🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Tế Bào Học Ebooks Nhóm Zalo N G U Y Ễ N N H Ư H I Ể N - T R Ị N H X U Â N H Ậ U ■ m ĐQÕ QDG Ha NỘI NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HOC QUÕC GIA HÀ NỘI N G U Y Ễ N N H Ư H I Ể N - T R Ị N H X U Â N H Ậ U ■ 9 TÊ' BÀO HỌC■ (In lầ n th ứ ba ) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC Q u ố c GIA HÀ NỘI ■ ■ • L Ờ I N Ó I Đ Ầ U G iáo trìn h T ế bào học được giảng dạy tại khoa sin h học trư ờ ng Đ ại học Tổng hợp H à Nội trên 30 năm. H iện nay G iáo trìn h tê bào học đang được g iảng cho sin h viên n ă m th ứ 2 khoa sin h học Trường Đ ại học K h o a học Tự nhiên thuộc Đ ạ i học Quốc gia H à nội. Cuốn sách " T ế bào h ọ c' được biên soạn nh ằm mục đích giới thiệu nhữ ng kiến thức cơ bản và hiện đ ại về cấu trú c và chức n ản g của tế bào - đơn v ị tổ chứ c cơ bản của tất cả các cơ thể sông. T rê n cơ sở kiến thức về tổ chức phản tử và siêu cấu trúc của các bào quan, về các quá trìn h hoạt động sông của các tế bào như trao đổi chất, trao đổi năng lượng, tích và tru yền thông tin di truyền, sin h trưởng và sin h sản. Q ua đó sin h viên có thể tiếp thu được các giáo trìn h cơ bản về sin h học như mô học, phôi sin h học, di tru yền học, sin h lý học, sin h hoá học..v.v. cũng như các môn công nghệ sin h học như công nghệ tế bào, công nghệ gen vv.. Sách có thể dùng làm tà i liệu học tập cho sin h viên các trường đại học, cao đẳng, đồng thời sách cũng bổ ích đối với học viên cao học, nghiên cưu sin h và các giáo viê n như là tài liệ u tham khảo về cấu trúc và chức năng của tê bào. T u y sách được biên soạn với k in h nghiệm hơn 30 năm giảng dạy môn T ế bào học của tác giả, như ng cũng không thể trá n h kh ỏ i một sô' sai sót. Các tác giả chân th ành cám ơn ý kiế n đóng góp của độc giả. TÁC GIẢ M ụ c l ụ c Trang Lời nói đầu 3 M ụ c lục 4 C h ư ơ n g 1. Đ ạ i cương v ề c â u t r ú c v à ch ứ c n ă n g c ủ a tế bào 7 1.1. T ế bào - Đơn v ị tổ chức cơ bản của cơ thể sông 7 1.2. Các dạng tồn tại củ a tế bào 9 1.3. H ìn h th á i đ ại cương củ a tế bào 13 C h ư ơ n g 2. M à n g s in h c h ấ t ( P la s m a m e m b ra n e ) 21 2.1. K h á i niệm về hệ thông m àng sin h học 21 2.2. C ấu tạo m àng sin h ch ất 22 2.3. Chức năng của m àng sin h chất 28 2.4. Sự phân hoá của m àng sin h chất 41 2.5. Lớp vỏ bao ngoài - Lớp G lu co calix 44 C h ư ơ n g 3. T ế b à o c h â t v à m ạ n g lư ớ i n ộ i s in h c h ấ t 59 3.1. T ế bào chất (C yto plasm a) 59 3.2. M ạn g lưới nội sin h ch ấ t (Endoplasm ic r e tic u lu m ) 61 3.3. Riboxom (Ribosom e) 69 C h ư ơ n g 4« T y th ể ( M it o c h o n d r ia ) 76 4.1. C ấu trú c ty thể 77 4.2. T hành phần sinh hoá và cấu trúc siêu v i của ty thê 78 4.3. Chức năng của ty thể 80 4.4. Sự phát sin h của ty thể 83 4 -1.5. B iến đổi bệnh lý của ty thể 85 C h ư ở n g 5. L a p t h ế ( P l a s t i d e ) 90 5.1. Bạch lạp 91 5.2. Lục lạp 94 5.3. Sắc lạp 100 C h ư ơ n g 6. C á c bào q u a n k h á c 102 6.1. Phức hệ Golgi (Golgi complex) 102 6.2. Lizoxom (Lisosome) 108 6.3. Peroxyxom (Peroxysome) 113 6.4. Bộ xương tê bào - V i sợi và vi ông 114 6.5. T ru n g thể (centrosome) 122 6.6. Lông và roi. 124 Chxỉơng 7. N h â n tê b à o (n u c le u s ) 131 7.1. C ấu trúc n h â n gian kỳ 131 7.2. M à n g n h â n 136 7.3. C h ấ t nh iễm sắc (chrom atine) 140 7.4. H ạ c h n h â n (Nucleolus) 151 7.5. Dịch n h â n 154 7.6. G iá t rị chức năng của nhân 155 C h ư ơ n g 8. S ư s in h trư ở n g v à s in h s ả n c ủ a tê b à o 164 8.1. C h u kỳ sông của tế bào 164 8.2. G ia n kỳ 165 8.3. P h â n bào 176 C hươn£'9. P h â n bào n g u y ê n n h iễ m 183 9.1. Đ ặc điểm của p h â n bào nguyên n h iễ m 184 9.2. Các kỳ p h â n bào n g u y ên n h iễm 184 5 9.3. Thời gian của các kỳ và sự điều chỉnh phân bào. 188 9.4. N hiễm sắc thể (chromosome) 191 9.5. Ý nghĩa của phân bào giảm nhiễm 199 C h ư ơ n g 10. P h â n bào g iả m n h iể m 210 10.1. Sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính 210 10.2. Sơ đồ ch u ng của phân bào nguyên nhiễm 211 10.3. Nhiễm sắc thể chổi bóng đèn (lampbrush 217 chromosome) 10.4. Ý nghĩa phân bào cùa giảm nhiễm 217 10.5. Sự phát sinh giao tử 219 Tài liệu tham khảo 229 6 C h ư ơ n g 1 D Ạ I CƯƠNG V Ể C Ấ U T R Ú C V À CH Ứ C N Ả N G C Ủ A T Ế BÀ O 1.1, T Ế B À O , Đ Ơ N V Ị T ổ C H Ứ C c ơ B A N C Ủ A c ơ T H E S ố N G Tê bào được Robert Hook phát hiện lần đầu tiên vào năm 1665 nhờ kính liiển vi tự tạo với độ phóng đại 30 lần. Ông đã mô tả cấu tróc của bần thực vật ở (lạng các xoang rỗng có thành bao quanh và đặt tên là Cella (tiếng Latin: Cellu- xoang rỗng hoặc tế bào). Sau đó M. Malpighi và N. Grew (1671) nghiên cứu trên các Ĩ11Ô thực vật khác nhau, đã xác định tế bào là các tú i xoang được giới hạn bởi thành xenlulo. Antoni Van Leuvenhoek (1674) với k ính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đã mô tả các tế bào động vật (tế bào máu, tinh trùng v.v.) và đã xác định rằng tế bào không phải là xoang rỗng m à có cấu trúc phức tạp. M ãi đến th ế kỷ 19, nhờ sự hoàn thiện của kỹ t h u ậ t hiển vi, nhờ sự tổng kết các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả khác về cấu trúc của tế bào thực vật, động vật và vi khuẩn của các nhà bác học là: n h à thực v ật học M .Sleyden (1838) và n h à động v ậ t học T. ScliWan-* V1S39), học thuyết tế bào ra đòi. Học thuyết tế'bào xác n h ận rằng: T ấ t cả cơ th ể sin h v ật từ đơn bào đến động vật, th ự c v ật đa bào và con người đều có cấu tạo tế bào. F. Engel (1870) đã đánh giá học th u y ế t tế bào là một trong ba phát kiến vĩ đại của khoa học tự nhiên của th ế kỷ XIX (Cùng với học th u yết tiến hoá và học thuyết chuyển hoá năng lượng) vì nó chứng m in h cho linh th ô n g n h ấ t của T h ế giới sin h v ậ t - Từ đáy môn Tô bào học (CytologyX do cytos là tê bào và logos là khoa học) đĩ trỏ tliành một môn khoa học thật sự, độc lập và phát triển rất nhanh chóng cả về nghiên cứu cấu trúc và chức năng. T ừ q u an niệm tế bào là “xoang rỗng“ đã chuyển s a n g q u a n niệm tế bào là khối tế bào chất (Purkinje, 1838 và Pholmon, 1844) có chứa nhân (R.Brawn, 1831) và được giới hạn bởi màng te bào; hàng loạt bào quan trong tế bào chất đã được phát hiện: trung tử (do Van Benêđen và Boverie phát hiện vào năm 1876), ty thể (Altman và B enđa - 1894), th ể golgi ( Golgi - 1898), n h iề u q u á tr ìn h á n h ]ý q u a n trọng của tế bào được n g hiên cứu làm cơ sở cho sự p h á t criển của di tru y ề n học, sin h lý học và phôi sinh học ở cuối t h ế kỷ XIX v à đ ầ u \ h ế kỷ XX; n h ư sự p h â n bào k h ô n g tơ (Amitosis) do R e m a rk (1841), p h â n bào có tơ (Mitosis) do Flem m ing và S trá s b u rg e r (1878 - 1380) nghiên cứu . F lem m in g đã p h á t h iệ n r a cấu trú c sợi của các nh.