Lưỡng tiêm Có cuống trưởng thành giai đoạn cuối f TỔ tiên hải tiêu có ấu trùng bơi lội tự do Chuyển từ dạng dinh dưỡng tay sang dinh dưỡng lọc qua mang Có bao Cánh mang Da gai Nguyên thuỷ Động vật nguyên thuỷ có cuống Dinh dưỡng tay Hình 1.7. Nguồn gốc của Nửa dây sống và Dáy sống thấp Sơ đổ nguồn gốc của Nửa dây sống và Dây sống thấp được thể hiện trên hình 1.7. Xa hơn, tiến hoá của động vật có sọ (Craniata) hay có xương sống (Vertebrata) theo hai hướng: - Bọn Mang trong hay Mang nội bì (Entobranchiata) bao gồm: bọn Không hàm (Agnatha) với đại diện hiện đại là cá miệng tròn (Cyclostomata), chúng tồn tại túi mang với nếp mang trong. - Bọn Mang ngoài hay Mang ngoại bì (Ectobranchiata) là nguồn gốc của các lớp động vật có xương sống còn lại trong nhóm Có hàm (Gnathostomata). Ở bọn này, cung mang chia thành nhiều phần với lá mang ngoại bì. 22 Bọn Khống hàm (Agnatha). Đại diện cổ của bọn Không hàm có bộ xương da bao bên ngoài, hoá thạch của chúng còn lại là những dẫn liệu đầu tiên tồn tại của động vật có xương sống trong lịch sử quả đất. Ở kỉ Silua dưới, trong nước ngọt Bắc Mỹ đã tìm thấy những bộ xương da có răng hình nón. Hiện nay, chúng được công nhận là bọn Không hàm cổ. ở Silua trên đã tìm thấy nhiều dạng của khu hệ không hàm mà những dạng này có bộ xương ngoài gọi là bọn Có giáp (Ostracoderm i). Đây là những động vật sống ở đáy với số lượng túi mang lớn và có miệng hút, giống như ấu trùng cá miệng tròn hiện đại có m ột lỗ mũi lẻ lớn. Bọn có giáp chia làm bốn phân lớp: 1- Phân lớp giáp xương (Ostraci) 2- Phân lớp không giáp (Anaspida) 3- Phân lớp vây rỗng (Coelolepida) 4- Phân lớp giáp khác (Heterostraci) Đến cuối kỉ Devon, tất cả bọn động vật không hàm bị tiêu diệt và được thay thế bởi bọn cá sụn hiện đại. Chỉ còn một nhánh không hàm khác còn tồn tại nhờ thích nghi với lối sinh dưỡng bán kí sinh bằng con đường hút máu. Đó là nhánh không hàm hiện đại - Cá miệng ưòn (Cyclostomata). Sơ dổ cây phát sinh ngành Dây sống (Chordata) từ tiền Cambri cho tới nay theo Hickman, 2005 được thể hiện trên hình 1.8. 1.3.3. Nguồn gốc và chiều hướng tiến hoá của động vật có xương sống 1.3.3.1. Tổ tiên động vật có xương sông là dộng vật ở nước ngọt Các loài động vật có xương sống cổ xưa nhất đã được hình thành vào cuối kỉ Silua, cách đây khoảng 500 triệu năm. Trước đây, dựa vào đặc điểm của các nhóm Day sống nguyôn lliuỷ như Có bao (Tunicala), Dẩu sống (Ccplialocliordata) và da SỐ các nhóm Có sọ bậc thấp đều sống ở biển nên người ta cho rằng tổ tiên động vật có xương sống sống ở biển. Tuy vậy, những dẫn liệu cổ sinh cho thấy các di tích hoá thạch của động vật trong nhóm Có sọ cổ xưa nhất không bao giờ tìm thấy cùng với di tích của các loài động vật không xương sống ở biển. Vì thế, gẩn đây có khuynh hướng cho rằng, tổ tiên Có xương sống là động vật ờ nước ngọt. 23 Bò n g u y ên thuỷ 24 sá t hiện đại C ó bao Hình 1.8. Cây phát sinh ngành Dây sống (Chordata) Cố xương h iện dại d â y sống 1.3.3.2. Vị trí của cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma) trong sựtiến hoá của dộng vật có xương sông Hầu hết các động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay đã chuyên hoá cao, khó có thể hình dung đầy đủ từ tổ tiên động vật dây sống đã tiến hoá như thế nào để hình thành động vật có xương sống. Tuy vậy, vể hình thái và cấu tạo, cá Lưỡng tiêm có thể là hình ảnh của tổ tiên động vật có xương sống nguyên thuỷ. Bởi vì, cơ thể cá lưỡng tiêm trưởng thành có đầy đủ bốn đặc điểm của ngành Dây sống. Đồng thời, chúng còn có những đặc điểm khác như hệ cơ phân đốt, có cơ quan cảm giác, khứu giác, thị giác nguyên thuỷ, túi gan, động mạch bụng co bóp như tim và cơ thể có sơ đồ cấu tạo gần như động vật có xương sống. Vì vậy, trong thời gian dài, cá lưỡng tiêm được xem là hình ảnh của tổ tiên động vật có xương sống. Tuy nhiên, cá lưỡng tiêm thiếu nhiều đặc điểm cần thiết của tổ tiên động vật có xương sống, cụ thể: - Dây sống của cá lưỡng tiêm phát triển kéo dài ra phía trước do đời sống chuyên hoá đào cát. Điều đó ngăn cản sự tiến hoá của não bộ. - Thận là nguyên đơn thận, ít giống với dạng thận của động vật có xương sống (là các thận tiểu cầu). - Chưa có tim. - Số lượng các khe mang rất nhiều. Do vậy, cá lưỡng tiêm ngày nay chỉ là thành viên chuyên hoá cao của động vật dây sống; chúng được hình thành theo một nhánh riêng của dây sống, chứ không nằm trên con đường chính phát sinh ra động vật có xương sống. 1.3.3.3. Phân ngành Có bao (Tunicata) và thuyết chủng loại phát sinh Lớp Hải tiêu (Ascidiacea) trong phân ngành Có bao (Tunicata) có cấu tạo cơ thể đơn giản, thích nghi với đòi sống bám, cố định. Chúng chỉ có hầu thủng nhiều khe mang (là một trong bốn đặc điểm của ngành Dây sống). Song ấu trùng Hải tiêu lại có đầy đủ bốn đặc điểm của ngành. Phát hiện ấu trùng Hải tiêu vào năm 1860 đã xác định Hải tiêu là động vật Dây sống, đồng thòi khảng định khái niệm về quy luật chủng loại phát sinh. Âu trùng Hải tiêu được xem như là di tích của tổ tiên Dây sống bơi lội tự do như các đại diện của lớp Có cuống (Larvacea). 1.3.3.4. Giả thuyết ấu trùng Có bao là tố tiên Có xương sông của w. Garstang Vào năm 1928, w . Garstang đã đưa ra giả thuyết: Động vật có xương sống bắt nguồn từ ấu trùng của Hải tiêu. Bình thường ấu trùng dạng nòng nọc của Hải tiều biến thái thành Hải tiêu trưởng thành. Song trong điều kiện nào đó, ấu trùng dạng nòng nọc đã kéo dài thời gian sống, các tuyến sinh dục phát triển, ấu trùng sinh sản 25 gọi là ấu trùng sinh. Sự tiến hoá tiếp theo của dạng ấu trùng kéo dài này đã dẫn đến hình thành nhóm Dây sống mới bơi tự do. Đó là tổ tiên có xương sống. Bằng chứng của giả thuyết này là ữong phân ngành Có bao đang sống hiện nay có hai lớp Có cuống (Larvacea) và lớp Sanpê (Thailacea). Lớp Có cuống thực ra là ấu trùng được giữ lại suốt dời, mặc dù chúng rất chuyên hoá. Âu trùng dạng nòng nọc của Hải tiêu có đuôi là cơ quan chuyển vận đã làm cho dây sống trở nên cứng hom, dây thần kinh lưng phát triển có khả nãng hợp nhất các thông tin cảm giác và vận động tích cực. Những dặc điểm đó báo hiệu con đường tiến hoá tiếp theo ưở thành tổ tiên động vật có xương sống. Sự giống nhau của Osưacodermi, nhóm cá không hàm cổ xưa với tổ tiên. Giả thuyết của w. Garstang được minh hoạ ờ hình 1.9. Cá giáp cổ Hình 1.9. Giả thuyết của w. Garstang Hơn 500 triệu năm trước, ấu trùng Hải tiêu tiến hoá thành tổ tiên Cá có giáp cổ (Ostracodermi), động vật có xương sống đầu tiên 1.3.3.5. Sự tiến hoá của động vật có xương sống Cá có giáp (Osưacodermi) là nhóm cá cổ nhất. Di tích hoá thạch của chúng tìm thấy ưong lớp đá ki Silua. Chúng thuộc nhóm Không hàm (Agnatha). Ba đại diện của Cá có giáp cổ được tái dựng trong hình 1.10. Dòng cá không hàm phát triển 26 mạnh ở kỉ Silua, kỉ Devon và phân thành nhiều nhóm riêng biệt. Cuối kỉ Devon, đại bộ phận cá không hàm bị tuyệt diệt, chỉ còn những cá miệng ưòn (Cyclostomata) có đời sống nửa kí sinh còn sống sót cho đến ngày nay. Cuối kỉ Silua, từ cá Không hàm đã hình thành dòng có xương sống khác là tổ tiên của nhóm cá Có hàm (Gnathostomata). Ngay từ kỉ Devon, cá Có hàm đã phân hoá đa dạng thành nhiều lớp cá khác nhau như Cá móng treo (Placodermi), Cá sụn (Chondrichthyes) và Cá xương (Osteichthyes). Hình thái đại diện của Cá móng treo được tái dựng lại qua hình 1.11. 'á Thiếu giáj Hình 1.10. Ba đại diện của Cá có giáp cổ (Ostracodermi) Cá Giáp đầu (Osteostracan), Cá Giáp khác (Heterostracan) và Cá Thiếu giáp (Anaspid) - , • - ‘ . m m a s m ■ ‘ ■ " • Í J .. . 1 " N M . r * 1 _ . ( • • ■ •,v ? * - . - - S ì Í ■ 1 ■ * * ý '. ■■ / ; ■ • Hình 1.11. Đại diện lớp Cá Móng treo 27 Vào cuối kỉ Devon, từ một nhóm cá vây tay thuộc lớp Cá xương đã chuyển lên sống trên cạn phát sinh ra lớp Lưỡng cư (Amphibia), một nhóm có xương sống ở cạn đầu tiên. Tới giữa kỉ Thạch thán, Lưỡng cư lại phát sinh ra lớp Bò sát (Reptilia). Bò sát là nguồn gốc của hai lớp có xương sống bậc cao: Chim (Aves) và Động vật có vú (Mammalia) được hình thành từ cuối kỉ Tam điệp. Nhờ di tích hoá thạch tương đối đầy đủ, ngày nay các nhà khoa học có thể phục chế lại toàn bộ sự phát triển của Động vật có xương sống. Sự phát triển lịch sử của các lớp động vật có xương sống có thể dược khái quát qua bảng 1.2. Bảng 1.2. Sự phát triển lịch sử của các lớp động vật Có xương sống Đại Kỉ Thời kì Thòi gian (triệu năm) Đặc điểm Hiện đại 0 0 (Pleistoxen) 1 1Kỉ nguyên loài người Đệ tứ Băng hà Tân Plioxen sinh Mioxen Đệ tam Oligoxen 54 55 Kỉ nguyên Thú, Chim Eoxen Paleoxen Trung sinh Cổ sinh Bạch phấn 65 120 Jura 35 155 Kỉ nguyên Bò sát Tam điệp 35 190 Pecmi 25 215Kỉ nguyên Lưỡng cư Thạch thán 85 300 Devon 50 350 Kì nguyên Cá Silua 130 480 Kỉ nguyên Cambri 71 550 Không xương sống * Quá trình tiến hoá phát triển của Cá Nhánh tiến hoá thứ hai của động vật có xương sống nguyền thuỷ - bọn Mang ngoài (Ectobranchiata) có sự hình thành bộ hàm và vây chẵn. Cụ thể: - Cung tạng trước biến thành bộ xương hàm để bắt và nhai mồi. - Vây chẵn phát triển. 28 Do đó bọn Có hàm nguyên thuỷ đã thắng lợi trong cuộc đấu tranh sinh tồn SO với bọn Không hàm. Thích nghi với lối sống dinh dưỡng tích cực dẫn chúng đến cuộc sống hoạt động ở mức độ cao và bọn có hàm nguyên thuỷ bắt đầu cho nhiều nhóm cá. Cá hiện đại (Pices) cũng như bọn có hàm nguyên thuỷ đối lập với bọn có xương sống ở cạn (Tetrapoda hay Quadrupoda) và chia thành hàng loạt lớp độc lập. 0 Silua trên đạc biệt có lớp Cá Da phiến gồm những động vật miệng hàm cổ sơ nhất. Đầu và phần thân trước được bộ giáp cấu tạo từ những phiến xương lớn có nguồn gốc ngoại bì che phủ. Di tích hoá thạch Cá da phiến thường gặp ữong trẩm tích lục địa, ít khi thấy trong các trầm tích biển và phổ biến trong kỉ Devon. Lốfp này gồm hai bộ: Cá cổ khớp (Arthrodứa) và Cá hậu môn đối hay cung đối (Antiarcha). Lóp Cá gai (Acanthodii) gồm những cá với cấu tạo cơ thể có những nét gần giống với Cá xương và Cá sụn. Cơ thể hình thoi không lớn của Cá gai được phủ bởi một lớp vảy hình bốn cạnh đặc sít. Phần đầu có những phiến nhỏ bao phủ. Trừ vây đuôi, còn trước mỗi vây đều có 1 cái gai. Ở những giống xuất hiện sớm, giữa các vây bụng và vây ngực có hàng vây phụ song song và cũng có gai. Bộ xương trong bằng sụn. Cá gai xuất hiện vào Silua muộn, phổ biến vào Devon, số lượng giàm vào Thạch thán và tới đẩu Permi thì bị tiêu diệt hoàn toàn. Hướng biến đổi của Cá gai thể hiện ở sự tăng độ dài cơ thể và giảm dần sô' lượng vây bơi. - Cá sụn (Chondrichthyes) Cá sụn là nhánh riêng từ cá giáp ở kỉ Devon. Đăc trưng là cung móng mất chức năng hô hấp và giữ nhiệm vụ treo hàm (hyomandibulari). Trong khi đó ở bọn cá giáp, cung móng giữ chức năng cung mang. Cá sụn không có bộ xương ngoài, có đời sống hoạt động và là bọn ăn thịt ở hiển. Chúng xếp vào Branchyodonti chắc có lẽ chúng cho ra bọn Khime (Holocephali) đồng thời cho bọn mang tấm (Elasmobranchii) và hoá thạch cá nhám Pleuracanthodii và Cladoselachii. Cá sụn xuất hiện vào kỉ Devon giữa. Các cá nhám điển hình xuất hiện vào kỉ Thạch thán, còn Cá đuối vào kỉ Jura và tồn tại đến ngày nay. Nhưng trong kỉ Permi, Cá sụn lại phải nhường chỗ cho bọn Cá xương hiện đại. Trong tất cả các dạng của khu hệ cá sụn ở nguyên đại cổ sinh chỉ giữ lại hai nhánh của chúng là m ang tấm hiện đại và khime. Mang tấm còn tồn tại bởi vì chúng có hàng loạt những nét tiến bộ về tổ chức trong quá trình tiến hoá như: cơ quan cảm giác và não bộ phát triển cao, thụ tinh 29 trong và đẻ trứng lớn có vỏ bao bọc. Nhưng đặc điểm ưên đã cho phép chúng cạnh tranh với bọn cá cao. Cá Khime ưải qua cạnh tranh và thích nghi với lối sống ở biển sâu. - Cá xương (Osteichthyes) Cá xương là nhánh tách ra khỏi thân chung của cá rất sớm. Hoá thạch của chúng hẩu như gặp cùng với cá sụn cổ giữ lại ưong nước ngọt kỉ Devon. Cá xương đặc trưng với nhiều cấu tạo đặc biệt tiến hoá, đã từ lâu chiếm ưu thế hơn so với cá sụn cổ, cụ thể: + Bộ xương nhẹ hơn và đơn giản hơn nên ưu thế trong chuyển vận. + Có bóng hơi. + Hình thành hộp mang và có phương pháp hô hấp hiện đại nhất của cá. Cá xương nguyên thuỷ (Osteichthyes) ngay từ kì Devon đã chia thành hai nhánh: + Vây tia (Actinopterygii) thích nghi vói lối sống ữong ao hồ và là nguồn gốc của bọn láng sụn (Chondrostei) và Palaeoniscoidea, láng xương (Holostei) và cá xương (Teleostei). Đậc trưng của chúng là: . Có bóng hơi. . Cơ quan thị giác và tiểu não phát triển cao. Trong đó có nhóm cá xương (Teleostei) hoàn thiện nhất, là nhóm cá trẻ, xuất hiện ở kỉ Tam điệp, phát triển nhanh và hoàn toàn thống trị trong tất cả ao hồ ưẽn mặt đất cũng như ở biển, có tói 19.500 trong số 20.000 loài cá. + Có khoan (Cheoanichthyes). . Nhóm cá xương cổ sống ở ven ao hồ nước ngọt. . Có lỗ mũi ưong. . Vây thích nghi nâng đỡ cơ thể trên đáy. . Vảy ganoin hay cosmin phức tạp. . Cơ quan thị giác, tiểu não phát triển yếu. . Có bóng hơi bụng như cơ quan hô hấp. Trong nhóm này bao gồm cá vây tay (Crossopterygii) và cá phổi (Dipnoii). Trong cá vây tay, nhóm Rhipidistia đã bị tiêu diệt ở kỉ Permi và nhóm Coelacanthini còn sót đến ngày nay mà đại diện là Latimeria. Cá phổi bắt nguồn từ tổ tiên chung với cá vây tay ở kỉ Devon còn đến ngày nay là Ceratodus ở châu ú c , Lepidosiren ở châu Mỹ và Protopterus ờ châu Âu. 30 Gần với lối sống của cá vây tay là bọn nhiều vây (Polypterus). Nhưng nhiều nhà ngư loại học lại cho rằng đây là sự đồng quy và dựa theo sự tổn tại của vảy ganoin nên cho rằng chúng cùng dòng với Palaeniscoidea. Cùng với bọn láng sụn, chúng được xếp vào nhóm vây tia cổ (Paleopterygii). v ề sau chúng được để vào phân lớp độc lập Brachiopterygii. Theo những dẫn liệu cổ sinh học, nhóm vây tay cổ (Rhipidistia) là nguồn gốc của tổ tiên động vật có xương sống ở cạn. Nhánh động vật bốn chân (Quadrupeda) đầu tiên xuất hiện ở ki Devon từ nhóm cá này. Chúng có hệ ca vòng thích nghi vói lối bò dưói đáy và cấu tạo sọ rất giống với sọ bọn lưỡng cư cổ hoá thạch Stegocephalia. Cây quan hộ họ hàng tiến hoá của Cá được thể hiện trong hình 1.12. Hình 1.12. Cây quan hệ họ hàng của Cá 31 * Quá trình tiến hoá của Lưỡng cư Lưỡng cư chuyển từ nước lên đời sống ở cạn liên hệ với việc tổ chức lại các cơ quan: 1- Vây nhiều tia biến thành chi năm ngón. 2- Hô hấp bằng phổi thực hiện qua lỗ mũi trong. Bộ máy mang bắt đầu tiêu giảm. 3- Hình thành khớp động giữa sọ và cột sống. 4- Cột sống xuất hiện phần cùng liên hệ với đai chậu. 5- Có tai giữa và bộ máy truyền âm. <3 Tim ba ngăn, có vòng tuần hoàn nhỏ. Theo những dẫn liệu cổ sinh vật học, Lưỡng cư bắt đầu xuất hiện từ kỉ Devon, tập trung ở những bờ đầm hồ nước ngọt, phồn thịnh ở ki Bạch phấn. Cũng như cá vây tay, chúng có giáp xương ngoài. 1 Hoá thạch lưỡng cư có giáp tập hợp trong một nhóm, chúng có tên là Giáp đầu (Stegocephalia), hình thành khu hệ động vật có xương sống ở cạn đầu tiên đại diện cho hàng loạt những bộ lưỡng cư hoá thạch. Hình 1.13. Nhòm Động vật Giáp đầu (Stegocephali) Giáp đầu (hình 1.13) có phần đẩu cấu tạo từ những tấm xương bì đặc sít. Giáp xương đầu che chở cho hộp sọ từ phía ữên và phía bên. Trên mặt giáp có những hốc mắt, hốc mũi, hốc mắt đỉnh. Răng dạng nón, không phân dị, có các nếp dentin ngoằn ngoèo giống như ở Cá vây tay. Vòm miệng có những hốc để ràng của hàm dưới khớp vào và có lỗ mũi trong. Đa số động vật Giáp đầu có một màng phủ dạng vảy ở mặt bụng. Màng này gồm các vảy xương nhỏ xếp gối chồng lên nhau, có nhiệm vụ bảo vệ con vật khi bò trên bề mặt không bàng phảng. Đai vai đôi khi còn gắn liền với sọ, nhưng thường cách biệt với sọ bởi đốt sống cổ. Đai hông dôi khi còn chưa gắn liền với cột sống. Xương cánh tay và xương đùi có vị trí nằm ngang, còn xương ống tay và xương ống chân thì vuông góc với xương cánh tay và 32 xương đùi. Với cấu tạo các chi như vậy, động vật Giáp đẩu không thể di chuyển nhanh trên cạn. Hiện nay những bộ này cùng với lưỡng cư hiện đại hợp thành hai phân lớp: 1 - Phân lớp đốt sống dày (Apsidospondyli) gồm 2 tổng bộ: la / Tổng bộ Lưỡng cư răng rối (Labyrimthodontia) Đây là nhánh đông đảo nhất tồn tại đến kỉ Trias muộn. Đốt sống của động vật Răng rối cấu tạo từ m ột số yếu tố hoá xương riêng biệt, không gán liền với cung trên. Các rãng có dentin dạng nếp uốn ngoằn ngoèo (vì thế có tên là Răng rối). Tổng bộ này gồm 4 bộ sau: a. Bộ Ichthyostegalia (Sọ cá) là bộ trong nhóm Giáp đầu cổ nhất còn giữ hộp mang. Hoá thạch của bọn này được tìm thấy ở kỉ Devon muộn. Chúng là những động vật không lớn, có cơ thể ép dẹt theo hai bên sườn, sọ cao, gần tròn về phía trước. Các chi trước dài hơn các chi sau và có 5 ngón. Thân và đuôi có phủ vảy. b. Bộ Embolomeri phổ biến ở kỉ Thạch thán. c. Bộ Rhachitomi ở kỉ Permi. d. Bộ Stereospondylii ở kỉ Tam điệp. Tất cả tổng bộ răng rối tồn tại đến kỉ Jura thì bị tuyệt chủng. lb / Tổng bộ Lưỡng cư nhảy (Salientia) ở gốc bọn răng rối cổ hiện nay còn một nhánh phân bố rộng rãi nhất là Lưỡng cư không đuôi (Anura) hiện đại, cùng với những hoá thạch của bộ Eoanura và Proanura hoàn thành nên tổng bộ thứ hai của phân lớp Apsidospondyli là tổng bộ Lưỡng cư nhảy (Salientia). Hoá thạch còn lại của lưỡng cư không đuôi bắt đầu từ ranh giới giữa kỉ Jura và Permi nhưng trong những năm cuối cùng tìm thấy những dạng riêng biệt ở ki Thạch thán trên và kỉ Tam diệp, chúng chiếm vị trí trung gian giữa bọn răng rối và không đuôi. 2 - Phân lớp đốt sống m ỏng (Lepospondyli) Nhánh động vật giáp đầu đốt sống mỏng có đốt sống là một xưcmg rỗng duy nhất, thường gắn liền với cung trên. Nhánh này gồm những động vật Giáp đầu nhỏ (Microsauria), trong số đó nhiểu dạng có thân dài và các chi đơn giản. Chúng có cấu tạo thích nghi với đời sống ở nước, sống trong những thuỷ vực nhỏ và đẩm lấy. Phần lớn Giáp đẩu đốt sống mỏng gặp nhiều ở kỉ Thạch thán nhưng đến Permi thì bị tiêu diệt. Về sau Lepospondyli cho ra hai nhánh Lưỡng cư hiện đại: a. Bộ Có đuôi (Caudata hay Urodela) b. Bộ Không chân (Apoda hay Gymnophiona) 3-Giải p h ẫ u ss 33 Nhưng mối liên hệ giữa chúng thì không có bởi vì hoá thạch còn lại của các bộ hiện đại chỉ tìm thấy ở ki Bạch Phấn mà Lepospondyli đã bị tiêu diệt ở ki Permi. Nhu vậy, giữa hoá thạch của Stegocephalia và các bộ lưỡng cư hiện đại không có mối liên hệ trực tiếp. Những bộ lưỡng cư hoá thạch và những bộ lưỡng cư hiện đại có thể bắt nguồn từ những dạng cổ khác nhau. Điều đó chỉ ra ràng lưỡng cư hiện đại đã có những bước tiến hoá quan trọng và thay đổi rất nhiều, là nguồn gốc đầu tiên của động vật có xương sống ở cạn. Trong kỉ Jura đã xuất hiện những động vật Lưỡng cư không đuôi (Anura) đầu tiên. Nhóm này tồn tại đến ngày nay. Chúng đã mất đi giáp đầu, giáp bụng và đa sô' xương phủ sọ. Có thể hình dung sơ đồ cây quan hệ họ hàng lớp Lưỡng cư trong hình 1.14. G iáp đ ẩu thần lằn G iá p đ ầu đốt sống m ỏng C á phổi T ổ d ín Động vật cố \ Đ a d ạn g nhóm A Lưỡng cư không đuôi (Anura) [C audata) Lưỡng cư không chân (G ym nophion a) dông vật có xuungsổng Thời gian địa chất cách đầy (triệu năm ) Đ a dạn g c á c nhóm ở 1 động vậ t ^ k iõ e v o n t U l4P đ lu K Stegoceph ali) ị---- Cacbon Penm - g ágÌL Hình 1.14. Cây quan hệ họ hàng Lưỡng cư * Quá trình tiến hoá của Bò sát Bò sát thuộc nhóm động vật có màng ối (Amniotes) trong đó bao gồm cả chim và động vật có vú là nhóm ờ cạn thực thụ. Tuyến nhày và tuyến da ở lưỡng cư 34 đã biến thành lóp sừng che chở cơ thể. Bò sát sinh sản trên cạn bằng con đường đẻ trứng có vỏ cứng. Đó là bước ngoặt lớn trong đời sống của động vật có xương sống ở cạn. Sự thay đổi này giúp bò sát phân bố rộng rãi trên mạt đất, còn lưỡng cư chỉ tập trung ở trong đầm hồ nước ngọt. Bò sát thích nghi dinh dưỡng với tất cả điều kiện đa dạng của môi trường. Rùa hiện đại, Hatteria, bò sát có vảy và cá sấu chỉ là những tồn tại của những dạng bò sát phong phú ngày xưa. Hoá thạch còn lại của bò sát chỉ rõ ràng khu hệ bò sát niên đại Trung sinh rất đa dạng, chúng phân bố khắp nơi và thống trị trên toàn cầu. v ể phân loại, bò sát theo nghĩa truyền thống là một nhóm cận ngành. Nhóm này có thể biến đổi thành đcm ngành khi cộng gộp cả lớp Chim (Aves). Nhóm đơn ngành mới tạo thành tương đương với lớp Mặt thằn lằn (Sauropsida), tuy nhiên không bao gồm tổ tiên của thú là bò sát hình thú. Trong những năm gẩn đây, nhiều nhà Phân loại học đã bắt đẩu cho rằng các đơn vị phân loại phải đảm bảo yếu tố đom ngành, nghĩa là đơn vị phân loại đó phải bao gồm tất cả các hậu duệ từ một dạng cụ thể nào đó. Bò sát (Reptilia) theo như định nghĩa truyền thống là một nhóm cận ngành, do nó đã loại ra cả Chim và Động vật có vú, mặc dù cả hai lớp này cũng đều phát triển và tiến hoá từ bò sát nguyên thuỷ. Thực chất, bò sát chỉ là một đoạn của nhánh Amniota: đoạn này là phần còn lại sau khi đã loại trừ Aves và Mammalia. Vì thế, nên nói về lớp Reptilia truyền thống là "các động vật có màng ối, không là chim và động vật có vú” (Colin Tudge, 2000). Các dẫn liệu gẩn đây đã đưa ra một thoả hiệp khác bằng cách áp dụng các cấp bậc truyển thống để chấp nhân các m ối quan hệ phát sinh loài (Benton, 2004). Theo đó, bò sát thuộc về lớp Sauropsida (Mặt thằn lằn) và các bò sát giống động vật có vú thuộc về lớp Synapsida (một cung bên hay cung thú). Cổ nhất là bộ Cotylosauria có cấu tạo sọ giống như Stegocephalia. Chúng tách ra tư Stegocephalia ở ki 'Ihạch thán dưới. Cổ nhât cúa bộ Cotylosauria là Seymouriamorpha có nhiều nét giống như Stegocephalia, một vài dạng cổ còn trong phân lỡp Lưỡng cư Batrachosauria, giữa Lưỡng cư và Bò sát. Đến kỉ Permi, Cotylosauria bị tuyệt chủng và được thay thế bởi nhiều dạng. Từ Cotylosauria ở Permi cho ra bộ rùa (Chelonia) là bộ cổ nhất trong Bò sát hiện đại. Chúng hợp với Cotylosauria thành phân lớp Không hố thái dương (Anapsida). Tuy nhiên, một số quan điểm