ễm sắc thể. Với hiện tượng p h â n bào R. Virchov đã tổng k ế t : T ấ t cè tê bào đều được sinh ra từ tế bào có trước (Omnis cellula e cellula). Hiện tượng phân bào giảm nhiễm (Meiosis), sự tạc thành tinh trùng và trứng cũng như hiện tượng thụ tinh đã được (Van Beneden, 0. Herwig, T.Boverie - 1870, 1875, 1883) nghiên cứu là :ơ sở tế bào học cho các qui luật di truyền cùa Mendel (1865). ỏ thế kỷ XX nhờ ứng dụng các phương pháp hiển vi điện tử, các phương p h á p lý hoá vào ng h iên cứu. t ế bào ở mức độ siêu hiển vi và p hân tử đã cho chúng ta một quan niệm: T ế bào - là đcn vị tổ chức cơ b ả n của tấ t cả các cơ th ể sông về .cấu trúc và chức n ă n g T ấ t cả tín h c h ấ t v à h o ạ t động của cơ th ể sõng đ ều có cơ sở ở tín h chất và hoạt động của tế bào dù là cơ th ể đơn bào h a y đa bào. 8 1.2. rÁ C DANG TỐN T Ạ I CỦA TÊ BÀO °ê bào tồn tại ỏ các dạng các cơ thể sồng khác n h a u 1.2.1. Virus '.jà d ạn g sông r ấ t bé, có kích thước từ 15 đến 350nm. C húng chưa co cấu tạo tê bào nên chưa dược xem là cơ th ể sống, ch ú n g chỉ sông k/ sinh trong tê bào vi khuẩn, thực vật hoặc động vật. Đa sô virus ];•■ n h ữ n g n h â n tô gây bệnh. 'firu s được cấu tạo g ồm : 1 lõi axit nucleic (Axit deoxyribonucleic hoặc Axit ribonucleic) là gencm, vỏn di truyền của virus. 1 vỏ bao gồm prtein Khi chúng ký sinh trong tế bào, axit nucleic của chúng sẽ tự túi Dẩn v à p h iê n m ã n h ò sử d ụ n g hệ e n z y m v à bộ m á y tổ n g hợp của tê bào chủ, đế tổng hợp các protein đặc trưng cho m ình và sinh san. T h ư ờ n g p h â n biệt 2 kiểu đôi x ứ n g tro n g cấu tạo virus: Đôi xứng khôi gặp ở các virus cầu - Ví dụ: các ad enovirus - gây bệnh v ê m p h ế quản, viêm giác mạc, viêm phôi - ch ú n g chứa lõi ADN và vo học protein tạo n ên 20 m ặ t ta m giác với 12 đỉnh (xem h.l). Đôi xứng xoắn - Ví dụ: Virus gây bệnh k h ả m ở thuốc lá là một khôi h h h trụ dài 300nm, đường kính 18nm, có lõi chứa ARN gồm 2200 nucltĩotit và một vỏ bọc gồm 2200 phân tử protein tập hợp theo kiểu xoắn ô( (xem h.2). 'íhiềư n g h iê n cứu cho tháy ở một sô" virus ngoài vỏ bọc protein, còn có một lớp m àng cấu tạo từ lipit và protein. Ví dụ: Virus rừng Sem lik. 9 1.2.2. T ế bào n h ả n sơ (P ro c a ry o ta ) (xem h.3) Các dạng tê bào được xếp vào hai dạng: - Tê bào n h â n sơ (Procaryota) và tế bào n h â n chuẩn (Eucaryota). - Các cơ th ể đại diện cho tế bào n h ả n sơ gồm vi k h u ẩ n (Bacteria) và tảo lam (Cyanophyta)-ngày nay được gọi là vi khuân lam(Cyanobacteria). T ế bào n h ả n sơ thường có kích thước bé từ l-3|J.m (trừ Ricketxia có kích thước rấ t bé - 0,3|im). T ế bào n h â n sơ có cấu tạo gồm: - M ột m à n g sinh c h ấ t có b ả n c h ấ t hoá học là lipoprotein bao q u a n h khối tế bào chất. - Khôi tế bào ch ất chứa các Riboxom, các ch ất vùi là các c h ấ t dự trữ, các Mezoxom là phần màng sinh chất lõm vào trong khôi tễ bào ch ấ t và liên hệ với “Nucleoid". Các M ezoxom có vai trò tương tự ty th ể vì ở đó có chứa một sô" enzym và nhân tô" của quá trình oxyphotphorin hoíí. - M ỗ i tế bào nhân sơ chứa m ột hoặc n h iề u “Nucleoid" là p h ần tế bào ch ất có chứa sợi ADN vòng (đường kính từ 3-8nm) là v ật ch ất di tr u y ề n của t ế bào. Bao ngoài m àng sinh chất là lớp th à n h vỏ dầy 8-30nm có th à n h phần sinh hoá là polisaccarit liên kết với axit arnin. 1.2.3. T ế bào n h â n c h u ẩ n (E u cary o ta) - Đ ại diện là các tế bào của nấm, thực vật và động vật (xem h .4) T ế bào n h â n c h u ẩ n được c ấ u tạo g ồ m : 10 - M ột m à n g sinh chất, có bản chất hoá học là: Lipoprotein dầy 8,õn 1)1 bao quanh khói tẻ bào chất. - Khói tê bào chất nàin giữa nhản và màng sinh chất, có cấu trúc ])hức tạp gồm: Các bào quan (Organoid) Iihư mạng lưới nội chất, ty thò, lục lạp, thể golgi, lyzoxom, peroxyxom, trung thể... Trong tê bào c h á t CÒI1 có các vi ông và vi sợi tạo nên bộ xương của tẽ bào. Các chất vùi (Paraplasma) là các chất tồn dơ hoặc dự trữ trong tê bào ch at ỏ các dạng h ạt (hạt glicogen, h ạ t tin h bột), các giọt (giọt dầu...), các t i n h th ể vô cơ, hữ u cơ và các sắc tô". - N h ả n được cấu tạo bởi m àng n h ân là m àng kép có nhiều lỗ. Bên trong màng nhân là dịch nhân chứa chất nhiễm sắc và hạch n h a n C h ấ t n h iễ m sắc là nh ữ n g bó sợi xoắn có đường k ín h 25-30 nm có th à n h p h ầ n sinh hoá là Nucleohiston. H ạch n h â n được cấu tạo từ các sợi v à h ạ t Ribonucleoprotein - Là nơi sản sin h và cu n g cấp riboxoni cho tê bào. T ố bào thực v ậ t được p h â n biệt với tê bào động v ậ t ở các điểm cơ l)ản sau đây: Tẻ bào thực vật Tẽ bào động vật - Có thành vỏ xenlulo bao ngoài màng - Không có thành vỏ xenlulo sinh chất. - Cỏ lục lap - tư dưỡng - Không có lue lạp, dị dưỡng - Chất dơ trữ là tinh bôt - Chất dư trữ là g!icogen - Phân bào không có sao và phân tế bào - Phản bào có xuất hiên sao và phân chát bằng vách ngang ỏ trung tâm tế bào chất bằng eo thắt ở trung tâm - Hệ không bào phát triển - ít khi có không bào Đe p h â n biệt tế bào Procaryota với tế bào Eucaryota, có th ể xem bảng tổng kết sau đây: 11 Tê bào Procaryota Tế bào Eucaryota Vi khuẩn, tảo lam Kích thước bé (1-3ị.im). Có cấu tao đơn giản. Vảt chất di truyền là phân tử ADN trần dang vòng nằm phân tản trong tế bào chất. Chưa có nhân. Chỉ có nucleoid là phần tế bào chất chứa ADN. Tế bào chất chỉ chứa các bào quan đơn giản như: riboxom, mezoxom. Phương thức phân bào đơn giản bằng cách phân đôi. Có lông, roi cấu tao đơn giản. Nấm, thưc vật, đông vật Kích thước lớn (3-20[im). Có cấu tao phức tạp. Vật chất di truyền là ADN + hisbn ta o nên nhiễm sắc thể khu trú trong nhán. Có nhân VỚI màng nhân .Tronc nhân chứa chất nhiễm sắc và hach n to n . Tế bào chất đươc phân vùna Vc chứa các bào quan phức tap như: mạng lưới nội chất, riboxom, ty thể, lục lcp, thề Golgi, lyzoxom; peroxyxom, trung thế V.V.. Phương thức phân bào phức tap VỚI bộ máy phân bào (mitosis và meiOSs). Có cấu trúc lông và roi theo kiểu H 2 1.2.4. Tê bào ở cơ thề đơn bào và cơ th ế đa bào Cơ th ể có th ể tồn tại ở d ạn g đơn bào. Các cơ th ể đơn bà) có cấu tạo chỉ gồm một t ế bào (một sô" vi k h u ẩ n , tảo, động v ậ t đơn )ào). Có cấu tạo đơn giản như vi khuẩn (ví dụ E.coli) hoặc có bào q m n p h â n hoá phức tạp n h ư động vật đơn bào (ví dụ P aram ecium ). Cơ thể có thể tồn tại ỏ d ạn g đa bào (nấm, thực vật, động vật). Cơ th ể c ủ a c h in g gồm h à n g t r ă m đến h à n g tỷ tế bào. ở cơ thể đa bào, các tế bào chực p h ân hoá t h à n h n h iều d ạn g tế bào k h á c 'n h a u để tạo n ên các mô, (ơ quan, hệ cơ quan hoạt động dưới