cho rằng rùa đã trở lại trạng thái nguyên thuỷ này nhằm hoàn thiện áo giáp của chúng. Các phân lớp bò sát còn lại đi ra từ Cotylosauria: 35 - Phân lớp thằn lằn cổ (Archosauria) đi ra từ trung tâm bao gồm: + Bò sát răng thú (Thecodontia) + Bò sát hông chim (Om ithischia) + Bò sát hông thàn lằn (Saurischia) + Cá sấu (Crocodilia) + Thằn lằn cánh (Pterosauria) Nhóm hông thần làn Nhóm hông chim Thần làn cổ rản Sụ khuyết cung Cacbon Cổ sinh Permi Hình 1.15. Quan hệ họ hàng Bò sát 36 - Phân lớp Ichthyopterytia. Từ Cotylosauria nguyên thuỷ cho ra nhánh bò sát có đời sống thứ cấp ở nước: + Thằn lằn cá (Ichthyosauria) + Thằn lằn trãn (Mesosauria) - Phân lớp Synaptosauria + Thằn lằn rắn cổ (Sauropterygia) và Protosauria (ở phân lớp Synaptosauria). - Phân lớp thằn lằn vảy (Lepidosauria). Bao gồm: + Có vảy (Squamata): thằn lằn (Lacerta) và rắn (Ophidia) + Chuỷ đầu (Rhyncocephalia) + Eosuchia - Phân lớp Synapsida là nhánh đặc biệt tách ra từ Thạch thán trên gồm có: Bò sát hình thú (Theromorpha), bọn này sau cho ra tổ tiên của thú, chia thành bộ Pelycosauria và Bò sát hình thú (Therapsida) Trừ bò sát có vảy, chuỷ đầu, cá sấu và rùa, tất cả khu hệ Bò sát bắt đầu bị tiêu diệt ở kỉ Đệ tam và được thay thế bởi những lóp động vật có xương sống cao hơn là chim và động vật có vú. Quan hệ họ hàng giữa các thành viên trong lớp Bò sát được thể hiện trong sơ đồ cây phát sinh hình 1.15. Các loài khủng long đã sinh tồn trong suốt thời gian kéo dài 150 triệu năm từ kỉ Trias (Tam điệp) đến kỉ Creta (Phấn trắng), sau đó chúng đã biến mất. Hiện nay có hai giả thiết giải thích về sự biến mất của các loài khủng long. Giả thiết thứ nhất cho rằng một khối thiên thạch lớn đường kính từ 6 đến lOkm đã rơi xuống Trái Đất, làm bốc lên một đám mây bụi Trái Đ ất rất lớn trộn lẫn với đám bụi do sự nổ tung của khối thiên thạch sinh ra, khiến cho bầu khí quyển bị u ám đến mức cản trở không để ánh sáng M ặt Trời xuyên qua và làm ngừng trệ quá trình quang hợp. Giả thiết này đã được mô hình hoá trên máy tính và thể hiện trên hình 1.16. Màn đêm trường kì đó rất có thể kéo dài từ 6 đến 10 năm; trong thời gian này, các loài khủng long đều bị chết đói. Các loài chim và động vật có vú, kích thước nhỏ hơn, cơ thể thích ứng hơn với sự khắc nghiệt của điều kiện môi trường lúc đó đã tồn tại và phát triển thay thế. Giả thuyết thứ hai cho rằng sự tuyệt diệt của các loài khủng long là kết quả của các đợt biển thoái lui và đóng băng. Sự mở rộng của đất liền dẫn tới việc lục địa hoá khí hậu với nhiệt độ mùa đông và mùa hè chênh lệch nhau khá lớn và cùng với đó là sự sụt giảm mạnh nhiệt độ trung bình hằng năm. Khủng long là những động vật kích thước lớn, có thân nhiệt biến đổi phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường. 37 Vì vậy, khi nhiệt độ môi trường thay đổi vượt ngưỡng nhiệt độ sống của cơ thể là các loài khủng long đã bị tiêu diệt. Các loài bò sát kích thước nhỏ hơn, chống chịu tốt hơn có thể chuyển sang nghỉ đông để vượt qua thời điểm khắc nghiệt lúc bấy giờ. Chim và động vật có vú đều là những động vật có thân nhiệt ổn định nên ít phụ thuộc hơn vào điều kiện khí hậu bên ngoài. Vì thế chúng đã sống sót, phát triển từ kỉ Phấn ơắng sang kỉ Đệ tam mà không bị tổn hại. Hình 1.16. Hình vẽ mô phỏng trên máy tinh vụ va chạm giữa hai khối đá có đường kính hàng chục km (hình A và B) đã tạo ra nhiều mảnh vd cách đày 160 triệu năm. Có thể một trong số đó đã rơi xuống Trái Đất cách đây 65 triệu năm, tạo ra sự thay đổi khi hậu đột ngột và khiến các loài khủng long bị tuyệt chủng. 38 * Quá trình tiến hoá của chim Chim là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi nhất với tất cả các lớp ờ cạn khác nhờ lối chuyển vận đặc biệt là bay lượn. - Hệ tuần hoàn hoàn thiện, tim bốn ngăn. - Thân nhiệt cao và ổn định. - Cơ quan cảm giác và não bộ phát triển cao, cho phép chúng có thể phân bố rộng rãi trên mặt đất và tất cả các vùng miền địa lí, từ địa cực đến xích đạo. Chim được phân loại lần đầu tiên bởi Francis W illughby và John Ray, đưa ra trong tập sách Omithologiae năm 1676. Cari von Linné đã sửa đổi công trình này vào năm 1978 và để lại hệ thống phân loại vẫn còn sử dụng cho đến ngày nay. Trong hệ thống phân loại dựa trên nguồn gốc phát sinh này, các loài chim được xếp trong lớp Aves, nằm trong nhánh khủng long chân thú (Theropoda). Aves cùng với nhóm chị em Crocodilia (Cá sấu) là những thành viên duy nhất còn sót lại của nhánh bò sát Archosauria. Hinh 1.17. Mẫu hoá thạch Chim cổ thứ năm tim thấy năm 1958 và mô phỏng tái tạo hình thái của Chim cổ (Archéoptéryx) 39 Chim có nguồn gốc từ bò sát cổ. Riêng thằn lằn khổng lồ Dinosauria có nhiều nét giống chim. Chúng cũng đi bằng hai chân sau, có xương rỗng, xương bàn tay dài có ba ngón tay phát ưiển. Đặc biệt, xương háng không gắn với nhau mà bám ở cạnh ngoài, dọc xương ngồi. Nhưng thằn lằn khổng lổ lại có nhiều nét chuyên hoá không thấy ở chim, chủ yếu là không có xuơng đòn. Vì vậy, tổ tiên chim không thuộc nhóm đó mà thuộc nhóm bò sát cổ Pseudosuchia nằm trong nhóm Bò sát răng huyệt (Thecodontia). Tổ tiên trực tiếp của chim hiện nay chưa rõ. Có thể hình dung quá trình hình thành chim như sau: Thoạt đầu loài Pseudosuchia nào đó có đời sống trên cây, chưa biết bay, sau đó vảy sừng phát triển dài và rộng tạo thành màng cánh nằm giữa xương cánh tay, xương ống tay và xương cảng tay, ở hai bên thân, giúp cho con vật có thể chuyền cành được dễ dàng. Các vảy của thằn lằn này phát triển, nhất là chi trước và đuôi, làm tăng bề mặt thân của thằn lằn. Sau đó vảy sừng biến đổi thành lông vũ cùng với sự biến đổi của hệ cơ xương, thích nghi với sự bay lượn đã biến đổi bò sát thành chim, có lẽ vào đầu kỉ Tam diệp. Chim là những động vật bay trên không, bô xương có cấu tạo xốp nên ít để lại di tích hoá thạch. Tuy nhiên, vào năm 1958, người ta đã tìm thấy mẫu hoá thạch Chim cổ gọi là c ổ điểu (Archéoptéryx). Mẫu hoá thạch thứ hai được coi là hoàn chỉnh nhất được tìm thấy ờ mỏ đá Bavarian, nước Đức. Cho đến nay đã tìm thấy 7 mẫu hoá thạch cổ điểu; mẫu tìm thấy gần đây nhất vào năm 1992. c ổ điểu xuất hiện từ giai đoạn Tithonia của hậu kỉ Jura, cách đây 150 - 145 triệu năm trước. Các mẫu cổ điểu thuộc hai loài Acheopteryx ligographica và Acheornis siemensis. Các tiêu bản này có đầy đủ những đặc điểm của chim, có kích thước cỡ chim bồ câu: cơ thể có lông vũ bao phủ, chi trước biến đổi thành cánh, xương bả hình kiếm, xương đòn gắn thành chạc, xương chậu và chân có cấu tạo như chim, sọ có hốc mát lớn (hình 1.17). Tuy nhiên, chim cổ còn mang nhiều đặc điểm của bò sát: bộ xương không xốp, đốt sống lõm hai mặt, có khoảng 20 đốt sống đuôi, mỗi đốt mang hai lông vũ. Các đốt sống ngực chưa gắn với nhau. Sọ có lỗ chẩm hướng về phía sau, không phải ở nền sọ như chim hiện nay. Hai hàm đều có răng. Bàn tay có ba xương riêng biệt, ba ngón có móng lớn. Các xương cổ chân không gắn kết với xương ống chân. Cấu tạo của chim cổ chưa có khả năng bay thực sự mà chỉ có thể dùng móng tay và móng chân để móc bám vào cành cây trong quá trình chuyền cành. Chim cổ kỉ Jura kể trên không phải là tổ tiên trực tiếp của chim. Protoavis texensis được miêu tả năm 1991, được coi là chim cổ hơn c i Archéoptéryx. Tuy nhiên, Iihững người 40 chỉ trích cho rằng hoá thạch phát hiện có chất lượng bảo quản kém, được phục dựng lại phần lớn và có thể được tạo nên từ hoá thạch xương của nhiều loài động vật khác nhau. Hộp sọ của chúng thì gần giống với một loài Coelurosauria. Theo Hickman thì dòng chim cổ Archeopteryx đã bị tuyệt chủng. Dòng chim hiện nay tách biệt với dòng chim cổ và thằn lằn cổ (Archosauria) bao gồm cả khủng long mà phải là bò sát cổ trước cả khủng long. Riêng cổ điểu làm thành lớp phụ Đuôi thằn lằn (Saururae), có đuôi dài, lông đuôi mọc hai bẽn các đốt sống đuôi. Các chim hoá thạch còn lại và chim hiện đại họp thành lớp phụ Đuôi quạt (Ornithurae) có đuôi ngắn, lông đuôi mọc ở đầu mút đuôi. Chim bay đã xuất hiện ở kỉ Phấn trắng, gồm ĩchthyornis và Hesperornis. lchthyornis có đặc điểm thích nghi với việc ãn cá và có hình dáng giống mòng biển. Loài chim cổ này có cỡ lớn, cao tới lm , chim có cánh và xương lưỡi hái phát triển bay giỏi. Tuy nhiên, trên hàm còn có răng, đốt sống lõm hai mặt, các đốt sống đuôi chưa gắn liền với nhau thành xương phao câu. Nhóm chim biển H esperornis phát triển ở Đại Trung sinh cũng trở nên thích nghi cao với việc bắt cá trong môi trường biển khi chúng mất đi khả năng bay và chủ yếu bơi lội trong nước. Nhưng loài chim này có nhiều răng nhọn hình nón trên xương hàm, không có xương lưỡi hái, cánh không phát triển, là chim nước bơi giỏi. Chúng làm thành hai bộ riêng xếp trong tổng bộ Chim có răng (Odontornithes) tới cuối kỉ Bạch phấn thì tuyệt chủng. Cuối kỉ Bạch phấn và đẩu thời kì Plioxen của kỉ Đệ tam của đại Cận sinh còn di tích của các loài chim chạy đầu tiên thuộc các giống Aepyornis và Dinornis. Cả hai giống này đã có hình dạng của đà điểu hiện đại. Đầu kỉ Đệ tam có sự thay đổi đột ngột về nhóm chim. Số loài chim tăng nhiều và có hình dạng thấy ở các bộ, họ chim hiện nay. Sự phát triển của chim ở đại cận sinh ưng với sự phat tríén mạnh me của thực vại hạt kín và ỉ>au bụ ở thời kì đó. sau bọ và ấu trùng cùng với hạt và quả của các loài thực vật nói trên là thức ăn cơ bản của đa số chim, nhất là chim thuộc bộ sẻ (Passeriíormes). Sự phát sinh cơ bản của chim hiện đại dựa ưên hệ thống phân loại của Sibley Ahlquist được thể hiện trên hình 1.14. Hệ thống này là công trình mang tính bước ngoặt trong nghiên cứu phân loại chim. Nhìn chung, các nhà khoa học đều thống nhất cơ bản việc phân chia các bộ chim là chính xác nhưng vẫn chưa thống nhất về mối quan hệ giữa các bộ với nhau. Những bằng chứng mới về giải phẫu, hoá thạch và DNA hiện đại đang góp phần làm sáng tỏ bức tranh về sự tiến hoá của các bộ chim hiện đại. 41 Chim hiện đại tiến hoá theo 3 hướng chính: - Hướng chim chạy gồm bọn Đà điểu, coi như hướng cổ nhất, sớm tách ra khỏi giói chim (từ cuối kỉ Bạch phấn). - Hướng chim bơi hình thành bộ Chim cánh cụt. - Hướng chim bay hình thành các bộ còn lại. Các bộ cắt, Diệc, Sếu... là các bộ chim cổ nhất. Bộ sẻ là bộ trẻ nhất và đa dạng nhất. * Quá trình tiến hoá của thú Thú tách từ nhánh Bò sát nguyên thuỷ ở cạn rất sớm SO với chim. Trong tổ chức của thú có hàng loạt dẫn liệu chung với Lưỡng cư: - Tổn tại nhiều tuyến da (bò sát không có). - Sọ khớp với cột sống bởi hai lồi cầu chẩm. - Có khớp ống cổ. Tất cả điều đó chứng tỏ rằng tổ tiên của thú đi ra từ Bò sát cổ Cotylosauria rất sớm. Có nhiều nét chung với Stegocephalia. Tổ tiên thú tách ra từ Bò sát hình thú (hình 1.18) đã lâu, ngay từ Đại trung sinh và dần dần mang những dấu hiệu của thú: - Lóp vảy sừng biến thành lông mao. - Còn cung chủ động mạch trái. - Răng phân hoá không chỉ bắt giữ mồi mà còn nghiền mồi. - Hàm