sự điều hoà, điều khiển chung củi cơ thể. 12 Tê bào tro n g cơ th ể da bào tuy là m ột cấu t h à n h cùa cơ thể n h ư n g vẫn giừ được tính chất chung của dơn vị tê bào. 1.3. H ÌN H TH Á I ĐẠI CƯ Ơ N G CỦA T Ể BÀO K h ư t a đã biêt tế bào - đơn vị tổ chức cơ sở của cơ th ể sông gồm những cấu th ành chính sau đây: Màng sinh chất ngăn cách tế bào VỚI mỏi trư ờ n g x ung q uanh, tê bào ch ất và n h â n . T ế bào dù ở d ạn g tổ chức cơ th ể (lơn b ào hay ở cơ th ể đa bào cũng đều có h ìn h dạng và cấu trúc rất đu dạng, thích nghi để hoàn thành các chức năng riêng biệt và-đáp ứng với môi trường sông khác nhau. T h ật khó m à đem so sánh tế bào của Con a m ip với tê bào nơron hoặc h ồ n g cầu của động v ậ t có vú. T u y vậy tấ t cả các tê bào dù tồn tại ở các d ạ n g tổ chức nào đều có n h ữ n g đặc điểm và cấu trú c cơ bản, c h u n g n h ấ t cùa tế bào .Bởi vậy trong n h ữ n g ch ư ơ n g sa u của giáo trìn h này, ta sẽ làm sán g tỏ v ấn đề “ T ế bào, dơn vị tô chức cơ sở của vật ch ấ t sông". 1.3.1.H ìn h d ạ n g củ a tê bào Tê bào th ư ờ n g có h ìn h d ạ n g cô" đ ịn h v à đặc trư n g cho mỗi loại tê bào, ví dụ n h ư tinh trùng, thảo trùng, hồng cầu, tê bào biểu bì, tế bào t h ẩ n k i n h v à p h ầ n lớn t ế bào thực vật. T u y vậy m ột sô" t ế bào luôn th a y đổi h ì n h dạng, ví dụ n h ư amíp, b ạch cầu hoặc các t ế bào t i ế t ... Hình dạng của tế bào tuỳ thuộc chủ yếu vào đặc tính thích nghi chức nang và một phần do sức căng bể m ặt và độ nhớt của nguyên sinh chất, tác động cơ học của tế bào bên c ạ n h cũng n h ư tín h ch ấ t biến đổi linh hoạt của m àng sinh chất. Trong môi trường lỏng tẽ bào thư ờ ng có dạng cầu (theo định lu ậ t sức căng bề mặt). Ví dụ bạch cầu trong m áu có dạng h ìn h cầu, nhưng khi ra khỏi mạch máu sẽ thò chân giả và biến đổi hình dạng. Đa sô tế bào thực v ật và động v ật có dạng hình khôi đa giác (gồm 12 m ặ t ) bởi vì tro n g k h i sắp xếp liên k ế t t h à n h mô th ì d ạn g 13 hình cầu nguyên thuỷ đã biên đổi khi tiếp xúc với các tế bào bêu cạnh, củng giông n h ư các bong bóng xà phòng trong một khôi bọt xà ])hòng. Hình dạng của tê bào tnỳ thuộc vào chức năng của chúng trong cơ thể, th ể hiện rõ n h ấ t ở tế bào th ầ n k in h (nơron) thường có h ìn h Sao, có các p h â n n h á n h tê bào chất dài p h ù hợp với chức n ăn g dẫn truyền x u n g động t h ầ n k in h c ủ a chúng, tê bào cơ trơn có h ìn h thoi p h ù hợp với đặc tính co rút... ( H ìn h 4c). 1.3.2. K ích th ư ớ c c ủ a tê bào Độ lớn của tế bào rấ t thay đổi. Thường thì tế bào có độ lớn vào kh o ản g 3-30|im. N h ư n g có n h ữ n g tế bào r ấ t lớn có th ể n h ìn bằng m ắ t thường. Ví dụ trứ n g gà là một tế bào có đường k ính đ ạt tới 3,5cnt, ('òn trứ n g đà điểu th ì t h ậ t là một tế bào khổng lồ đường k ính đ ạ t tới hoặc tế bào tảo có th ể có chiều dài h àn g chục cm. T rá i lại có n h ữ n g t ế bào r ấ t bé, đa sô" các tế bào vi k h u ẩ n có kích thước từ l-3|im. H iện nay người ta đã tìm thấy những tế bào cùa cơ thể đơn bào vô cù n g nhỏ, p h ả i d ù n g k ín h hiển vi điện tử mới n h ìn th ấ y được. Ví dụ tế bào M ycoplasm a laidlawii có kích thước đường k ín h chỉ k h oảng 0, lịam ( 1 0 0 0 Ả ) n g h ĩa là chỉ lớn b ằn g 1000 lần n g u y ê n tử hydro. So sá n h với v iru s th ì nó gần b ằ n g kích thước của v iru s b ệ n h cúm (có đường k ín h 0,08-0,1 jam) và bé hơn v iru s b ệ n h đ ậu bò (có đường k ín h 0,22-0,26|im). T ế bào M y c o p la sm a laidlawii 10 lần bé hơn tế bào vi k h u ẩ n , L00 lần bé hơn tế bào c ủ a mô động v ậ t có vú (ví dụ tế bào bạch Cầu-l0)am), 1000 lần bé hơn COI1 amip. Xét về khôi lượng thì tế bào Mycoplasma laidlawii nhẹ hơn tê bào vi khuẩn hàng nghìn lần và nhẹ hơn amíp h à n g tỷ lần (M ycoplasm a laidlawii cân n ặ n g 5.10 1hg còn tế bào vi k h u ẩ n n ặ n g 6,7.10 13g v à con am ip cân n ặ n g 5.10 7 g (con am ip nhẹ hơn con chuột cũng hàng tỷ lần). 14 Có lẽ Mycoplasma là tế bào nhỏ nhất được tìm thấy cho đến Iiay. Trong tẽ bào chỉ chứa khoảng hàng nghìn hoặc chục nghìn các đại phán tử sinh học và tỏng hợp vài chục eiizym khác nliau. Theo giả th u y ê t của các n h à sinh học thì tẻ bào có thê có kích thước bé n h ấ t (tỏi thiển) ở k h o ả n g 500Â va chỉ ch ứ a c h ừ n g 1Õ0 đại p h â n tử sin h học. T h ể tíc h của tê bào cũng rất th a y dổi ỏ các d ạ n g k h á c n h a u . Đôi với t ế bào vi kluiẩn có th ể tích k h o ả n g 2 ,5 -3 Ịim 3. Đôi với các tê bào của ('ác mỏ ở người tr ừ một sô tê bào th ầ n kinh, có t h ể tích vào k h o ả n g từ 200 đốn 1 5 . 0 0 0 |i m T h ư ờ n g thì thể tích của m ột loại tế bào là cố định va k h ô n g phụ thuộc vào thể tích chung của cơ thể. Ví dụ tế bào thận, tê bào gan cùa bò, ngựa và chuột đều có th ể tích n h ư n h au . Sự sai k h á c vê kích thước các cơ q u an là do sô" lượng t ế bào chứ khô n g phải do thể tích của tê bào qui định nên. 1 .X 3 . Sỏ lư ơ n g tê b à o Sô lượng tế bào trong cơ thể đa bào nói c h u n g là lớn, ví dụ cơ th ể người có số lượng k h ổ n g lồ là 6.1014 tế bào v à tạo n ê n tr ê n 200 loại tế búo khác n hau, trong đó p h ần vỏ não có tới 15 tỷ tế bào nơron. T rong 1111111' m á u có tới 4,5 triệu hồng cầu. Sô" lượng h ồng cầu trong niíUi đ ạ t tới 23 n g h ìn tỷ. Để có k h á i n iệm cụ thể, n ế u ta đem sô" hồng cầu đó xếp t h à n h h à n g dọc thì ta sẽ có một chiều dài có th ể cuộn q u a n h xích đạo 4lần (đường k ín h hồng cầu 7 Ị-im), v à n ế u xếp c h ú n g t h à n h cột; th ì sẽ có 1 cột cao c h ừ n g 40.000km (chiều d ày của h ồ n g cầu là 2 Ị Liu). ]k>n cơ th ể đơn bào (vi k h u ẩ n , một số’ tảo, động v ậ t đơn bào) chỉ gồm một tế bào. Có m ột sei cơ th ể đa bào cũng chỉ gồm v à i t r ă m t ế bào, ví dụ bọn lu â n tr ù n g (Rotifera), cơ th ể gồm 400 t ế bào. Điều lý th ú là cơ th ể đa bào dù có sô" lượng t ế bào n hiều đ ến m ấ y c ũ n g được p h á t triển từ một tế bào khởi nguyên gọi là hợp tử (ZYGOTE). lõ àoam 'Ị 1 ,ũi nxit micỉcíc IIÌĩicrli /\Í)N kcp ' I " r 3 0 , 0ÜU - 3 7 ,0 0 0 n o i l m ơ Hình 1. Adenovirus (theo Bruce Alberts et all,1994) ì liạiprotein phán tử ARN Hình 2: Virus khảm thuốc lá (theo c.p. Swanson et all 1977) 16 ỉ. z ỵ.