dưới độc lập, khớp chắc chắn với sọ. - Bộ máy truyền âm phức tạp gồm ba xương tai. - Não bộ phát triển tiến bộ, vòm não trước là trung tâm nhận thức, cơ quan khứu giác, thính giác hoàn thiện. - Đẻ con và nuôi con bằng sữa. Hình 1.18. Bò sát hình thú 42 0 kỉ Đệ tam, thú có kích thước nhỏ, nhờ có những cấu tạo tiến bộ nên có ưu thế trong đấu tranh sinh tồn với động vật có xương sống ở cạn khác, dần dần chúng chiếm vị trí hưng thịnh của Bò sát ở niên Đại cận sinh. Từ đầu thời kì Paleoxen chúng đã phát triển rất đa dạng và hiện nay trở thành nhóm động vật thống trị có tổ chức cao nhất. Sơ đồ tiến hoá và cây phát sinh của lớp Động vật có vú (Mammalia) được thể hiện trên hình 1.19. Hình 1.19. Cây phát sinh, quan hệ họ hàng của Động vật có vú (Mammalia) 43 Động vật có vú chia thành 6 phân lớp: - Phân lớp Răng nhiều mấu (Multituberculata hay Allotheria) - Phán lớp Răng ba mấu (Tricodonta) - Phân lóp Toàn thú (Pantotheria) - Phân lóp Thú huyệt (Prototheria) - Phân lớp Thú có túi hay Hậu thú (Metatheria) - Phân lớp Thú có nhau (Placentalia) hay Thú bậc cao (Eutheria) Ba phân lớp thú đầu hợp thành nhóm Động vật có vú nguyên thuỷ (Theria) vối những đại diện cổ sơ nhất. Allotheria từng phổ biến ở cuối kỉ Tam điệp muộn đến Paleoxen. Triconodonta xuất hiện vào kỉ Tam điệp muộn và bị tiêu diệt vào đẩu kỉ Phấn trắng sớm. Pantotheria được tìm thấy từ kỉ Jura giữa tới đầu kỉ Tam diệp. Răng hàm của Allotheria đã có nhiều mấu xếp thành các dãy giống như ở Thú mỏ vịt non, còn các răng cửa thì giống như ở chuột, không có răng nanh. Triconodonta là những động vật ăn thịt nhỏ. Các răng cửa, răng nanh và răng hàm của chúng phân bố thành một hàng. Các răng hàm có cấu tạo ba mấu. Nhiều giả thiết cho ràng chính từ nhóm này đã phát sinh ra Thú có túi và Thú có nhau. - Phân lớp Thú huyệt (Prototheria). Chúng chỉ có 1 bộ Thú Đơn huyệt (Monotremata) với 3 giống: thú mỏ vịt (Omithorhynchus) (hình 1.20), nhím mỏ chim (Tachyglossus) và nguyên nhím mỏ chim (Zaglossus). Hình 1.20. Thú mỏ vịt và ổ trứng 44 Bọn thú huyệt đẻ trứng có vỏ dai; ruột và ống niệu sinh dục cùng đổ vào huyệt; tuyến vú không tập trung thành bẩu vú mà phân tán trên vùng tuyến ở bụng; thân nhiệt thấp, khoảng 26 - 34°C; có mỏ sừng giống chim, răng chỉ có ở thú mỏ vịt non và giống răng nhiều mấu của Allotheria. Thú huyệt có lẽ từ rất lâu đã phát sinh từ những Allotheria. - Phân lớp Thú có túi hay Hậu thú (Metatheria). Phân lớp thú này chỉ có 1 bộ Thú túi (Marsupidia) với nét đặc trưng: không có nhau. Con đẻ ra rất yếu, không bú được mà chỉ áp miệng vào vú mẹ cho sữa chảy vào nhờ sự co bóp của cơ ở vùng tuyến sữa. Tất cả các ráng (trừ 1 răng hàm nhỏ) chỉ mọc một lần. Thân nhiệt không ổn định nhưng cao hơn Thú huyệt. Vào đầu Cenozoi, thú có túi phổ biến trên toàn Trái Đất, nhưng tới giữa Cenozoi chúng bị các động vật có nhau lấn át. Hiện nay, bộ Thú túi chia thành 3 phân bộ: bộ phụ nhiều rãng cửa (Polyprotodontia); bộ phụ có vị trí trung gian bộ phụ nhiều rãng cửa và bộ phụ hai răng cửa (Coenolestoidea); bộ phụ hai răng cửa (Diprotodontia). Trong sô' khoảng 180 loài hiện biết của nhóm này thì có nhiều dạng giống một cách đồng quy với động vật có nhau như chó sói túi, chuột chũi túi, sóc túi, gấu túi,... - Phân lớp Thú có nhau (Placentalia) hay Thú bậc cao (Eutheria). Phân lớp này bao gồm đa số thú hiện đại. Chúng có nhau, con đẻ ra đã phát triển, có thể tự bú sữa, răng có sự thay thế, thân nhiệt cao và ổn định. Nhờ cấu tạo tổ chức cao của cơ thể, vào đại cận sinh, động vật có nhau không chỉ phân bố khắp lục địa mà còn phân bô' ở dưới biển (cá voi, cá heo, hải cẩu, bò biển...) và trên không trung (các loài dơi). Thú có nhau được phân chia thành 28 bộ, trong số đó 10 bộ đã bị tuyệt diệt. Cây phát sinh và quan hệ họ hàng của Thú có nhau được thể hiện trong hình 1.21. Phần này sẽ điểm qua một số đặc điểm và nguồn gốc phát sinh của một số bộ. + Bọ Ãn thịt (Carnivora). Mọi số dọng vạt ail sâu bụ cliuyổn dần sang ail thức ăn động vật và trở thành những động vật ăn thịt. Động vật ăn thịt có răng cửa yếu, các rãng nanh nhọn, lớn, các rãng hàm có mấu với rìa sắc. Các móng khá phát triển, đôi khi có khả năng co rút. Những động vật ăn thịt cổ (Creodonta) xuất hiện vào Paleoxen, bị tiêu diệt trong Mioxen. Cấu tạo cơ thể chúng còn giữ lại nhiều nét nguyên thuỷ như hộp não nhỏ và các bán cẩu não trước kém phát triển; các chi 5 ngón ngắn, các đốt ngón cuối phần lớn được phân đôi, có vuốt phát triển; có các răng cắt và răng ăn thịt. Những Creodonta đầu tièn chưa có răng hàm. Các loại Creodonta khác nhau về cấu tạo và cách sống. Cùng với sự tuyệt diệt của các động vật móng guốc 45 nguyên thuỷ, chúng cũng bị tiêu diệt theo vì không còn mồi. Nguyên nhân nữa khiến chúng bị tiêu diệt là sự xuất hiện của những động vật ăn thịt hoàn hảo hơn. Hình 1.21. Cày phát sinh quan hệ họ hàng của Thú có nhau Vào cuối thòi kì Eoxen, từ những động vật ăn thịt cổ phát sinh ra động vật ăn thịt điển hình (Pissipedia). Bọn này có hộp sọ lớn, não có nhiều nếp nhăn, các giác quan phát triển, đặc biệt là thị giác, khứu giác và thính giác. Chúng còn có 1 đôi răng ãn thịt (chiếc răng hàm nhỏ thứ tư ờ hàm trên và chiếc răng hàm lórn thứ nhất ở hàm dưới). Động vật ăn thịt điển hình (Pissipedia) được chia thành 2 nhóm: Động vật ãn thịt dạng chó và Động vật ãn thịt dạng mèo. Bọn sau này có đầu tròn, ngắn, răng nanh và răng ăn thịt khá phát triển, răng hàm tiêu giảm. Hổ răng kiếm (phát triển ở thời kì Oligoxen và Pleistoxen) có các răng nanh dài dạng thanh kiếm, các răng ăn thịt sắc, các hàm có khả năng mở rộng. Chúng chuyên tấn công các động vật có vú ăn cỏ có bộ da dày. Cho đến nay trên thế giới có khoảng 240 loài, 7 họ thuộc bộ thú ăn thịt đang tổn tại. Cây phát sinh và mối quan hệ họ hàng giản lược của thú ãn thịt được thể hiện ưên hình 1.22. 46 Hình 1.22. Cày phát sinh, quan hệ họ hàng Thú ăn thịt + Bộ Guốc lẻ (Perissodactyla). Bộ này gồm những động vật có vú ăn thực vật thuộc về họ hiện tại là Heo vòi (Tapiridae), Tê giác (Rhinocerotidae) và Ngựa (Equidae). Ba nhóm này khác nhau chủ yếu ở đặc điểm kiểu răng và ngón chân. Họ ngựa xuất hiện trong Eoxen sớm. Từ những dạng tổ tiên đến những con ngựa liiẹn nay đã trải qua một quá trình tiến hoá nhầm thích nghi với cuộc sống trôn đồng cò rộng. Răng cửa luôn phát triển mạnh, răng nanh thường thiếu, răng hàm không bao giờ sắc, ban đầu có dạng mấu, về sau chuyển thành dạng lược. Do tìm được nhiều hoá thạch nên họ Ngựa được nghiên cứu kĩ nhất trong số các động vật móng guốc và người ta thấy rõ con đường tiến hoá của chúng - từ giống ngựa thuỷ tổ (Eohippus) có kích thước chỉ bàng con chó nhỏ có mặt vào đẩu Eoxen, chân có 4 ngón đều chạm đất, đến giống M esohippus với chân chỉ còn 3 ngón, đều chạm đất, có m ặt vào Oligoxen giữa; giống M iohippus tuy cũng có 3 ngón chân, nhưng chỉ có Iigón giữa ỉà chạin đất, có m ặt vào Oligoxen muộn; giống M erychippus sống trong M ioxen giữa và muộn, tuy vẫn còn 3 ngón chân 47 nhưng chỉ có ngón giữa là phát triển vượt trội và đầu ngón chân này là nơi chạm đất duy nhất khi con vật đứng; cuối cùng là ngựa hiện đại (Equus), đạt kích thước lớn nhất, chân chỉ còn một ngón (hình 1.23). Cây phát sinh và mối quan hệ họ hàng trong bộ thú Guốc lẻ được thể hiện trong hình 1.24. Hình 1.23. Sơ đồ cây phát sinh các giống trong họ ngựa (Equidae) 48 Hình 1.24. Cây phát sinh, quan hệ họ hàng thú Móng guốc lẻ + Bộ Guốc chẵn (Artiodactyla). Bộ này gồm những thú có guốc lớn, ăn thực vật. Đặc điểm của bộ này là ngón III và IV phát triển bằng nhau, ngón I thiếu, ligón II và V nhỏ hưn hoạc thiếu. KhOng có xương đòn. Cho đến nay, thú guớc ngón chẵn gồm khoảng 200 loài, xếp trong 3 bộ phụ: bộ phụ Không nhai lại (N onrum inantia) với các đại diện thuộc họ Lợn (Suidae), họ Hà mã (Hippopotam idae); bộ phụ Chân chai (Tylopoda) với đại diện là lạc đà; bộ phụ Nhai lại (Rum inantia) với nhiều đại diện thuộc các họ như Hươu nai (Cervidae), Cheo cheo (Tragulidae), Hươu xạ (M oschidae), Sừng rỗng (Bovidae). Cây phát sinh và mối quan hệ họ hàng của thú M óng guốc chẵn được thể hiện trong hình 1.25. 4-Giải phẫu ss 49 Hình 1.25. Cày phát sinh, quan hệ họ hàng thú Guốc chản + Bộ Linh trưởng (Primates). Động vật Linh trưởng là nhóm thú bậc cao đã tách ra từ động vật ăn sâu bọ trong ki Tam diộp muộn. Động vật linh trường tiến hoá theo hướng tăng tầm vóc, tăng thể tích não và nếp nhãn ưên vỏ não. Thời gian phát triển phôi và chăm sóc con non của Linh trường kéo dài hơn SO với các bộ khác của thú, nhưng số con sinh ra trong mỗi lần sinh đẻ lại giảm đi. Dựa vào mức độ tiến hoá thể hiện chủ yếu trong cấu trúc hộp sọ và các chi có thể phân biệt ra ba nhóm Linh trưởng. Ản sâu bọ leo cây Hình 1.26. Quan hệ họ hàng thú Linh trưởng . Lemuroidea là nhóm Linh trưởng nguyên thuỷ nhất, có tẩm vóc nhỏ, đi bằng bốn chân. Chúng có hộp sọ nhỏ, vỏ bán cầu đại não phảng, mõm nhô vể phía tnrớc, mắt còn hirófng nhiều về hai bên, đuôi dài. . Tarsioidae là nhóm Linh trưởng có vị trí trung gian giữa Lemuroidea và khỉ. Nhóm này gồm những động vật nhỏ, có cặp mắt lớn hướng về phía trước, đôi chân sau dài. Hộp sọ lớn hơn Lemuroidea, mõm đỡ nhô về phía trước. . Nhóm dạng người (Anthropoidea) là nhóm tiến hoá nhất trong bộ Linh trường, bao gồm các loài khỉ, vượn, vượn người, người vượn và người. Nét đặc trưng của nhóm là có mặt ngắn vói đôi mắt hướng hoàn toàn về phía trước. Hai chi trước có các ngón dài, ngón cái đối diện với các ngón khác tạo nên khả năng cầm nắm chạt và khéo léo. Các giác quan phát triển tói mức hoàn thiện. Nổi bật là sự xuất hiện của loài người trên Trái Đất vào đầu kỉ Đệ tứ. 51 Có thể điểm qua về chuòi tiến hoá từ người vượn thành người như sau: Người vượn (Australopithecus) xuất hiện trên Trái Đất từ 8 - 10 triệu năm trước. Giống này được nhìn nhận là mắt xích đích thực nối liền động vật và người trong một chuỗi tiến hoá liên tục. Người vượn tuy còn có nhiều nét giống vượn nhưng đã mang dấu hiệu cơ bản của người là đứng thẳng và đi bằng hai chân. Người khéo léo (Homo habilis) có niên đại 3 - 1,6 triệu năm, được coi là loài người cổ nhất. H. habilis đã biết sử dụng và chế tác công cụ thô sơ bằng đá. Người đứng thẳng (Homo erectus) có niên đại 1,8 triệu đến 200.000 năm. Loài người này có thanh quản ở vị trí thấp nên đã có thể phát ra tiếng nói phức tạp, đã biết mài đá làm công cụ lao động và đặc biệt họ đã biết dùng lửa cách đây 500.000 năm. Người cận đại (Homo sapiens) xuất hiện vào cuối Pleistocen (khoảng 300.000 - 150.000 năm trước đây). Họ đã biết chế tạo công cụ đa dạng bằng đá hoặc bằng xương phục vụ các mục đích khác nhau và đã hình thành mầm mống của các bộ lạc. Người hiện đại, còn gọi là Người thông minh (Homo sapiens sapiens) xuất hiện từ 40.000 - 35.000 năm trước đây. Hoá thạch người hiện đại đầu tiên được tìm thấy ở gần làng Cro - Magnon (Pháp) nên còn được gọi là người Cro - Magnon. Các công cụ lao động của người hiện đại rất phong phú, đa dạng và mang tính nghệ thuật, trừu tượng. Nền văn minh của loài người từ đó đến nay đã phát triển và hoàn thiện với tốc độ ngày càng cao. Hình 1.27. Các dạng người trong giống Homo (từ phải qua trái: Homo habilis, H. Ergaster, H. Erectus, H. antecessor (nam, nữ), H. heidelbergensis, H. neanderthalensis (con gái, nam), H. sapiens sapiens 52 CHƯƠNG II HỆ Cơ QUAN BẢO VỆ 2.1. v ỏ DA 2.1.1. Chức năng của da Ngoại bì là lớp ngoài cùng của cơ thể động vật, ngăn cách cơ thể với môi trường bên ngoài. Chức phận của ngoại bì đảm bảo mối liên hệ của cơ thể với môi trường bên ngoài. Đó là sự thu nhận kích thích, tính cảm ứng, giữ vai trò bảo vệ cơ thể khỏi những tác nhân có hại từ bên ngoài. Chức nàng thu nhận kích thích, tính cảm ứng của cơ thể là do các tế bào của một phấn ngoại bì đã phân hoá cao đảm nhiệm (nghiên cứu kĩ hom ưong phần hệ thẩn kinh và các cơ quan cảm giác). Ở đây, chúng ta chỉ xét ngoại bì với chức phận cơ bản của chúng là bảo vệ và điều hoà nhiệt độ cơ thể. 2.1.1.1. Chút năng bảo vệ Ngoại bì bảo vệ cho các tế bào nằm dưới da khỏi các tác nhân cơ học có hại do áp lực cọ sát và va chạm gây nên. Ngoại bì ngăn cản vi sinh vật xâm nhập vào trong cơ thể. Nhờ ngoại bì mà cơ thể động vật có thân nhiệt ổn định, không bị khô trong môi trường không khí và không để nước “tự do” đi vào cơ thể ở môi trường nước. Ngoại bì còn có lớp sắc tố có khả năng bảo vệ những tế bào bên trong khỏi những tác hại của các tia tử ngoại. 2.1.1.2. Chút năng diều nhiệt ở động vật bậc cao như chim, thú, ngoại bì còn là cơ quan điều nhiệt trong cơ Ilié. Đổ giữ cho Ihan nhiẹt ổn định, thl cơ thé phải luon thải bớt nhiẹt thừa sinh ra do trao đổi chất hoặc hoạt động ra bền ngoài. Nhiệt tiết ra ngoài bàng nhiều con đường như: hô hấp, bài tiết qua nước tiểu và bài tiết qua da. Trong đó, da chiếm vào khoảng 90% tổng số. Sự điều nhiệt qua da do mạng mạch máu trong da đảm nhận. Khi nhiệt độ môi trường xung quanh hạ thấp thì các mút thần kinh trong da bị kích thích làm cho các mao quản trong da co lại, do đó, dòng máu đến da giảm bớt và sự toả nhiệt giảm đi. Khi nhiệt độ môi trường tăng thì hệ mao quản lại nở ra, dòng máu lớn nên số nhiệt toả ra tăng lên. Sự điều nhiệt qua da còn được thực hiện do sự tiết mồ hôi. Khi nhiệt độ môi trường quá cao thì mồ hôi tiết ra nhiều, mồ hôi trên bề mạt da bốc hơi mang theo nhiệt lượng, nên có tác dụng làm hạ nhiệt 53 (để biến 1 lít nước thành hơi cần 540 kcal). Ngoài ra, ở chim và thú còn có lớp lông để giữ cho cơ thể chúng luôn luôn có thân nhiệt cao và ổn định. 2.1.1.3. Chút năng hô hấp, bài tiết và vận động Ngoài hai chức năng chính là bảo vệ và điều nhiệt, da còn đảm nhiệm chức năng hô hấp, bài tiết và vận động. Cơ thể thải bã ra ngoài qua da bằng con đường bài tiết mồ hôi (ở người trên bể mặt da có 2,5 triộu tuyến mồ hôi). Ngoài tuyến mồ hôi, trong da còn có nhiều tuyến nhờn, tuyến nhày có tác dụng hô hấp như ở giun đất, ếch nhái. Da có tác dụng vận chuyển như giun đất trong đất, cá trong nước,... ở thú, chất nhờn có tác dụng giữ độ ẩm và đàn hổi của lông, giữ cho da không bị nứt nẻ. Chất tiết của tuyến da ở một số động vật còn có ý nghĩa bảo vệ hoặc sinh dục như tuyến thơm, tuyến hôi ở động vật ăn thịt. Tuyến da còn có giá ưị dinh dưỡng như tuyến sữa ở thú. Chức năng vận động của lớp vỏ da thể hiện rõ rệt ở một số động vật không xương sống và có xương sống. Những chuyển động nhờ lớp biểu bì có tiêm mao như ở Nguyên sinh động vật, Tiên mao trùng, ấu trùng Xoang ưàng, Cức bì, động vật Không sọ. Hình thức chuyển vận tiêm mao ở cơ thể trưởng thành như: Hải miên, Giun vòi (Nemertini), Thân mềm, Cức bì, rãnh endostyl của Hải tiêu,... Một hình thức phân hoá cao của lớp biểu bì hình thành cơ quan nâng đỡ là sự hình thành lớp vỏ kitin ngoài ở bọn sâu bọ được coi như bộ xương ngoài. Như vậy, chức năng của ngoại bì rất khác nhau và đóng vai trò quan trọng đối với cơ thể. Tuỳ theo chức năng và môi trường mà lớp vỏ da của động vật có cấu tạo khác nhau. Tuy cấu tạo của ngoại bì rất khác nhau ỏ các nhóm động vật, nhưng vẫn có tính thích nghi của cơ thể với môi trường sống và thể hiộn sự tiến hoá qua các lớp động vật từ thấp đến cao, từ đcm giản đến phức tạp. 2.1.2. Cấu tạo của da ở động vật có xương sống, vỏ da gổm hai lớp (hình 2.1): - Lớp ngoài (epidermis) là biểu bì có nguồn gốc từ ngoại bì. - Lớp trong (dermis) là bì có nguồn gốc từ trang bì. Khác với biểu bì ở động vât không xương sống, ở động vật có xương sống, biểu bì gồm nhiều lớp tế‘bào. Lóp tế bào dưới cùng hình trụ vẫn giữ được tính chất sinh sản. ở cá lưỡng tiêm, lớp vò da còn giữ tính chất nguyên thuỷ chưa phân hoá, biểu bì chỉ gồm một lớp và bên trong có một ít mô liên kết. 54 Từ ngoại bì của phôi đầu tiên phát triển thành biểu bì hai lớp, trong đó, lớp tế bào hình trụ nằm dưới về sau phát triển thành nhiều lớp mói bằng cách phân chia tế bào. Ngay cả ở cá thể trưởng thành, lóp tế bào hình trụ này vẫn đảm nhận việc sinh ra các lớp tế bào mới của biểu bì. Lớp tế bào dẹt ngoài cùng ở bọn dộng vật có xương sống ở nước (cá và ấu trùng lưỡng cư) còn mang trên bề mặt những viền nhỏ hình lỗ giống như ở cá lưỡng tiêm. Những viền nhỏ đó là đặc tính của biểu bì có tiêm mao và chính biểu bì có tiêm mao còn thấy ở ấu trùng lưỡng tiêm, ấu trùng cá xưcmg, ấu trùng lưỡng cư nên những viền nhỏ đó được xem như là di tích của biểu bì có tiêm mao. 2 Ghi chú: • • C U ] ĨOBB a ® G Q ß ß f t£ lß H ü f ä n Ó75 e ị- '• sc3 sg co: Lóp sợi cu: cuticun ep: Biểu bì sc: Tế bào sừng sg: Tế bào mSm sgr: Lớp tế bào sinh hạt hình thành tẩng sáng si: Tế bào sinh sản giai đoạn cuối sl: Tầng sáng sm: Tế bào sinh sản Malpighi ssc: Tế bào mô dưới da 55 Hình 2.1. Cấu tạo vỏ da Lớp cuticun - bộ xương ngoài của động vật không xương sống không phát triển ở động vật có xương sống. ở động vật có xương sống, lớp biểu bì được giới hạn ngoài bởi lớp mô liên kết, giới hạn ưong bởi m ột màng nền vô bào. M àng này là sản phẩm của cả ngoại bì và trung bì. Giữa các tế bào biểu bì có các cẩu nối nguyên sinh chất liên hệ các tế bào với nhau. Thức ăn lỏng theo các khe gian bào đưa chất dinh dưỡng cần thiết tới các tế bào. Trong lớp biểu bì ở động vật có xương sống thấp còn chứa nhiều tế bào tuyến riêng biệt nhiều kiểu khác nhau. Ở động vật có xương sống cao (ỏ cạn), biểu bì thường phân thành hai lớp: - Lớp trong là lớp Malpighi; - Lớp ngoài là lớp sừng. Các tế bào ở lóp sừng luôn ở trạng thái thay đổi. Các tế bào này tích luỹ đầy các giọt mỡ eleidi; các giọt mỡ ngày càng sít chặt lại với nhau, trong khi đó, bản thân tế bào thì dẹt lại, nhân bị nhoà dần và tế bào biến thành vảy sừng cứng. Các vảy sừng này bị bong ra và rụng đi. Các tế bào của lớp Malpighi luôn luôn phân chia và sản sinh ra các tế bào mới cung cấp cho lớp sừng bù vào các tế bào đã hoá sừng và rụng đi. 56 M à u xám ep: Biểu bì gph: Sắc tố ánh bạc mph: Sãc tô đen xph: Sắc tố vàng Hình 2.2. Các tế bào sắc tố trong da Lớp tế bào hoá sừng rụng thực hiện bằng con đường lột xác hay thay lông (lột xác toàn bộ như ở rắn, thằn lằn). Các tế hào ờ lớp sâu của biểu bì thưòng chứa đầy sắc tố. Do sắc tố của biểu bì và sắc tô' của trung bì làm cho con vật có màu sắc nhất định và khác nhau (hình 2.2). 57 Mô liên kết của vỏ da - lớp bì của động vật có xương sống được phát triển từ lá thành của tiết cơ (myotome) ở phôi. Ở cá lưỡng tiêm, lá đó còn giữ tính chất nguyên thuỷ chưa phân hoá và tiết ra các yếu tố nâng đỡ không có cấu tạo tế bào và có tính keo lót dưới biểu bì. ở động vật có xương sống, trong lớp mô nâng đỡ đã xuất hiện các yếu tố tế bào nhờ sự phân hoá của lá thành thành những tế bào riêng biệt - lóp trung mô (mesenchyma). Nhưng ở động vật có xương sống thấp (Miệng ưòn, Lưỡng cư), các tế bào trung mô còn xếp thành một lóp liên tục nằm dưới lớp ngoại bì, về sau tiết ra trên bề mặt của sợi liên kết. Trong quá trình sinh trưởng, các yếu tố tế bào mới được phân hoá. Sự phát triển của mô liên kết da cũng xảy ra như thế. Các sợi liên kết trong da động vật có xương sống thấp được xếp hoàn toàn có thứ tự theo hướng thẳng góc với nhau. Những lớp sợi nằm ngang bị các bó sợi thẳng đứng xuyên qua cùng vói bó mạch và dây thần kinh. ở động vật có xương sống cao (chim và thú), các sợi liên kết ở da sắp xếp lung tung không theo một thứ tự nào cả. Ở chim da rất mỏng, ở thú, hai lớp của da khá dày. Nếu lớp biểu bì rất dày thì sự sinh dưỡng của da thực hiộn đuợc là nhờ các nhú của lớp bì có mang bó mạch và thẩn kinh. Trong lớp bì của da có sắc tố nhimg được tập trung trong các tế bào chuyển hoá và phân nhánh phức tạp - tế bào sắc tố. Ngoài những tế bào sấc tố thưcmg còn có loại tế bào sắc tố iridocyte chứa đẩy tinh thể màu sáng bạc. sắc tố này làm cho cá có màu ánh bạc. Các tế bào sắc tố được đặc trưng bởi tính chuyển động và tính di chuyển của các hạt sắc tố chứa trong nó. Chính do tính di chuyển của các hạt sắc tố đó có liên quan đến hiện tượng thay đổi màu sắc của con vật. Các tế bào đó thường được gọi là chromatophora. Khi toàn bộ tế bào co rút lại hoặc khi các hạt sắc tố chuyển từ các nhánh lồi vào giữa tế bào hoặc ngược lại thì làm cho màu của con vật thay đổi. Khả năng thay đổi màu sắc đặc trưng cho một số động vật, ở cá như: cá chuối, cá bơn, cá rồ phi, tác kè. Đạc biệt rầt đién hình là Tác kè hoa châu Phi (Chameleon vulgaris), ở chúng, các tế bào sắc tố rất lớn, nằm rất sâu và phân ra nhiều nhánh lồi đi tới lớp biểu bì; các hạt sắc tố có khả năng di chuyển tới đó hoặc ngược lại tập trung vào nhân tế bào. Sự di chuyển này được thực hiện do kích thích dây thần kinh đi tới các tế bào sắc tố. 2.2. CÁC SẢN PHẨM CỦA DA 2.2.1. Tuyến da Trong lớp biểu bì có nhiều tế bào được phân hoá và có khả nâng tiết ra những chất lỏng đặc biệt đó là chất nhày. Loại tế bào này được gọi là tế bào tuyến. 58 Hình 2.3. Các loại tuyến da ỏ thú 1. Tuyến mồ hôi ở bàn chân người; 2. Tuyến gian ngón tay của loài linh dương đen châu Phi (Hippotragus niger); 3. Hươu Cervicapra đực đánh dấu lãnh thổ bằng tuyến trước ổ mắt; 4. Tuyến trước 0 mắt của hươu Cephalope nằm trong nếp da (a) và (b); 5. Thú túi cái đang giúp đỡ con non di chuyển từ huyệt vào túi; 6. Túi ấp của Thú lông nhím (Tachyglossus) nhìn từ mặt lưng với hai khoi noãn bảo và tuyến vú nguyên thuỷ; 7. Lát cắt ngang qua tuyến vú nguyên thũỷ của loài Thú lông nhím; 8. Phôi của Chuột túi Dunnart Sminthopsis sp. đáng rúc đẩu vào núm vú trong túi. Chú thích: fel: Sợi đàn hồi; gl: Tuyến; glm: Tuyến sữa; pma: Túi ấp phát triển và hoạt động trong thời kì sinh dục; sc: cất qua sừng; sg: cắt qua Malpighi; sl: Stratum lucidum 59 ở động vật có xương sống thấp, trong biểu bì chứa một lượng tế bào tuyến rất lớn như ở cá bám đá, cá mixin với gần 1/2 độ dày của biểu bì là tế bào tuyến. Tế bào tuyến ở cá miệng ưòn và cá có nhiều dạng khác nhau, phổ biến nhất là tế bào tuyến hình bô-can (ống). Ngoài ra còn gặp các tế bào tuyến hình cầu có hạt và tế bào tuyến hình cẩu lớn. Tế bào tuyến hình cầu lớn không tiết dịch ra ngoài bề mật biểu bì như hai loại trên mà tiết vào khe gian bào. Ớ cá chưa có tuyến da đa bào điển hình, các tế bào tuyến tiết nằm ở gốc các loại gai vây, ở một số cá là tuyến tiết chất độc. Cơ quan phát quang của một số loài cá sống ở sâu như một số loài cá mập thuộc họ Spinacidae và cá xương thuộc họ Scopelidae,... cũng là những tổ chức phức tạp mang tính chất tuyến tiết. (1) Núm vú thú túi a.Thời kì hoạt động b.Thời kì nghỉ (2) Núm vú khỉ (3) Núm vú thú ăn thịt Hình 2.4. Các loại núm vú (4) Núm vú thú nhai lại Biểu bì ở ấu trùng lưỡng cư cũng chứa một số lượng lớn tế bào tuyến nhưng đến giai đoạn trưởng thành thì những tế bào tuyến đó được thay đổi bởi những tuyến đa bào. Các tuyến này được phát triển từ các tế bào lớp nền của biểu bì. Các tế bào tuyến xếp thành một lóp ở thành tuyến và tuyến c ó hình túi, ở giữa là xoang thông ra ngoài bởi ống tiết xuyên qua lóp biểu bì tới bề mặt da. Chức phận cơ bản của tuyến da lưỡng cư là giữ cho da luôn luôn ẩm ướt, giúp cho hô hấp da thực hiện tốt và do đó lóp vỏ sừng không phát triển. Chất tiết còn có ý nghĩa bảo vệ chống sự xâm nhập của vi trùng và tránh khỏi sự săn bắt của kẻ thù. Đó là tuyến nhày thông thường, ở cóc có tuyến hạt tiết chất độc. Bò sát hầu như thiếu hẳn tuyến da do sự phát triển của vảy sừng. Ngoại lệ ta có gặp những tuyến lớn riêng rẽ giữ chức năng đặc biệt. Ví dụ ở cá sấu có đôi tuyến thơm ở hai bên hàm dưới, rùa có tuyến ở giữa mai và yếm, lỗ đùi của thàn lằn theo ý kiến của nhiều nhà giải phẫu cũng là tuyến da (hình 2.5). 60 Ở chim không có tuyến da, chỉ còn đôi tuyến phao câu (glandula uropygii) có chức phận đặc biệt là tiết chất nhèm để chải lông, phát triển mạnh đối với bọn chim ở nước. Chất nhem có tác dụng làm cho lông khỏi bị ướt và dưỡng lông. 7 Hình 2.5. Một số cơ quan khắc từ sản phẩm da 1. Cơ quan phát quang bôn đầu của cá quý Astronesthes indicus\ 2. Cơ quan phát quang của loài cá Gonostoma elongatum trên bề mặt da; 3. Cơ quan phát quang của loài Cá quỷ Astronesthes cyaneus với tế bào dạng thấu kính; 4. Lát cắt ngang qua gai độc loài cá Trachinus draco; 5. Tuyến huyệt ở vùng bẹn thằn lằn đực; 6. Lát cắt ngang qua tuyến bẹn ở thằn lằn; 7. Lốt cắt ngang qua da cóc vởi hai loại tuyến. 61 Ở thú cũng như lưỡng cư, tuyến da khá phát triển (hình 2.3). Tuyến da ở thú cũng là loại tuyến đa bào, chia ra làm hai loại: tuyến ống và tuyến chùm. - Tuyến ống: như tuyến mổ hôi có hình ống dài, ở tận cùng thường cuộn thành túi, phần còn lại cuốn xoắn như cái mở nút chai. ở một số thú thấp, tuyến mổ hôi còn có dạng hình túi. Thành tuyến mổ hôi gổm một lớp biểu mô hình khối phía ngoài có bọc một lớp sợi cơ trơn. Lớp vỏ này có nguồn gốc ngoại bì giống như ở lưỡng cư, cho nên tuyến mổ hôi chắc chắn tương đồng vói tuyến da của lưỡng cư. Ông tuyến đi qua lớp biểu bì thì thu hẹp lại thành ống thoát đổ ra bề m ặt da hay vào túi lông. Tuyến mồ hôi giữ nhiệm vụ tiết mổ hôi, ngoài ra còn có ý nghĩa rất lớn trong việc điểu nhiệt của cơ thể. Tuyến mồ hôi phát triển từ các tế bào lớp nển của biểu bì và chui vào lớp bì. Tất cả thú đểu có tuyến mồ hôi trừ: cá voi, chuột chũi, tê tê, chó; ở chuột chỉ có tuyến gan bàn chân; ở gấu và trâu nước, tuyến mồ hôi có dạng hình ống phân nhánh. Ngoài ra, ỏ thú còn có nhiểu tập hợp tuyến ống phức tạp là các kiểu biến dạng của tuyến mổ hôi. Tuỳ theo tính chất, người ta chia tuyến mổ hôi thành hai loại: tuyến không huỷ (apocrine) và tuyến bán huỷ (mesocrine). Loại tuyến không huỷ phát triển không liên hệ đến sự phát triển của lông nên chúng phân bố ở vùng ít lông hoặc không có lông. Loại này phổ biến ở người, đặc biệt là ở gan bàn chân và gan bàn tay. ở các bọn khác chỉ giới hạn ở vùng không có lông như ở m u thịt chi. Chất tiết của loại tuyến mồ hôi này lòng và ít có mùi. Loại tuyến bán phân huỷ liên hệ với bao lông nên phân bố khắp da. Vì chất tiết là do sự phân huỷ một phẩn tế bào tuyến nên đậm đăc hơn và có mùi đậc trưng không những cho loài động vật khác nhau mà còn cho cả cá thể khác nhau. Ví dụ chất mồ hôi nhờn ở trâu nước, ráy tai ở người... - Tuyến chùm: thuộc loại này có tuyến nhờn, là những tuyến hình chùm có nhiều thuỳ liên hệ với bao lông và tiết chất nhờn vào bao lông. Tuyến nhờn được phát triển từ lớp tế bào của bao lông, nó không có lớp vỏ cơ, biểu mô nhiều lớp. Tuyến này thuộc loại tuyên toàn huỷ (holocrine) bởi vì khi hình thành chất tiết thì các tế bào tuyến có sự huỷ hoại để tiết ra chất mỡ nhờn, có tác dụng làm nhờn bề mặt da và lông, để da và lông khỏi khô, không nứt nẻ, ngăn cản sự xâm nhập của vi trùng. Ở thú, ngoài các tuyến nhờn thường còn có loại tuyến nhờn đã phân hoá như tuyến nhờn ở môi, tuyến hậu môn của nhiều bọn ăn thịt, tuyến xạ của hươu xạ,... 62 Thuộc loại tuyến chùm ở thú còn có tuyến sữa (hình 2.4). Đ ó là loại tuyến chùm phức tạp. Đ ã từ lâu người ta cho rằng tuyến sữa là biến thái của tuyến nhòm vì ngoài cấu tạo hình chùm ra, chất sữa tiết ra rất giàu chất mỡ. Hiện nay người ta đã chứng minh chắc chắn rằng tuyến sữa là do biến thái của tuyến mồ hôi dạng tuyến ống. Tuyến này thuộc loại tuyến bán huỷ, chất tiết có chứa protit và mỡ. Ở bọn đơn huyệt (Monotremata), cấu tạo tuyến sữa rõ ràng biến thái từ tuyến mổ hôi. Đó là những tuyến hình ống dài với lớp vỏ cơ trơn, chất tiết đổ vào bao lông. Đồng thời, ở các bao lông đó cũng có tuyến nhờn đổ vào. M ột điểm cần chú ý nữa là thành của tuyến sữa gồm biểu mô một lớp và khi tiết các tế bào không bị huỷ toàn bộ như ở tuyến nhờn. Ở bọn thú túi (Eschidna) vùng tuyến nằm trong túi đặc biệt ở hai bên bụng. Túi này chỉ phát triển trong thời kì có chửa để mang con non. Sữa tiết ra chảy theo lông ở vùng tuyến cho con non mút. Ở thú đẻ con, vùng tuyến được giới hạn ở núm lồi nhỏ: núm vú. Tuyến sữa ở bọn này cũng có dạng chùm nhưng phức tạp. ở bọn có túi (Marsupialia) đôi khi ở tuyến hoặc ờ ống tiết còn giữ lại lớp vỏ cơ ươn, chứng tỏ rằng có mối liên hệ di truyển giữa tuyến sữa của bọn này, tuyến sữa của bọn đơn huyệt và tuyến mổ hôi. Tuỳ theo ống thoát ra ngoài, người ta phân ra hai loại vú: + Vú thật: các Ống thoát đổ ra theo các lỗ riêng biệt trên chóp núm vú. + Vú giả: chỉ có một ống thoát chung lớn đổ ra trền chóp núm vú. Vú thật găp ở đa số bọn có túi, bán hầu, khỉ và người; vú giả đặc trưng cho bọn móng guốc và ãn thịt. Trong quá trình phát triển phôi sinh, tuyến sữa được hình thành và phát triển giống như tuyến m ổ hôi ở đơn huyệt, có túi và ngay cả ở bọn thú đẻ con thực thụ. Tất cả những dân liôu U'011 về giải phẫu, phôi sinh, chủng loại cho phép người ta khẳng định rằng tuyến sữa của tất cả bọn thú là biến dạng của tuyến mồ hôi. Vị trí và số lượng tuyến sữa rất khác nhau, ở bọn đẻ nhiều con trong m ột lứa, tuyến sữa xếp thành hai hàng dọc suốt mặt bụng từ ngực đến bẹn (bọn có túi Didelphys henseli có 25 vú, thú ăn sâu bọ Centetes có 22 vú). Thường số vú từ 1 đến 8 đôi, thú móng guốc có 1 - 2 đôi ở bẹn; bán hầu có 1 đôi vú ngực và 1 đôi vú bẹn; rơi, khi và người chỉ có 1 đôi vú ngực. Sự thoái hoá số lượng vú của thú do sự giảm số lượng con mỗi lứa. Nhiều dẫn liệu chứng minh rằng bọn ít vú bất nguồn từ bọn nhiều vú. Ở bào thai người có đến 5 dôi vú, cuối giai đoạn phôi chỉ còn 1 đôi vú ngực. Tuy nhiên ở người lớn đôi khi còn có cả di tích vú ở bụng và ở bẹn nữa. 63 2.2.2. Các sản phẩm khác của da 2.2.2.1. Váy cá Trên thân cá thường được bao bởi các tấm xương cứng hình thành lớp áo giáp bảo vệ cơ thể. Các tấm xương này nằm trong phần trung bì của da và được gọi là vảy. Có ba loại vảy khác nhau về hình dạng và cấu trúc: vảy tấm, vảy láng và vảy xương. Ngoài ra, còn có những dạng trung gian. Hai dạng vảy láng và vảy xương là kết quả biến dạng của vảy tấm (hình 2.6). - Vảy tấm: gồm những tấm có gốc hình thoi nằm trong lớp biểu bì của da và mấu gai đính trên tấm gốc. Gai này xuyên qua lớp biểu bì và đi ra bên ngoài bề mặt da. Bên trong vảy có xoang tuỷ chứa đẩy mạch máu và thẩn kinh, v ả y tấm có cấu tạo từ chất dentin rất cứng là tổ hợp của chất hữu cơ và muối canxi. Dentin còn cứng hon xương và khác với xương là không chứa yếu tố tế bào. Từ xoang tuỷ của vảy có rất nhiều khe nhỏ phân bố theo phương phóng xạ khắp bề dày của vảy. Đôi khi ở đỉnh của gai còn được bao bởi một lớp chất cứng rắn hơn cả dentin, đó là lớp men răng (email). Trong xoang tuỷ lót nhiều tế bào, các tế bào này phân nhánh vào các khe ữong dentin. Nhờ hoạt động của các tế bào sinh xương này mà khối dentin có thể lớn lên được. Vảy tấm có trong da bọn cá sụn. Ớ hàm bọn cá này cũng có vảy tấm lớn hơn gọi là răng tấm. Vì cấu trúc của răng rất giống cấu trúc vảy tấm nên vảy tấm còn được gọi là răng bì. Khi các vảy già bị mòn và rụng đi, cũng như răng chúng được thay thế bởi nhũng vảy non mới phát triển. Đôi khi dentin của vảy tấm có cấu tạo thành lớp và có chứa các yếu tố tế bào, như cấu tạo xương. - Vảy láng: Chỉ có ở một số loại cá hiện nay: Polypterus, Calamoichthys và Lepidosteus, nhưng rất phổ biến ở cá cổ. Vảy láng có dạng tấm hình thoi dày và cứng, khớp vói nhau hình thành cái vỏ giáp chắc bao lấy thân con vật. Tấm gốc của vảy láng có cấu tạo bằng xương theo lớp gọi là isopedin. Bên ngoài được bao bởi lớp email cứng có cấu tạo khác nhau. Dạng vảy láng nguyên thuỷ là dạng vảy cosmin trong đó lớp ngoài phân bố hệ thống xoang chứa đẩy tuỷ. Từ các xoang tuỷ này có nhiều khe chứa các nhánh của tế bào sinh xương. Như vậy, lớp ngoài của dạng vảy cosmin có cấu tạo giống chất dentin. Loại dentin này gọi là cosmin. Cấu tạo cosmin là kết quả dính lại của nhiều lớp vảy tấm. Vảy cosmin có ở nhiều bọn cá bàn tay cổ và hai phổi. Ở một số cá, lúc đẩu vảy có cấu tạo dạng cosmin về sau trên vảy phát triển thêm những lớp dentin dày được gọi là ganoin. Nếu cắt ngang một vảy như vậy ta thấy có 3 lớp: 64 + Lớp nền là xương - lớp issopedin; + Lớp giữa là lớp cosmin; + Lớp ngoài là khối dentin - lớp ganoin. Dạng vảy này có ở bọn cá hoá thạch Palaeoniscoidae và cá nhiều vây hiện nay {Polypterus và Calamoiththys). Ớ Lepidosteus, giữa lớp cosmin thoái hoá và vảy có cấu tạo: dưới là isopedin và trên là ganoin. - Vảy xương: Có ở tất cả cá xương hiện đại và một số cá láng xương. Vảy xương là những tấm xương mỏng, tròn, cấu tạo từ chất xương và nằm trong lớp bì của da. Vảy xương thường nằm trong các nếp da và xếp theo kiểu mái ngói. Người ta chia ra hai loại vảy xương: + Vảy tròn: mép sau của vảy tròn. + Vảy răng cưa: mép sau của vảy có khía răng cưa. Vảy xương cũng như vảy láng đều được phát triển từ phía dưới lớp biểu bì và có nguồn gốc từ các tế bào sinh xương của trung bì. Từ vảy láng đến