-y. v:7:/;yy:.jỵ ỵrAT ^íi^ì3ĩSW L^ỈÌ]ĩĩfiíìB íỉÌIlỄ a* + • . * Hỉnh 3a: Sơ đổ cấu trúc Escherichia Coli (theo Oe Robertis et all, 1975) lớp kẻp lipit ngoài A/n Choầng gian màng _ớp kóp lipit trong 4Thành tế bào ¿.Chuỗi hô hấp 3.ADN 4.ARN b.Polyxom 6.50S đơn vị lớn 7-30S đơn vị bé '\Á ^ ệ$ rr~'lipopolyacarit Prou-in tạo lỗ pcpiulo^lycan Prottỉin hoa tan trong khoáng gian màng Protein vân chuyển Hình 3b: sơ đổ cấu tạo màng vi khuẩnE. co li(th e o Bruce Alberts et aìỉ, 1994) Hình 3c: Vi ành điện tử Bacillus megatherium (theo Bruce Alberts etall,) 1994) Ị ^ a I L c ¡ l ũ : , • - - - Te* bà 0 »‘NAI cúc ì ục lại» cllíú CO '«’lim» Thè Gol gi' HịịicIi nỉiỉVti ? « l '/MÙl .V / lliỉ\nl» ỉố bào «íiàng XỈI1ỈI clim CíUi níi ihk-hflt] Mỉị! Uầoị sịillll d lift Hình 4a: Tê bào thực vật (theo De Roberts et all, 1975) 18 vi nhung lưới nội chtf «j-«r/ng không tiêu phí năng lượng hoặc theo phương thức hoạt tải - v ậ n chuyên tích cực kèm theo tiêu phí năng lượng ATP. Sự v ậ n chuy ên còn tùy thuộc vào sự có m ặt của các protein màng, hoặc do sự thiay đổi h ìn h dạng cúa màng (hiện tượng x u ấ t bào - n h ậ p bào). 1. Vận chuyển chất không kèm theo tiêu p h í nàng lương Đó là phương thức v ậ n ch u y ển t h ụ động, v ận ch u y ển n hò dung môi, vận chuyển dễ dàng. a. Vận chuyển thụ động : Sự v ậ n c h u y ể n th ụ động củì (Sác chất qua màng tùy thuộc vào các điều kiện sau. - K íc h thước của phân tử : Các chất có kích thước càng bé (tốc độ vận chuyển càng nhanh, tuy nhiên các chất đó phải là chất kiôưig' phân cực (oxy dễ dàng thấm qua màng) và không tích điện. M ột p h â n tử tích điện và có mức độ h y d ra t hoá cao, ví dụ ion, tuy k íc h thước r ấ t bé n h ư n g r ấ t khó đi qua màng. T rái lại p h ả n tử C02 có khôi lượng phân tử 44D lại dễ dàng đi qua màng. - Tính chất của phân tử: N hữ ng chất hoà tan trong lipit dề dàng đi qua m àn g (Ví dụ các alcol, các aldehyt, các xeton cắLc glycerol và các c h ấ t gảy mê ...), còn các c h ấ t hoà tan tro n g nirôt k h ó đi q u a m àng. Các c h ấ t hoà tan tro n g lipit dễ d à n g “ hoà taiT vèo llớp lipít kép của m àng nên n h a n h chóng chui qua màng. T rái lại nutớc và các c h ấ t hoà tan tro n g nước h ìn h n h ư bị lớp ghét nước củi ]íớp lipít giữ lại c h ú n g được v ận ch u y ể n q ua m à n g theo một cơ c h ế kiáíC. 30 - G radien nồn g độ : Một p h â n tử được v ận c h u y ển t h ụ động q u a m a n g tùy thuộc vào gradien nồng độ của c h ấ t đó ở hai p h ía của ĩ nũng. C h ú n g sẽ di chuyển từ nơi có nồng độ cao đẽn nơi có n ồng độ tliủp theo nguyên tác khuếch tán. Lợi dụng tính dễ qua m àn g của d i ấ t lipit người ta dã chê ra các lipoxom (liposome) là các viên có kíoh thước õOnm được bao bởi một lớp lipít kép và chứa các c h ấ t có hoạt tính (enzym, chất chông đông) và được sử dụng trong điều trị Iilnr là phương tiện chuyên chở chất thuốc, vì chúng dề dàng đi qua m à n g s in h ch ất và giải phóng các h o ạ t ch ấ t (chất thuốc) vào t ế bào. b. S ự vận chuyển nhờ dung môi : N hư trên ta đã biết nước và các chất hoà tan trong nước rất khó qua lớp ghét nước của m àng siĩìih c h ấ t . T ính t h ẩ m th ấ u củ a m à n g đổi với nước v à các c h ấ t hoà t a n t rong nước chỉ có thể giải thích b ằn g cơ chê tạo lỗ hoặc k h e do sự di chuyển họp Iihóm của các protein có trong màng. Ví dụ m àng cú.;! tê bào biểu mô bóng đái củ a ếch là k h ô n g th ấ m đối với nước. Bìĩah thư ơ ng các p h â n tử protein trong m àng p h â n bố' p h â n tán, n h u n g khi có tác động của hormon chông lợi tiểu th ì nước tro n g bóng (ìá i sẽ được hấp thụ lại nhờ các tế bào biểu mô bóng đái, khi đó các phân tử protein màng di chuyển họp nhóm để tạo nên các vùng t h ẩ m t h ấ u đôi với nước gồm các lỗ và khe. c. S ự vận ch u y ến d ễ d à n g : Sự vận chuyển của các chất hòa t a n còn được làm dễ dàng th êm nhờ cơ chê sử dụ n g các protein m an g h ay protein chuyên chở (transporter). Các protein mang là các protein nằm tại màng, được sử dụng làm chất chuyên chở bằng cách các- protein m an g gắn với ch ấ t được chuyên chỏ nhờ các p h ầ n có h ìn h th ù bỏ trợ đặc trưng và chuyển chúng vào tế bào chất. Hoạt tính này c ủ n g tư ơ ng tự n h ư p h ả n ứng giữa enzym - cơ chất, n h ư n g k h á c ở chỗ chêít được chuyên chở không bị làm thay đổi cấu trúc. Trong hoạt 31 động chuyên chở các protein m ang thay đổi th ù h ìn h từ một phía của m àng (k h i gắn với ch ất chuyên chở) và trở lạ i thù h ìn h ban đáu ở phía k ia của m àng (k h i đả g iả i phóng chất ch u yên chở). N h iều chất như D -gluco, a x it ain in được chuyên chở dể dàng vào tế bào theo g ra d ie n nồng độ, không cần th iết p h ả i tiêu p h í năng lượng là nhờ hoạt động của các protein mang. V í dụ sự v ậ n chuyên dễ dàng gluco là nhờ một protein có hoạt tín h enzym -perm ease. Sự vận ch u yể n ion cũng được dễ dàng hoá nhờ các ch ấ t m ang ion (ionophore). M ột sô" v i sin h v ậ t tổng hợp một số ch ất có tính kh án g sin h (va lin o m y cin , g ran m icid in A) có tác dụng tăng cường tín h thấm của m àng đôi với một sô" ion. V í dụ va lin o m y cin làm tăng * 10.000 lần lượng k a li đ i qua m àng trong một đơn v ị thời gian. Các chất kh á n g sin h m ang ion hoạt động theo cơ ch ế tạo nên một kênh xu yên m àng hoặc tạo nên các tú i để chuyên chở ion qua m àng. 2. H o ạ t đ ộ n g c ủ a cá c p ro te in m a n g : H oạt động của các p ro teiĩi m ang có thể x ả y ra theo 3 phương thức và có thể tham gia vào cơ chê vận chuyển thụ động hoặc vận chuyển tích cực (hoạt tải). - V ậ n ch u yển đơn hướng (uniport) là trường hợp vận ch u y ể n chỉ một chất từ p h ía n à y đến phía k ia cúa màng. V í dụ: sự ch u yên chở gluco từ môi trường ngoại bào vào tễ bào chất k h i ở môi trường ngoại bào nồng độ gluco cao hơn trong tế bào chất. H ìn h thức v ậ n chuyển n ày là thụ động, kh ô ng cần tiêu p h í năng lượng. - V ậ n ch u yể n đồng hướng (sym port) là sự v ậ n ch u y ê n m ột chất n ày p h ả i kèm theo đồng thời sự vậ n ch uyển một ch ất kh ác theo cùng hướng. V í dụ các tê bào ruột hoặc tế bào ông th ận k h i p h ải vận chuyển gluco từ xoang ông ruột hoặc xoang ông thận (nơi có nồng độ gluco thấp) vào tế bào chất (nơi có nồng độ gluco cao hơn) bằng 32 phương thức vận chuyên tích cực (ngược với gradien nồng độ) là nhờ sự v ận chuyển đồng hướng với N a + (nồng độ N a f ỏ dịch ngoại bào r ấ t lớn) - V ậ n ch u y ến đôi hướng (antiport) là trư ờ n g hợp sự vận chuyển đồng thơi hai chất nhung theo hai hướng ngược nhau, một chất đi vào to bào chất, chất kia đi ra môi trường ngoại bào. Protein mang cac anion có tên băn g III có trong m à n g s in h c h ấ t c ủ a hồng cầu người, hoạt động đối hướng trong sự vận chuyển c r và HCO 3 3. S ự vận ch u y ển tích cực q u a m àng. Sự v ậ n chuyển tích cực h ay hoạt tả i là phương thức vận c h u y ể n ch ấ t qua m àng chông lạ i gradien nồng độ, có tiêu p h í năng lượng A T P do tế bào cung cấp. a. H o ạ t tả i các ¿on. Các tế bào động v ậ t có k h ả n ă n g duy tr ì n ồ n g độ Na* thấp và nồng độ K ' cao trong tế bào chất, trong k h i ở m ôi trường ngoại bào thì ngược lại. K h ả n ă n g đó là do m àng sin h c h ấ t (tã thực h iện sự hoạt tải các ion N a + và K + ngược với gradien nồn g độ. Sự hoạt tải này cần có năng lượng cu n g cấp từ A T P v ì k h i sự h ô hííp tế bào bị ức chế th ì sự hoạt tả i bị đ ìn h trệ. Sự hoạt tải các ion có được là nhò các “Bơm ioiT .