vảy xương có hàng loạt dạng trung gian. Có dạng vảy láng mà lớp ganoin thoái hoá chỉ còn là một lóp rất mỏng. Vảy tròn có ở cá Amia calva. Trên bề mặt vảy tròn còn lớp ganoin mỏng. Lớp ganoin mỏng còn có trên vảy ưòn của bọn cá xương cổ và ngay lớp ngoài của vảy xương hiện đại cũng có cấu tạo giống ganoin. Vảy xương cũng như vảy láng không có sự thay thế. 0 một số cá xương hiện nay đôi khi còn có dạng vảy tấm có gai cấu tạo từ chất dentin có xoang tuỷ, gai nhú ra ngoài qua lóp biểu bì và được bao bởi lớp email. Tất cả các dẫn liệu ưên chứng tỏ rằng ba dạng vảy trên đều có liên hệ di truyền với nhau. 5-Giải phẫu ss 65 C á p h ổ i Chú thích: ad: cơ quan co: cosmin ep: Biểu bì ga: Ganoin ha: Rãnh Havers is: isopedin iss: Lớp bao sqm: Vảy 2.2.2.2. Vảy sùng ho (Lepisos leus) C á n h i ể u v â y \ (Polypterus) hd L á t c ắ t n g a n g q u a v ỉ y c á ỊẸẸ-...........eP — C á A m ia C á x ư ơ n g Hình 2.6. Sự hình thành và cấu tạo vảy cá. Ớ động vật có xương sống ở cạn, lớp vỏ sừng có ý nghĩa quan trọng là giữ cho da khỏi khô và bảo vệ cho da khỏi các tác nhân cơ học có hại. Lớp vỏ sừng này ở bò sát được phân hoá thành lớp vảy sừng có tác dụng như bộ xương ngoài để bảo vệ cơ thể. Ở chim và thú, lớp vỏ sừng phân hoá thành lông vũ hoặc lông mao có tác dụng điều hoà thân nhiệt của cơ thể con vật. Ở Bò sát, vảy sừng phát triển có thể ở dạng vảy núm hoặc dạng vảy ngói. Giữa các vảy là các sản phẩm da mểm, nhờ vậy mà con vật có thể cử động được. Dạng vảy núm là dạng nguyên thuỷ có ở tắc kè, tác kè hoa, thằn lằn đầu mỏ (Halterio). Dạng vảy ngói là vảy hình tấm đặc trưng cho bọn có vảy (Squamata) vói đại diện là thằn lằn và rắn. Đôi khi vảy biến thành gai nhọn có tác dụng bảo vệ. Ở phần đầu của tất cả bò sát cũng như ờ phần lưng và phần bụng của rùa phát triển các tấm sừng lóm tạo thành mai và yếm. Ở một số bọn như tắc kè, rùa, cá sấu,... dưới các tấm vảy sừng, các phần da trung bì được cốt hoá và hình thành các tấm xương. ở chim, vảy sừng chỉ còn ở phần dưối của chân. Vảy sừng của thú chỉ có ở đuôi chuột, hải li,... hay ừên lưng bọn tề tê, thú ăn kiến Tatu (Dasypus). 2.2.2.3. Lông vũ Thân của chim được bao phủ bời lớp vỏ sừng có cấu tạo phức tạp và đặc trưng gọi là lông vũ. Cấu tạo điển hình của lông vũ gồm một ống lông và phiến lông có 66 cấu tạo nhẹ và khá phức tạp. Phần gốc của ống lông gọi là gốc lông cắm vào bao lông trong da, phẫn còn lại là thân lông. Hai bên ống lông phần thân lông có râu lông sơ cấp. Hai bên râu sơ cấp lại có râu thứ cấp. Râu thứ cấp có móc để móc với các râu thứ cấp hàng bên cạnh (móc chỉ có ở râu thứ cấp hàng xa) tạo nên phiến lông rất chắc (hình 2.7). Hình 2.7. Sự hình thành lông vũ (cấu tạo và cách sắp xếp lông trên cơ thể chim) 1, 2. Chồi nhú từ lớp bì; 3. Lông vũ còn trong bao lông; 4. Lát cắt ngang (a) Phần trước gốc lông, (b) Phẩn xa với râu lông; 5. Sơ đổ sự sắp xếp trong ống lông; 6. Lông vũ; 7. Lát cắt qua hai râu lông và sự gắn kết; 8. Vùng phân bố lông ở mặt bụng (a) và mặt lưng (b). 67 Cấu trúc như vậy của lông vũ rất thích nghi vói chuyển vận theo lối bay của chim vì nó vừa chắc, vừa đàn hồi, vừa nhẹ. Lông vũ bao bọc toàn bộ cơ thể chim tạo nên hình dạng bên ngoài của chim gọi là lông bao. Đạc biệt lông ống ở cánh và đuôi khá phát triển gọi là lông cánh hoặc lông đuôi. Lông cánh và lông đuôi đóng vai trò quan trọng ữong khi bay của chim. Ngoài ra còn có lông mãng, có cấu trúc thân ngắn và mảnh, mọc dưới lớp lông bao, không có râu lông thứ cấp nên cũng không có phiến lông. Lông bông là lông mãng có thân ngắn, râu lổng mọc tập trung thành chùm. Lông tơ mọc ở góc miệng chỉ còn giữ lại thân lông, râu lông mất, tương tự như lông mao của thú nhưng không có quan hệ với nhau. Lông chỉ, có thân lông mảnh dài, mọc dưới lông bao. ở bao lông có các sợi cơ trơn. Khi các cơ này co rút làm cho lông dựng lên. Lông vũ có thể rụng theo chu kì và được thay thế bằng lông mới gọi là hiện tượng thay lông. Lông vũ được phát triển từ các mầm lông là nơi tập trung tế bào trung bì. Mầm lông nhô lên làm cho lớp biểu bì trồi lên ở dạng núm lồi. Các núm này mọc dài dần về phía sau. Ớ giai đoạn này, mầm lông phát triển hoàn toàn giống như vảy sừng. Về sau phẩn da bao quanh gốc mẩm lông lõm sâu vào hình thành bao lông, còn chính mầm lông ở giữa là khối trung bì (tuỷ lông) bao quanh là lốp biểu bì dày. Lớp này gồm các tế bào hình trụ. Lớp biểu bì hình thành các cột dọc. Các cột này chen vào phần tuỷ và dần dẩn tách khỏi lớp ngoài của biểu bì. Lớp ngoài hình thành nên cái ống của lông non còn các cột xếp dọc sẽ được sừng hoá và hình thành các râu của lông phôi. Khi lông vỡ ra thì các râu lông lộ ra được sắp xếp tự do trên thân lông. Phần tuỷ lông, các tế bào trung bì hình thành nên nhú lông ở phần gốc. Tròng nhú lông có nhiêu mạch máu để nuôi lông. Về sau các lông phôi được thay thế bằng lông vĩnh viễn, các lông này được phát triển ngay dưới lông phôi ở phần nhú lông. Quá trình phát triển cũng giống như ữên, chỉ khác là ữong các cột biểu bì có một cột phát triển mạnh hơn và hình thành thân lông. Hai bên mầm của râu lông mọc xiên và hơi xoắn SO với cột ống lông. Cũng như vậy, râu thứ cấp được hình thành và phát triển trên râu sơ cấp. Khi bao lông rụng đi, các nhánh lông sắp xếp đối xứng hai bên thân lông và hình thành nên phiến lông. Giai đoạn sớm của lông vũ trong phát triển phôi rất giống với sự phát triển của vảy sừng của bò sát. Điều này chứng tỏ lông vũ có cùng nguồn gốc với vảy sừng. Điều này còn được đảm bảo bởi các dẫn liệu giải phảu SO sánh. Ở chân đà điểu còn có dạng trung gian giữa lông vũ và vảy sừng. 68 Màu sắc lồng chim là do sắc tô' phối hợp và hiện tượng giao thoa ánh sáng. Các sắc tố melanin (màu đen) trong lông thường ở dạng hạt, còn các sác tố caroten (vàng, tím, đỏ), touracin (tím), touracoverdin (xanh lá cây) thì ở dạng hoà tan có tính chất khuếch tán. Sự phân bô' sắc tố ở lông chim có tính chất di truyền nhưng cũng còn do tác dụng của nội tiết tố, đặc biệt là nội tiết tố sinh dục. Trong m ùa sinh sản, màu sắc của bộ lông chim đực thường sặc sỡ hơn bình thường và gọi là “áo cưới”. 2.2.2.4. Lóng mao Lông mao là đặc trưng cho thú. Cũng như lồng vũ, lông m ao có chức phận bảo vệ cơ thể và điều hoà thân nhiệt cho con vật. Lông mao là sản phẩm sừng có cấu tạo khá phức tạp. Lông gồm phần rễ cắm sâu trong da và phần thân ở ngoài. Rễ lông cắm sâu vào bao lông. Rễ lông gồm lóp mô liên kết ở ngoài và lóp vỏ biểu bì ở ưong. v ỏ biểu bì gồm hai phần: phần ngoài kế tục lớp biểu bì của da, phần trong là phần lộn ngược của biểu bì trên bề mặt lông. Bao trong gồm lớp Henle, lóp Huxley và lớp cuticun. Các ống dẫn của tuyến nhờn đổ vào khoảng giữa vỏ lông và lông, có tác dụng làm trơn bề mặt của lông. Tận cùng rễ lông là hành lông gồm các tế bào chưa phân hoá và khi sinh sản làm cho lông sinh trưởng. Trong nhú lông có nhiều mạch máu ở hành lông để nuôi lông (hình 2.8). 1 - 4. Các thời kì phát triển của lông vũ; 5. Lát cắt ngang; 6. Lông xúc giác 69 Thân lông gổm 3 lớp: + Lớp cutincun: ở ngoài gồm các tế bào hoá sừng không nhân, xếp lợp ngói lên nhau có tác dụng bảo vệ lông. + Lớp vỏ: gồm các tế bào xếp dọc trục lông. Lớp này có tác dụng bảo đảm cho lông chắc chắn và đàn hổi. + Lớp trung tâm: gồm các tế bào xếp ngang. Trong lớp trung tâm thường có bọt khí. Chính nhờ bọt khí làm cho lông kém dẫn nhiệt. Ở thú xứ lạnh có lớp trung tâm dày chứa nhiều bọt khí. Ở trong lớp vỏ có sắc tố, sắc tố này làm cho lông có màu. Khi lông ngừng sinh trưởng, hành lông liền lại hoá sừng và rụng đi, ngay chỗ đó lông mới lại được hình thành. Lông thường mọc xiên theo hướng xuôi về phía sau và có cơ trơn bám vào hành lông. Khi cơ co rút có tác dụng dựng lông. Ở thú thường phân biệt ra thành 3 loại lỏng: + Lông trục: dài và có khi hình thành gai như lông gai ở lợn và ở nhím. + Lông nệm: còn gọi là lông tơ, ngắn và mềm, mọc xen kẽ dưới lớp lông trục. Loại này thường phát triển mạnh vào mùa đồng. + Lông xúc giác: còn gọi là “râu”, mọc ở môi ưên má. Lông này đặc biệt phát triển ở bọn ăn thịt và được gọi là ria. Ở gốc lông xúc giác có nhiều mút thẩn kinh có tác dụng như cơ quan xúc giác. Lông m ao hình thành từ sự xuất hiện những mầm biểu bì mọc sâu vào lớp liên kết của da. Các tế bào của mầm lông bắt đầu hoá sừng trong khi đó lông phát triển nhò hoạt động của hành lông. Phía dưới hành lông hình thành nhú trung bì để nuôi lông. Như vậy, lông mao phát triển khác hẳn vảy sừng và lông vũ. v ả y sừng và lông vũ phát triển bát đáu từ mám mô liên kết. Nếu như ta chấp nhận giả thuyết nguồn gốc lông mao từ vảy sừng thì chưa có cơ sở vững chắc vể phôi sinh học. Còn giả thuyết lông mao bắt nguồn từ cơ quan đường bên sừng hoá, dựa vào sự giống nhau cùa mầm lông vói cơ quan đường bên, trong biến thái của ếch nhái cơ quan đưcmg bên bị hoá sừng,... thì còn thiếu căn cứ, bởi vì bò sát chắc chắn là tổ tiên thú lại không có cơ quan đường bên. Nếu như nguồn gốc lông mao chưa được sáng tỏ thì có điều chắc chắn là ở tổ tiên lông mao đã từng có lớp vỏ da bằng vảy sừng. Điều đó chứng tỏ khóng những chi vảy sừng còn có ở thú, đặc biệt ở thú ăn sâu bọ và gậm nhấm, mà còn ở sự sắp xếp lông ở phôi nhiều bọn thú. Trong trường hợp vừa có lông, vừa có vảy thì lông 70 sắp xếp theo quy luật từng nhóm nhất định, thường là bộ ba, lông ở giữa dài nhất và xếp sau mỗi vảy (ở tê tê) Ớ thú không còn vảy thì lông vẫn sắp xếp theo vị trí đó và có vẻ như mọc sau vảy. Lông ở phôi thú cũng sắp xếp theo bộ ba và lông ở giữa dài nhất, v ề sau, số lông ở các nhóm tăng lên. ở phôi người tháng thứ tư, lông cũng mọc theo nhóm bộ ba và nãm, trong đó, lông ở giữa lớn nhất. Điều đó nói lên sự sáp xếp của vảy ở tổ tiên xa xưa của thú. 2.2.2.5. Các sàn phẩm sừng khác Ngoài những sản phẩm trên, động vật có xương sống ở cạn còn có những sản phẩm sừng có ý nghĩa khác nhau. 0 rùa, chim và thú có huyệt có lớp sừng bao quanh hình thành mỏ. Ở đầu ngón của một vài loài lưỡng cư (Dactylethra, Onychodactylus) cũng như ở thằn lần và chim có vuốt bảo vệ ngón, và sau để bảo vệ con vật. Sản phẩm sừng ở ngón chân thú là vuốt, móng và guốc (hình 2.9). Chỉ có vài loài thú thiếu sản phẩm này (cá voi, dơi...) hoặc có sản phẩm không phát triển (bò nước, thú chân vịt...). Sản phẩm sừng ở ngón chân thú có chức năng bảo vệ đầu ngón, đôi khi là bộ phận tấn công kẻ thù (vuốt của các loài họ m è o .. .)• Vuốt là tấm sừng dẹp bên, sắc cạnh, uốn cong và mút nhọn. Phần thịt dưới mật vuốt là tấm nệm, rất phát triển. Móng là sản phẩm sừng đầu ngón đặc trưng của khỉ hầu. Guốc phát triển ở những loài thú đi, chạy, nhảy bằng đầu các ngón chân ưên đất cứng, gồm tấm sừng cuốn thành ống cùng với phẩn nệm cũng hoá sừng. Ở Thú có ba loại sừng: sừng thật ở trâu bò, gạc ở hươu nai và sừng tê giác (hình 2.10). 