(xem h .l2 a ) Bơm ion được tạo nên bởi các protein x u y ê n m àng. Bơm n a tri và k a li là các protein xuyên m àng được gọi là N a ' - K + adenosin trip hotphatase (N a' - K 1 A TPase). P rotein n à y là te tra m e r 2oc-2[3 cấ k h ô i lượng ph ân tử 270.000D. Đơn v ị lớn a (9 5.0 0 0 D ) có chứa một p h ầ n có chứ c năng c ố định và th u ỷ phân A T P (n ằm ở p h ía hương vào tê bào ch ất) và một phần có tác dụng liê n kết với các ch ấ t steroid cưòmg tim (n ằ m ở p h ía ngoại bào) (xem h .l2 b ). Đơn v ị bé ß (40.000D ) m an g các m ạch h y d ra t cacbon. P h ân tử N a f - K f A T P a se hoạt động nhur một c á i bơm, nó đẩy 3 ion N a ' ra kh ỏ i tê bào v à h ú t 2 ion K f vào tẽ b.ào theo cơ chê sau: 33 - E n zy m được p h otphorin hoá nhò th uỷ phân A T P với sự co m ặt của M g u và 3 ion N a + bám vào phần của phân tử N a f - K ' A T P ase n ằm m ặt trong tế bào chất. - E n zy m đă được photphorin hoá sẽ thay đổi h ìn h th ù và chuyển ion N a + ra m ặt ngoài màng. E n zy m g iả i phóng photpho và kéo theo sự giải phóng 3 ion N a' ra môi trường ngoại bào, đồng thời liên kết với h a i ion K \ N a + - K + A T P a se lấ y lạ i h ìn h thù ban đầu, ch u yển và g iải phóng 2 ion K f vào d ịch nội bào. C ác ch ấ t o uab ain và d ig ita lin có tác dụng ức chế hoạt động của bơm đỗì với N a + bằng cách bám vào phần thu n h ận steroid cường tim và do đó là m cho nồng độ N a + nội bào tăng cao. Sự tăng cao N a f kéo theo sự táng cao Ca^f nội bào và do đó táng cường sự co bóp của cơ tim. Sự hoạt tả i các ion có tầm quan trọng đối với tế bào trong các hoạt động sông v ì do sự kh ác biệt của các ion ở m ặt trong và m ặt ngoài m àng đă tạo nên điện th ế màng. Sự thay đổi điện th ế m àng từ điện th ế tĩn h san g điện th ế hoạt động là cơ sở điện hoá của dẫn tru yề n th ần k in h . N goài bơm N a + - K +, còn tồn tại các loại bơm ion khác nữa, v í dụ bơm H + để hoạt tải ion H \ bơm C an xi để hoạt tải các ion C a f * qua màng. C á c bơm io n h o ạ t động theo k iể u đồng hư ớ ng hoặc đối hướng đốì vớ i các io n k h á c n h a u hoặc đối vố i các ch ấ t k h á c n h a u . b. H o ạ t t ả i G lu c o . Sự hoạt tải gluco cũng như các đường khác hoặc các a x it am in tù y thuộc vào sự có m ặt của perm ease dặc trưng, A T P và các ion. Sự hoạt tả i được cung cấp năng lượng do SƯ thủy p h ân A T P và được kèm theo sự vận ch uyển các lon. V í dụ trong sự hoạt tả i gluco 34 thì g]uco được vận chuyển theo kiểu đồng hướng với lon N a + theo cùng một hướng. Ví dụ các tế bào ông th ậ n có khả n ăn g hấp th ụ lại gluco từ nước tiểu theo kiểu hoạt tải. 4. S ự n ỉìậ p bào, tỉìực bào và x u â t bào Sự n h ậ p bào (Endocytosis) và sự x u ấ t bào (Exocyto sis) (xem h .13) là sự vận chuyển các ch ất qua m àng s in h ch ấ t trong đó có sự th ay đổi v à tái tạo của m àng để tạo nên các bóng hoặc tú i (dạng kh ô n g bào - vacuoles) được bao bởi m àng v à được dùng như một phương tiện vận chuyên chất qua màng. a. S ự n h ậ p bào (e n d o cy to sis). H iệ n tượng n h ậ p bào là sự h ìn h th à n h các bóng nội bào do sự lõm vào và tách ra của một phần m àng có chứ a một chất rắn hoặc dịch lỏng. N gười ta p h ân biệt ba dạng n h ậ p bào: đ ạ i ẩm bào (m a c ro p in o c y to s is ), v i ấm bào (m ie ro p in o c y to s is ) và th ự c b ào (p h a g o c y to s is ). H iện nay người ta tách biệt h iện tượng thực bào là một hiện tượng riê n g biệt khác với hiện tượng n h ập bào. H iệ n tượng nhập bào (enđocytosis) là để ch ỉ sự h ìn h th à n h các bóng có đường k ín h rấ t bé kh o ả n g 0,1 M-m được tạo nên do sự lõm vào củ a m àng sin h chất, còn h iệ n tượng thực bào (phagocytosis) là sự h ìn h th à n h chân giả để vâ y bắt các p h ầ n tử (như các v i kh u ẩn , m ảnh vỡ tế bào, hồng cầu v.v...) v à tạo th à n h các bóng (túi) thực bào hoặc thực thể (phagosom e) có kích thước lớn hơn các bóng nhập bào (có đường k ín h dạt từ 1-2 Ịim). Đ iểm kh ác biệt là ỏ chỗ quanh các bóng thự c bào được bao bởi các v i sợi actin, còn quanh các bóng n h ập bào th ì kh ô n g có. Thư ờng có h a i dạng nhập bào. - D ạ n g ẩm bào (pinocytosis) là h iện tượng bắt giữ và đưa vào tế bào các giọt chất lỏng ngoại bào mà các ch ấ t hoà tan trong đó 35 giông n h ư th à n h p h ần d ịch ngoại bào. M ột phần màng sin h cliâ lom vào th à n h một cá i bóng hở khoảng 0,1 Ị-im, chất lỏng ngoại bào trà n vào trong bóng và bóng được khép lạ i rồ i tách khỏi m àng V* tạo th à n h các bóng ẩm bào (pinosom e). Đ â y là một phương thức v ậ n chuyển các ch ất lỏng vào trong tế bào trong đó có các chất kh á c nh au. C ác bóng ẩm bào trơn không có lớp áo bao quanh. - D ạ n g n h ập bào - th ụ quan - là dạng nhập bào trong đó có tạo th à n h các bóng n h ậ p bào có áo bao quanh, do sự lõm vào và tách ra một ph ần m àng đặc biệt có chứa nhóm thụ quan (receptor). P h ầ n m àng s in h ch ất có chứa các thụ quan (receptor đ ặc trư ng k h i tiếp xú c với ch ất gắn đặc trư ng (ligand) sẽ lõm vào t í bào chất do tác động củ a một m ạng lưới c la th rin được h ìn h th àn h ngay dưới m àng. Các p h ân tử th ụ quan liên kết đặc trưng với cliất g ắ n (chất hoá học m ang thông tin ) và được bao bởi bóng nhập bào. X u n g q u a n h bóng được bọc một lớp áo - m ạng lưới c la th rin bao lấ y bón£ như một chiếc giỏ. C la th rin là protein gồm 3 m ạch polipeptit dài v ã 3 m ạch p o lip e p tit n g ắn xếp th à n h kiểng 3 chân. B ằ n g cách tạo nên các bóng nh ập bào có áo c la th rin Iih ư vậy tế bào th u n h ậ n được các ch ấ t hoá học có m ang thông tin đặc trưng (xem p h ầ n sau ) để xử lý cần th iết cho quá trìn h sông. ò. S ự th ự c bào (p h a g o c y to s is ) (xem h.14) . Sự thực bào bac gổm các h iện tượng tạo th à n h các thể thực bào (phagosome) - là m ủrng bóng có k íc h thước lớn (1-2 jam) có m àng bao bọc và chứa các p h in tử rắn, v i k h u ẩ n hoặc m ản h vỡ tế bào. T ừ lâ u h iện tượng thực bào được xem như một cơ chê bio vệ đảm n h iệm bởi các tế bào đặc biệt - tế bào của hệ lưới - mô bà( (các đ ại thực bào và các bạch cầu có hạt). T h ậ t ra th ì các loại tê bào kbiác 36 kể cả am ip đều có k h ả năng thực bào. Q uá trìn h thực bào diễn ra phức tạp và theo n h iều bước. K h i v i k h u ẩ n xâm n h ậ p vào cơ thể ch ú n g sẽ b ị opsonin hoá, n gh ĩa là b ị gắn vào bể m ặt các k h á n g thể - opsonin. C ác tê bào thực bào n h ận biết các v i k h u ẩ n có m ang opsonin nhờ thụ quan m àng đặc trư ng (thụ quan Fc) và qua thụ qtian - opsonin, v i k h u ẩ n bị gắn chặt vào m àng té bào thực bào. T h ụ quan m àng (receptor Fc) là một polipeptit chứa 231 a x it am in trong đó có 180 a x it am in thò ra ngoài m àng và chứa v ù n g liê n kêt đặc trưng với vậ t gắn (lig a n d - v i k h u ẩ n có m ang opsonin). N ằm cạnh thụ quan m àng là k ê n h ion có nhiệm v ụ vậ n ch u y ể n n a tri, và phức hệ Fc - lig a n d sẽ làm hoạt hoá kênh ion CỈO đó một lượng ion n a tri sẽ xâm n h ậ p vào tế bào. Đ iện thế m àng b ị hạ thấp là m h oạt hoá sự thực bào - tức là sự ch u yển dạng cua m àng cùng p h ần ngoại sin h chất Iiằm dưới m àng tạo nên các chân giả, các ch ân giả nốì lạ i với n h au bao lấ y v i k h u ẩ n và tạo nên bóng thực bào . N h ư v ậ y v i k h u ẩ n dã bị nh ốt vào bóng thực bào - h a y thể thực bào phagoxom (phagosom e) - m àng bao quanh thể thực bào là m àng s in h ch ất và sự tạo th à n h ch ân giả là nhờ sự hoạt động củ a các v i sợi p h ần ngoại sin h ch ất v à cung cấp năng lượng từ A T P . Các thể thực bào vào tế bào ch át sẽ liên kết với các lizoxom biến th à n h các phagolizoxom (xem p h ần lizoxom ). c. S ự x u ấ t bào (e x o cy to sis) (xem h .15 ) . L à h iện tượng tạo th àn h các bóng x u ấ t bào (exosom e) trong tế bào ch ất từ m ạng lưới nội sin h chất và phức hệ G olgi. Bóng xu ấ t bào được bao bởi m àng v à chứa các chất tiết (nội tiết v à ngoại tiết) như các ch ất m ucigen, zymogen, các horm on v.v. hoặc các ch ất thừa mà tế bào kh ô n g dùng đến cần bài xu ấ t ra kh ỏ i tế bào. N h ư v ậ y sự xu ấ t bào là một phương thức vậ n chuyển ch ất ra k h ỏ i tế bào qua m àng 37 ổinh chất. C ác bóng x u ấ t bào sẽ được di chuyển đến màng sin h chất và gắn vào m ặt trong m àng sin h chất, nhò dòng chảy tế bào chất tạo nên do sự hoạt động của các v i sợi, v i ống và tiên p h í năng lượng từ A TP . K h i m àng bóng x u ấ t bào gắn vào m àng sin h chất thì hai m àng hòa hợp tạo nên v ù n g hòa hợp là vù n g mà ở đó các protein m àng di ch uyển làm cho lớp lip it đứt ra th à n h các m ixen và do đó bóng xu ấ t bào được mở ra v à các ch ất chứa được g iả i phóng ra ngoài tế bào. Sự hoà hợp và hoà tan của m àng là tu ỳ thuộc vào một loại p ro tein (tặc trư ng (p ro tein hoà hợp màng). ở đa sô' tế bào sự chế tiết củ a tế bào bằng phương thức xu ấ t bào có thể x ả y ra liê n tục, tức là tế bào chẽ tiết thương x u y ê n cáo chất tiết ra n g o ài tế bào mà không cần sự k íc h th ích đặc biệt nào cả. Đ ối với một sô" tế bào th ì sự ch ế tiết cần có sự kích thích của một tín hiệu ngoại bào, v í dụ sự ch ế tiết in s u lin (thông qua bóng xu ấ t bào) từ tụy vào m áu c h ỉ xả y ra k h i có nồng độ gluco cao ở trong máu. Sự chế tiết của n h iề u tế bào tuyến nội tiết và ngoại tiết xẩ y ra ch ỉ k h i có điều kiệ n n h ấ t đ ịn h đóng v a i trò n h â n tô" k íc h th ích (tuyến nước bọt, tuyến tụy, m iền tủ y tu yến trên thận v.v...). 2 .3 .3 . S ư t r a o đ ổ i t h ô n g t in q u a m à n g Q ua m àng, tế bào phát đi và th u n h ận thông tin để điều c h ỉn h các hoạt động sống. Thông tin ở dạng nhữ ng tín hiệu hóa học (thường có b ản ch ấ t protein) có k h ả n ăng liên kết đặc trư ng với các thụ quan - hoạt hoá hoặc thụ quan - ức chế của màng. T ín h iệu có thể là nội tiết (en d ocrine) k h i tế bào phát thông tin ở xa tế bào nhận thông tin v à lú c n à y sự tru yền đạt thông qua các chất horm on theo hệ m ạch m áu đưa tới. T ín hiệu được gọi là cận tiết (p ara crin e) k h i tê bào phát thông tin ở n g ay cạnh tế bào Iih ậ n thông tin, lúc này thông tin điíỢc t n i y ể n đ ạ t qua hệ th ầ n k inh (ví dụ q u a xinap giữa tế bào thẩn kinh và tế bào tuyến) hoặc thông qua các cầu nôi tế bào (cell gap) nôi giữa h a i tế bào ở c ạ n h n h a u . Tín hiện cũng có thể là tự tiết (autocrine) n ếu n h ư tín hiệu tác dộng đến bản thân tế bào phát ra tín hiệu. Tác động của tín hiệu có thể là kích thích hoặc ức chế. 1. H o rm o n và th ụ q u a n m à n g . a. T h ụ q u a n m à n g và tín h iệ u k íc h t h íc h : Các tín h iệu horm on đều là tín h iệ u nội tiết (do tuyến nội tiết ch ế tiết ra ) có tác động điều chỉnh hoạt động của tê bào. Ví dụ: horm on glucagon do tuyến đảo tụy tiết ra có tác động hoạt hóa các tế bào gan, làm tăng cường g iải phóng gluco vào máu. G lu ca g o n đóng v a i trò tín h iệu là một ch ấ t gắn (ligand) có kh ả n ấn g Liên kế t đặc trư ng với thụ quan m àng (là một protein đặc trư ng trong m àng). Phức hệ ligand - receptor đến lượt m ìn h lạ i làm hoạt hóa một p ro tein bên cạnh gọi là protein - tru y ề n đạt (protein Gs). P ro tein G s gồm 2 đơn v ị : đơn v ị ß và đơn v ị a. Sự hoạt hoá protein G s kéo theo sự ch u yển đổi G D P (guanosin d iphotphat) th àn h G T P (gU iinosin trip h o tp h at). Dưới tác động của G T P , đơn v ị a của protein G s th a y đổi th ù h ìn h và liê n kết với enzym nội m àng là ad en ylcyclase. E n zy m adenylcyclase được hoạt hóa và biến đổi A T P th àn h A M P vòng. K h i quá trìn h hoạt hóa đă xong, horm on tách kh ỏ i th ụ q u a n và đơn v ị cx lạ i lấ y lạ i th ù h ìn h ban đầu, và như v ậ y tliông tin từ tín hiệu horm on thông qua m àng được tru yền đạt vào trong tế bào. Với lượng horm on 10 8 đến 10 12 m ol sẽ sản sin h ra lượng A M P vòng là 10 3 rnol, như vậy thông tin được kh u ếch đại lên 105 đến 109 lần . Đ ôi với tín hiệu glucagon, th ì A M P -vò n g hoạt hóa enzym p h o p h o rilase là enzym có tác dụng ph ân g iả i glycogen th àn h gluco. H o ạt tín h của A M P - vòng dược kiể m tra bởi enzym 39 phophodiesterase bằng cách biến A M P -vò n g th ành 5' A M P là chiất không có hoạt tính. b. T h ụ q u a n m à n g và tín h iệ u ức ch ế: T ro ng m àng còn ch ứa nhữ ng thụ quan - ức chế. N hữ ng thụ quan n ày k h i liê n kết 'VỚi horm on có tác động ức chế tạo th àn h phức hệ receptor - ligand toác động lên một protein m àng là G i cx và đến lượt m ình p ro tein G ia ức chê sự hoạt hóa cùa enzym aden3Tlcyclase. 2. T ru y ề n đ ạ t th ô n g tin g iữ a h a i t ế bào ở cạ n h n h a u . a. G iữ a h a i t ế bào th ầ n k in h : Sự tru yền đạt thông tin C) t hể được thực h iện bởi các tế bào thần k in h thông qua xin a p - liOc hiọe hoặc x in a p - điện, h a y được thực hiện giữa các tế bào khô ng p h ả i thần k in h thông qua p h ân tử "thông tin ”. K h i h a i tế bào th ần k in h (nơron) liên kết với n h a u qua ĩin.ap hóa học là k h i sự tru y ề n đạt thông tin thông qua các ch ất tru n g g i.au th ần k in h (n eu ro tran sm etto r) mà bản chất rấ t khác n h a u tùy thiuộc vào chức n ăng củ a tế bào thần kin h . Các chất này được chứa tro ng các bóng xin ap , ta lấ y v í dụ chất acetylcholin chẳng hạn. K i i có xu n g động th ần k in h dẫn tru yền đến xin a p làm tăng cường sự x ầ m n h ập các ion C a 2+ vào xin a p và làm g iải phóng acetylcholin k liỏ ì bóng xin ap . A ce tylch o lin ch u i qua m àng trước xin a p xâm nhập V ào khe x in a p và tác động lên m àng sau xin ap như một ch ất gắi đtặc trưng. T ro n g m àng sau xinap, có chứa thụ quan đặc trưng cho acetylcho lin. Phứ c hệ receptor-acetylcholin sẽ hoạt hóa các k ê m iion N a tri v à tăng cường sự vậ n chuyển ion N a tri vào trong tế bàochiất của nơron sau x in a p (nơron nhận), do đó làm phân cực hóa màn? s.au xinap, acety lch o lin n h a n h chóng được giải phóng k h ỏ i thụ Iii.an m àng v à bị th u ỷ phân. 40 Trong trường hợp xinap-điện thì sự truyền đạt diện thế hoạt (lộng từ tỏ bào thần kinh này sang tẻ bào thần kinh bên cạnh thông qiui cầu nôi (gap) do dó sự truyền đạt xảy ra cực nhanh. I). G iừ a h a i tê bcLo k h ô n g p h ả i tê bào th ầ n k in h : Trong trường ỊiỢp rà y sự tr u y ề n đ ạ t có th ể q u a t r u n g gian các p h â n tử "thông tin" thông qua cảu nôi tê bào (gap), qua đó hai tế bào c ạ n h n h a u có thể t r a o -lôi th ô n g tin để phôi hợp h o ạ t động. Sự tra o dổi n ày cần có m ặ t các icn C a ỵt v à tiêu p h í n ă n g lượng từ ATP. Sự tr u y ề n đ ạ t th ô n g tin g iữ a hai tê bào k h ô n g p h ả i t h ầ n k in h có th ê th ự c hiện th ô n g q u a sóng giải p h â n cực của m àng (sự biến đổi điện th ế màng). 2 .4 . S ự P H Â N H Ó A C Ủ A M À N G S IN H C H A T Trong cơ thể đa bào nhiều loại tế bào có ríiàng sinh ch ất p hân \ió'c\ \ề Cấu trúc và biến dạng th à n h các phức hệ cấu tạo thích nghi với CẴC chức năng khác nhau như tăng cường mối liên hệ giữa các tế b à o ỏ c ạ n h n h a u , t ă n g cường h ấ p thụ, c h ế tiết, d ẫ n tr u y ề n w . . . 2 .4 .1 T ă n g c ư ờ n g m ô i liê n k ê t g iữ a c á c tê b à o c a n h n h a u Trong mô đa bào, các tê bào liên kết với nhau qua khoảng gian bào. K hoảng gian bào được giới hạn bơi m àng của các tế bào c ạ n h n h a u và chứa đầy các p h ân tử protein có chức năng kết dính các*' tè bào với n h a u gọi là a đ h e r in - là m ột glicoproteit. C h ấ t dịch g ia n bào đóng vai trò cơ học giữ cho các tê bào ổn đ ịn h tro n g tổ chức mô lục, đồng thời cũng đóng vai trò tích cực trong các hoạt động của tê bài) như trao đôi chất, di chuyên và sinh sản v.v... Qua khoảng gian bào, màng các tê bào cạnh nhau được liên lvêt, vỉi n h a u nhờ các nôi k ế t gian bào (in tra c e llu la r junction), ở v ù n g nối kết gian bào có sự thay đổi về cấu tạo và hình dạng của m àng 41 s in h chất, có sự th am gia của các protein liên kết và sự tạo t ià n h phức hệ phức tạp các v i sợi actin trong tế bào chất. T ù y tính chất và cấu tạo người ta phân biệt hai loại nôi kết gian -)ào. a. Các cầu nôi gian bào hay nôi tiế t thông thương (junction -gap): là nh ữ ng nối kết giữa h a i tê bào cạn h n h a u mà ở đó h a i m àng si nh ch ất tiếp cận n h a u sít đến nỗi không thể p h ân biệt được h a i inà.ig v i kh o ảng gian bào c h ỉ hẹp có 2-3nm , như thể các cầu nối thông th íơng giữa h a i tế bào, tạo nên bởi bảy lớp gồm 4 lớp ưa nước và 3 lứp ghét nước. Các cầu n ô i có được là nhờ sự liên kết của protein - com e& in tồn tạ i tro n g m àng củ a cả h a i tế bào. C ầ u n ố ì gian bào cho phép h a i tế bào cạnh n h au trao đổi chiất, một cách trự c tiếp, n h a n h chóng và nhờ cầu nối m à các tế bào :ạinh n h a u có được sự hợp tác trong trao đổi chất. V í dụ A M P vòng có th ế qua cầu n ố ỉ gian bào từ tế bào n ày vận ch u yển sang tế bào khcc do đó tảng cường nhanh chóng sự phân giải glicogen để giải phóng gluo v'ào máu. b .C á c n ố i kế t v ữ n g ch ắ c h a y t h ể n ố i (h a y t h ể d â y c h ằ n g ) (d e sm o so m e ) : L à k iể u n ố i kết trong đó có sự th ay đổi h ìn h iạing m àng s in h chất, có sự tham gia cua protein liê n kết và cả sự thaim gia củ a phức hệ v i sợi tế bào chất làm cho nôi kết ổn đ ịn h và >ữsig chắc. K iể u n ố i kết n à y có v a i trò tăng cường độ liên kết giữa hai tê bào cạ n h n h a u về cơ học và qua phần nôi kết không có sự trao đổichiất giữa h ai tế bào. Có k iể u nối kết kém vững chắc như nối kễt v ù n g (zotnula ju n ctio n ) k h i nổì kết bao q u a n h toàn bộ tế bào, nối kết điểm (niccu la ju n c tio n ) k h i nố i kết c h ỉ đ ịn h k h u ở một phần tế bào ở dạng rò n g hoặc ô van. 42 Có kiểu nôi kết rất vừng chắc như nôi kết thể dây chằng (clemosome) (xem h.16) phô biên ở các tê bào biển mỏ. T h ể d â y c h ằ n g là phíin nồi kêt có cấu tạo phức tạp có dạn g ôv an với đường k ín h lớn 500 1)111 v à đương k ín h bé 190 nm. ở th ê d ây c h à n g m à n g 2 tê bào khóiiỊ' tiếp cận nhau trực tiếp mà thông qua khoảng gian bào rộng 24 -5 0 n m . P h ầ n m à n g ở th ể (lảy c h ằ n g được d à y lên do sự h ì n h t h à n h 1 t ấ m đặc n ằ m n g a n g phía trong m à n g . T ấ m đặc n à y được cấu tạo từ protein desmoplakin. Hai tấm đặc của hai m àng liên kết với n hau qua một trung tâm được cấu tạo từ protein desmoglin là một loại glicoproteit liên kết gian màng. Tấm tru n g tâm chăng qua k h o ả n g gian bào. P h ầ n tế bào c h ấ t n ằ m ở v ù n g t h ể d ây c h ằ n g h ìn h th à n h hệ vi sợi actin và keratin tạo nên sự vững chắc cho thể day chằng. c. C á c n ô i kết tẻ bào chất h ay cầu n ối s in h c liấ t (plasm odesm a)'. ở t ế bào th ự c v ậ t ngoài m à n g sin h chất, CÒI1 được bao bởi lớp vỏ xen lu lo. Vì v ậy để bảo đảm độ liên k ế t và t r a o đổi g iữ a các t ế bào ở cạnh nhau, có cấu trúc nôi kết plasmodesma. ở đây m àng sinh chất và vách xenlulo thay đổi và tạo nên những cầu nối tê bào chất, qua đó h ai tế bào có thể trao đổi chất trực tiếp cho n h au . 2.4.2. T ă n g c ư ờ n g h â p th ư v à c h ê t iế t Các vi mao (microvilli) ở m ột số' tế bào p h â n h ó a n h ư t ế bào biểu mô ru ộ t, tê bào ngoại tiết, m à n g sin h c h ấ t c ù n g tê bào c h ấ t ở phần đỉnh tế bào đã bị biến đổi tạo th àn h các vi mao (microvilli) (xem h.17) là n h ữ n g phần lồi của m àng kéo theo tê bào c h ấ t n h ư kiểu lỏng nhỏ. Vi mao có đường k ín h từ 8 0 -1 0 0 n m v à chiểu dài 0,6- 0,8 Jj.nl, mỗi tê bào biểu mô ru ộ t có tới 3000 vi m a o p h ủ lấy p h ầ n đỉnh tế bào (trước đây với kính hiển vi quang học lớp vi mao được mô tả n h ư là "nếp viền"). Vi mao được bao bởi lớp m à n g sinh c h ấ t có độ 43 dày 9 -1 ln m , bên trong là tế bào chất chứa bó sợi gồm 10-50 v i sợi actin có v a i trò cô" đ ịn h v i mao. Với câu tạo v i mao bê m ặt tiế]) NÚC củ a m àng được tảng lên và sự hấp thụ của tê bào được táng lên nhiều lần (trên lm n v bể mặt biểu mô ruột có đến 200 triệu vi mao). Đ ố i với n h iề u lo ại tế bào biểu mô, m àng sin h chất ở phần ĩìề n thường là phẳng, n h ư ng đôi với một sô loại, v í dụ tế bào biểu mô ông th ận có v a i trò tích cực trao đổi chất th ì m àng sin h chất lõm sáu vào k h ô i tế bào ch ấ t tạo th à n h nhữ ng ô cách n h au và trong các ó chứa n h iề u ty thể. Sự p h ân ô rấ t phát triể n ở các tê bào của tuyên ngoại tiết n h ư tu y ế n m ang tai, tuyến m uôi của bọn chim biển. Sự phân ô là m tăn g diện tích bề m ặt của m àng đáp ứng sự vận ch u yển t ích cực củ a các ch ấ t (v í dụ bọn chim biển thường uống nước biển và cần p h ả i b à i x u ấ t một lượng m uôi rấ t lớn ra khỏi tế bào). 