71 Lát cắt ngang qua vảy thằn lằn Hình 2.9. Vảy sừng ở bò sát và các sản phẩm sừng bao đầu ngón chàn các động vặt có xương sống ở cạn Sừng trâu, bò là lớp sừng hình ống ôm chặt lấy lõi xương mọc lên từ sọ; sừng không rụng và không phân nhánh, c ả con đực và con cái đểu có sừng. Gạc ở hươu nai khi già hoá xương toàn bộ. Hàng năm ở bọn này, sừng cũ rụng sau mùa sinh sản và mọc sừng mới. Khi mới mọc, dưới lóp da, sừng là lớp mô nhiều mạch máu gọi là nhung, già hơn một chút gọi là mi, hoá xương thành gạc, bên ngoài được bọc lớp sừng mỏng. Sau vài năm mỗi cặp sừng mới sẽ lớn hơn và phân nhánh phức tạp hơn cặp sừng cũ. Sừng tê giác là loại sừng sợi mọc lên từ chồi nhú bì. Tóm lại, trong quá trình tiến hoá của ngành Dây sống từ môi trường nước lẻn môi trường cạn đã thể hiện những biến đổi rất đặc trưng mà một số được minh hoạ ở bảng 2.1. 72 a - f : C á c th ờ i k ì v à s ự r ụ n g s ừ n g c ù a lo à i m a n g Hình 2.10. Sự hình thành sừng ỏ các loài thú Bảng 2.1. Những biến đổi đặc trưng trong quá trinh tiến hoá của ngành Dây sống từ môi trường nưãc lên môl trường cạn Lớp Môi trường sông Tuyến đơn bàu Tuyến đa bào Sản phẩm khác của da Thân nhiệt Sống đáu Ở nước Rất nhiều Không Khỏng Cá sụn Ở nước Nhiều Hiếm Vảy tấm Cá xưưng Ở nước Nhiều Hiếm Vảy xương Lường cư Nửa nước nửa cạnHiếm Rất nhiểu Không Bò sát ở cạn Không Rất hiếm Vảy sừng Biến nhiêt Chim Không trung Không Chỉ có một Lông vũ Hằng nhiệt Thú Đa dạng Không Rất nhiều và khác nhau (có tuyến sữa) Lông mao Đẳng nhiệt 73 CHƯƠNG III HỆ Cơ QUAN NÂNG ĐỠ VÀ VẬN ĐỘNG 3.1. TỔNG QUAN CHUNG VỂ s ự VẬN ĐỘNG CỦA ĐỘNG VẬT Một đặc trưng quan trọng của sự sống là vận động. Vận động thể hiện ngay trong bản thân cơ thể sinh vật và vận dộng của sinh vật trong không gian. Vận động trong cơ thể sinh vật gồm: vận động của tế bào ưong mô, vận chuyển máu trong mạch, chuyển vận thức ăn trong quá trình tiêu hoá, các phản ứng hô hấp, bài tiết,... Chuyển vận trong không gian cũng như chuyển vận trong cơ thể sinh vật là dể đảm bảo sự tổn tại và phát triển của sinh vật; thể hiện sự đảm bảo chức nãng kiếm ăn, tiêu hoá, bảo vệ, tấn công, sinh sản,... Dựa vào sự vận động ưong không gian, ngưòi ta phân biệt cơ thể động vật và cơ thể thực vật. Vận động không những là đặc tính của cơ thể toàn vẹn mà còn là đặc tính của tế bào và các yếu tố cấu thành tế bào như vận chuyển của amip, của tế bào bạch cẩu, của tinh trùng, của nguyên sinh chất hay của nhiễm sắc thể trong thời kì phân bào,... Chuyển vận của động vật thường được thực hiện bằng một số phương thức sau: 1. Chuyển vận amip Kiểu chuyển vận này nhờ sự di chuyến của tế bào chất, thấy ở amip, tế bào bạch cầu của cơ thể đa bào, tế bào ung thư. 2. Chuyển vận bằng tiêm mao Chuyên vận bằng tiêm mao đặc trưng cho một số cơ thể đơn bào: tiên mao trùng, ấu trùng của cơ thể đa bào, một sỏ' động vật không xương sống bậc thấp, bọn tiết thuỷ mẫu, bọn luân trùng, bọn Turbe liaría bé và Nem ertini,... cũng như chuyển vận tiêm mao của các tế bào mô thượng bì lót ống hô hấp, ống tiêu hoá, lót rãnh Endostyle,... ở động vật có dây sống. 3. Chuyển vận do sự uốn cơ thể theo làn sóng, có ở giun, cá, rắn,... 74 4. Chuyển vận bằng cách đo, như ở thuỷ tức, đỉa, ấu trùng sâu b ọ ,... 5. Chuyển vận phản lực: sứa, ấu trùng chuồn chuồn, m ực,... 6. Chuyển vận bằng phương pháp thuỷ tĩnh (chuyển vận chất lỏng trong thể xoang). Đặc trưng cho bọn sống trong bùn như Priapulidae, bọn M ang ruột. 7. Chuyển vận bằng phần phụ của cơ thể: bằng chi Parapodia ờ đa sô' động vật, bằng cánh: sâu bọ, chim ,... Cơ sở vật chất của vận động là yếu tố co rút, được phức tạp hoá và tiến hoá theo đà tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ờ mức độ tiến hoá cao có chuyển vận phức tạp tinh vi, hoạt động tính cao và các yếu tố cơ quan co rút càng phân hoá phức tạp. Ớ mức độ nguyên thuỷ, sự chuyển vận còn do nguyên sinh chất của tế bào amip. Trong quá trình phân hoá, trong nguyên sinh chất xuất hiện những yếu tố co rút: sợi co rút (myoneme) và tơ CO (myofibrille). Myoneme để chỉ yếu tô' co rút trong cơ thể đa bào. Myofibrille để chỉ các yếu tố co rút trong tế bào của cơ thể đa bào. Myoneme có nhiều ở bọn tiên mao trùng. Trong cơ thể đa bào, các tơ cơ (myoíĩbrille) tập hợp thành từng bó và cả tế bào phân hoá thành tế bào co rút (tế bào cơ) có thể vẫn giữ tính chất độc lập của mình như ở mô cơ trơn hoặc tập họp thành hỗn bào như ở mô cơ vân. Theo những dẫn liệu của các công trình nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử thì tế bào cơ hay còn gọi là sợi cơ là những sợi dài tròn có m àng mỏng bao bọc. Sợi cơ gồm nhiểu tơ cơ (myoíĩbrille). Tơ cơ (myofibrille) lại do nhiều tiền tơ cơ (pro-fibrille) tạo thành. Tiền cơ tơ có hai loại: loại tiền cơ dày và tiền cơ mảnh. Chúng sắp xếp theo thứ tự hình học nhất đinh. Sợi cơ thường có đường kính gần 50|Am, tơ có là 1 - 2|i.m va tiẻn cơ chi dày khoảng 100Ả. Những nghiên cứu về sinh học mức độ phân tử cho biết các sợi tơ cơ dày cấu tạo gồm cơ chất myosin, còn các tiền cơ mảnh cấu tạo gồm có chất actin. Cơ chất actin và myosin là cơ sở phân tử của sự co cơ. Các nhà sinh hoá đã giải thích rằng, sự co cơ thực hiện được là do quá trình liên hệ giữa các protit co rút actin và myosin thành actomyosin với sự cung cấp năng lượng ATP. Như vậy, ở mức độ phân tử, có thể có một cơ sở đổng nhất ưong hiện tượng chuyển dộng nguyên sinh chất ở amip, hiện tượng chuyển động tiêm mao và tiên mao, hiện tượng co cơ hay không? 75 Theo công trình nghiên cứu của T. Haiatchi (1951) và R. Allen (1962) về sự chuyển động amip và co cơ đã đưa ra giả thuyết giải thích các dạng chuyển vận hoặc là dựa vào sự “trượt” của nguyên sinh chất bên trong tế bào (chuyển động amip), hoặc là dựa vào sự co rút các yếu tô' co rút nào đã phân hoá của tế bào trong sự co cơ và không có một sự khác biệt nguyên tắc nào cả giữa hai hiện tượng vận chuyển ưên và do sự co rút cũng liên quan đến sự “trượt” và dựa trên sự “trượt”. Trong cơ vân thì các đĩa tối chủ yếu gồm các tiền tơ cơ dày — có cấu tạo myosin, còn đĩa sáng gồm các tiền tơ cơ mảnh có cấu tạo actin. Theo nghiên cứu của A. Huxley (1954) thì khi co rút, hai loại tiền tơ cơ liên kết lại với nhau và các tiền tơ cơ mảnh đi vào khoảng giữa các tiền tơ cơ dày bằng cách “trượt” lên nhau theo kiểu “bánh xe răng cưa” và xảy ra sự liên kết giữa actin và myosin thành actomyosin. Mặt khác, người ta đã tách ra được từ hỗn bào của bọn myomicetes (có chuyển động amip) protit co rút giống như actomyosin. A. Leve (1952) và A. Engelgardt (1958) đã tách được từ tinh trùng một loại protit mới gọi là spermosin giống như actomyosin. Như vậy, hiện tượng chuyển vận của sinh vật dù ở dạng nào cũng đều có một cơ sở phân tử thống nhất. 0 bọn đơn bào chuyển vận bằng sự di chuyển nguyên sinh chất hình thành giả túc như amip, tế bào bạch cầu,... Bất đầu từ xoang ưàng xuất hiện các yếu tố co rút, lúc đầu thực hiện chức nâng bắt nuốt mồi và bảo vệ. v ề sau dần dần tham gia thực hiện chức phận chuyển vận. Như vậy, sự tiến hoá cơ quan chuyển vận bàng tiêm mao được thay bằng cơ quan chuyển vận cơ. Nhưng các yếu tố cơ ở bọn này chưa phân hoá thành cơ quan riêng biệt mà mới chỉ là những nhánh lồi co rút của các tế bào biểu bì. Ở các nhánh lồi đã có vân ngang nhưng vẫn chưa là yếu tố co rút riêng biệt. Ở giun, các yếu tố cơ đã tách khỏi biểu bì hình thành các khối cơ vòng ở ngoài và dọc ở trong, đôi khi cá cơ xiên nữa. Các khối cơ này liên hệ mật thiết với da hình thành nên túi cơ da. Tất cả cơ trên đều là cơ trơn. Cơ trơn đôi khi có ờ trong lớp cơ dọc của giun đất, cơ tim của nhuyễn thể, hầu hết các cơ của bọn đầu túc. 76 Sợi cơ trơn Hình 3.1. Các dạng sợi cơ So sánh cơ vân và cơ trơn ở nhiều bọn động vật khác nhau ta thấy chúng không khác nhau về nguồn gốc cũng như chức phận. Ớ một số động vật, tất cả ca đều co rút “theo ý muốn” cũng như các cơ co nít “không theo ý m uốn” đều là cơ trơn. Trái lại ở bọn khác, cả hai loại cơ đó đều là cơ vân. Ta chỉ có thể nói rằng, cơ vân là cơ có khả năng co rút tích cực và nhanh. Thường hệ cơ được chia thành cơ thân và cơ tạng. Cơ thân bảo đảm sự hoạt động của thân, còn cơ tạng bảo đảm sự vận động của nội quan: tiêu hoá, hô hấp, tuần hoàn,... Ớ tất cả động vật đều có hai hệ cơ trên mäc dù chúng không khác nhau về nguồn gốc cũng như về phân bố thần kinh. Nhưng ở động vật có dây sống sự khác biệt giữa hai hệ cơ đó thể hiện rõ ràng hơn. ở lưỡng tiêm, tất cả cơ thân đều phát triển từ thành của đốt thân. Nếu SO sánh với các động vật có thể xoang thứ sinh bậc thấp thì đó là phần lồi ở thành 77 lưng của thể xoang, ở con vật trưởng thành, các cơ vân là các cơ dọc bên được phân tiết bởi các vách thành từng tiết (myomere) tương ứng với các tiết cơ (myotome) ở thòi kì phôi và được phân bố thần kinh từ các nhánh bụng của thần kinh tuỷ sống. Cơ trơn của thành mạch và ruột phát triển từ tấm bên của trung bì. Ngoài ra ở tấm bên còn phát triển thêm một cơ gồm các lớp sợi cơ ôm lấy phía duới xoang bao mang gọi là cơ thắt hẩu (velum) hay cơ ngang (musculus transversus). Cơ tạng được phân bố thần kinh từ các dây đi từ não vào trong nhánh phần dây lưng của thần kinh tuỷ sống. 3.2. HỆ C ơ 3.2.1. Khái quát chung về hệ cơ ở động vật có xương sống, hệ cơ cũng phân thành cơ thân và cơ tạng. Chúng khác nhau vể phát triển cũng như phân bố thần kinh. Sự phân bố thần kinh của cơ là một tiêu chuẩn quan trọng để phân biệt về nguồn gốc của cơ. Bởi vì trong quá trình phát triển của cơ luôn có mối liên hệ mật thiết giữa hình thái, chức phận với sự phát triển của thẩn kinh phân bố ở cơ đó. - Cơ thân ở động vật có xương sống đều là cơ vân được phát triển từ tiết cơ. Thần kinh đi đến các cơ này là các sợi đi từ não và thành phẩn của dây bụng thẩn kinh tuỷ sống. - Cơ tạng của động vật có xương sống một phần là cơ ươn, một phần là cơ vân. Cơ tạng được phát triển từ tấm bên của trung bì (đói khi từ ngoại bì) đi tới các cơ này là thần kinh tạng. Sợi của các dây thần kinh này ở bọn có xương sống thấp cũng như ở cá lưỡng tiêm đi vào thành phần của rễ lưng thân kinh tuỷ sống. 3.2.2. Khái quát chung về hệ cơ Có 3 loại mô cơ: cơ trơn, cơ vân, cơ tim. Đặc điểm cơ bản của cơ là tính hưng phấn (khả năng chuyển sang trạng thái hưng phấn để trả lcri kích thích), tính dẫn truyền (khả nâng dản truyền các xung sinh học từ sợi cơ này sang sợi cơ khác) và tính co duỗi (khả năng thu ngắn hoặc kéo dài trước khi ừở về trạng thái ban đầu). Thành phẩn chính quyết định khả năng co duỗi của mô cơ là các phân tử actin và miozin. Trong tiến hoá, mô cơ trơn phát triển đẩu tiên. Nó gồm các tế bào hình thoi, trong đó có nhân, ti thể, các sợi co duỗi gọi là sợi cơ. Mô cơ trơn ở trong thành của các nội quan rỗng và được hệ thần kinh sinh dưỡng điều khiển, gây co chậm, có độ dẻo cao, hoạt động kéo đài. Cơ trơn không hoạt động theo ý chí, được diều hoà bằng các tế bào thẩn kinh tại chỗ. 78