2.5. L Ớ P V Ỏ B A O N G O Ả I - L Ớ P G L U C O C A L IX Đ ôi với n h iề u lo ại tế bào, ngoài màng sin h chát còn được bao bởi một lớp vỏ bao (vách, lớp áo) được các n h à tê bào học gọi là lớp g lyco calix. T h à n h p h ần hóa học lớp glycocalix có bản chất là g lu x it hoặc dẫn x u ấ t củ a g lu xit, chủ yếu có v a i trò bảo vệ, n âng đỡ cho m àng s in h chất, tu y n h iê n trong nh iều trường hợp ch ún g tham gia vào các chức năng như vận chuyển chất, trao đổi chất, miền dịch v.v... 2 .5 .1 . L ớ p v ỏ b a o c ủ a tê b ào v i k h u ẩ n ở tế bào v i k h u ẩ n ngoài m àng sin h chất có độ dày khoảng 10 nm , có câ u tạo giông m àng sin h chất các tế bào E ucaryo ta, người ta còn q u a n sát th ấ y vỏ bao ngoài màng. Lớp vỏ bao có v a i trò bdo vệ cho v i k h u ẩ n n h ư một lớp xương ngoài, đồng thời nó duy trì cho tế 44 bào V) khuân có á p suất thẩm thấu nội bào cao hơn môi trương ngoại bào. Ivớp v ỏ bao còn tạo cho vi k h u ẩ n có hình dạng n h ấ t định. Chính do cấu trúc của lớp vỏ bao, bằng phương pháp nhuộm Gram (nhuộm bằng gentian violet và flicsin) người ta phân biệt hai loại vi k h u ẩ n : vi k h u ẩ n g ram (+) và vi k h u ẩ n g ra m (-) . Lớp vỏ bao ciìa vi k h u ẩ n g ram (+) là một lớp đồng n h ấ t dày từ 15-30 nm , n ằ m sát màng sinh chất và được cấu tạo bởi một loại peptidoglycan là m u rein , CÒĨ1 lớp vỏ bao của vi k h u ẩn gram (-) có cấu trúc phức tạp hơn, có độ dày từ 8-12nm , và gồm 2 lớp : lớp m u r e in n ằ m s á t m à n g sinh chất, phía ngoài lớp m urein là lớp m àng lipoproteit (giông m àng sinh chất) đính với lớp m urein bởi các protein có h ìn h đa diện (xem h.3). ỏ m ột sô vi k h u ẩ n , bao ngoài lớp vỏ bao CÒĨ1 có lớp vách bằng polisaccarit. 0 vi k h u ẩ n lớp vỏ bao có vai trò bảo vệ và n â n g đỡ cho té bào n h ư bộ xương ngoài, đồng thòi còn có vai trò k h á n g n g u y ê n . 2.5.2. L ớ p v ỏ p e c t o x e n lu lo ở tê b à o th ứ c v ậ t Tố bào thực v ậ t bậc cao cũ n g n h ư đa sô" th ự c v ậ t bậc t h ấ p đ ều có lớp vò pectoxenlulo bao q u an h m àng sinh ch ất (trừ trườ ng hợp các tế bào giao tử không có lớp vỏ pectoxenlulo và lớp vỏ chỉ được h ìn h th à n h SÍ111 khi hình th àn h hợp tử). Lớp vỏ pectoxenlulo được cấu tạo từ các polisaccarit: xenlulo, pectin và h e m ix e n lu lo - ở các tê bào CÒĨ1 non hoặc đang phân bào thì lớp vỏ còn đơn giản, mỏng (0,5-l|im) và đàn hồi. ở các tế bào đã biệt hoá, lớp vô trở nên phức tạp, dày lên và vững chắc, có cấu tạo sợi và gồni Iihiều lớp. Tùy loại tế bào m à lớp vỏ có thể tích lũy th êm các c h ấ t phức tạp tạo nên các cấu trúc nh ư gỗ (thêm lignin), bần (thêm suberin) v.v... 45 Lớp vỏ bao pectoxenlulo có tác dụng bảo vệ và nản g đỏ' t ạo nên sức trương và độ cứng chắc của tê bào và cơ thể thực vật. ỉ)ồ*ig thời ch ú ng cũng góp phần đáng kê vào sự điều hoà sự vận ch lyể n chất, ở n h iề u tế bào thực vậ t để tăng cường sự trao đổi giữa C\c tê bào cạnh nh au, m àng sin h chất cùng với lớp vỏ bao biến đổi tạo nên các plasm odesm a, qua đó tế bào chất 2 tế bào cạn h n h au tiô n g thương được với nhau. 2.5.3. L ớ p á o ( c e ll c o a t) Ở tê b à o đ ộ n g v ậ t ở tế bào động v ậ t tuy không có lớp vỏ bao cứng như ở tẽ bào thực vật, như ng các n h à tế bào xem lớp p o lisa cca rit (tu y là một th àn h p h ần củ a các g lico lip it và glicoproteit) thò ra ngoài m àng sin h chất tạo nên lớp áo (cell coat) tiếp xúc với môi trường. Lớp áo có ức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, m iễn d ịch v.v... 46 Hình 5a: Virus rừng Semliki, vi ảnh điện tử (theo Bruce Alberts et all, 1994) cũn cnpsiíl Él £3 £2 ịi’M {ỊỈicoprolcin Lớp lipit kép K---------'---- ** nm-------------- Hình 5b: Virus rừng Semliki, sơ đổ lát cắt ngang (thoo Bruce Alberts et all, 1994 ) 17 (Tajgw ijS) (Mil ịìlìAii cực' (ư:i nước)(j>HQSf>HAfiP) CWJL--- CH— C117 ĩ rtuỏi khOlljL^ phíln cưe {kỵ nưức) {AI I0ị01 Ị C*-o 1C so l CH,1CH, 1CM, 1CH, ỉ ! CH,1CH,1 1CH, 1CM, 1 1 CH, ch7 1 \ CM,1CH,1 1CH, 1CM* 1cmt ICH -X* A ịCH,1x c CM,1ICM,11CK,‘ iCH,1CH,1CH, r>- ú»CH, - nối <íôi - CÌ5 r.HCH, X CH'CK CHCl w Hình 6: Các phần của phân tử Photpholipit photphotidyl colin Sơ đố A; Công thức (B) (theo Bruce Alberts et all, 1994) 48 Hình 6: Các phần của phân tử Photpholipit photphotidyl colin mô hỉnh c và kí hiệu D (theo Bruce Alberts'et all, 1994) Hình 7: Sơ đổ lớp photpholipit kép (A); photphoíipit mixen (B) và lipoxom (C) (theo Bruce Alberts et all, 1994) 49 OH CHo tCH / \ ch3 ch3 3 r J Đầu phân cực Đuôi Hyđrocacbon không phàn cực Đẩu phàn cưc Cholesterol miến cứng Miiền lỏng hơn Hình 8: cấ u tạo phân tử (A), sơ đó (B) và mối liên hệ của nó với hai phân tử photpholipit, trong lớp photpholipit đơn (C) (Theo Bruce Alberts et all, 1994) .50 proteI*n 'Jt;i fiyHrn(-c;*chon ciioic^tepc?/ píoiciu xuyên luiUig pioíein lao ló proTciu bám tmìug Hình 9b: Mô hình khảm lỏng linh động theo Singer - Nicolson (theo 1/1/. D Philips et all, 1991) 51 ?ỉmv£i> liich Híp ' ílop nôn qir.iv trìSr» Hình 10a: Các dạng chuyến động của phân tử ỉipit trong lớp lỉpit kép (theo Brucè Alberts et all, 1994) Mịỉhoi Mo »lliut I I J J I Hình 10b: Nối đôi trong mạch hìđro cacbon chưa no làm cho lớp kép lípit trỏ nên lỏng A. Mạch hiđro cacbon chưa no với nối đôi-cis B. Mạch hiđro cacbon no (theo Bruce Alberts et all, 1994). giicoprotcin Tế bho chÁT Hình 9a: Mô hình cấu trúc phân tử của màng sinh chất theo Dapson - Danieỉi (theo De Robertis et all, 1975) 52 lê b;\<> c\u»ộ' proieiu m.'tug khánIhò (lỏi với protein Iiumj.’ 10' b*>t' chuOl (Uiợc tlĩínli ioietn m iu ivi 10 h à o ỉini nhan ị klwii£ (hò (lcii vói prolẽĩỉ» Iitòug iế hìio tijMffti lUtợe tlánli tlíVu lv\ny vlincliiniínc |ẳjt' ] ị «Ử37°c K A t = 4i> phiil ' ìv J linh 11a: Sơ đổ lai tẽ bào chuột và tế bào người cho thấy protein trong làng sinh chất của hai loại tế bào trộn lẳn vào nhau ở tế bào lai heo druce Alberts et all, 1994) 53 Tế bào limpho Kháng thể dơn vi dôi với protein màng W ề - ---------------- Fluorescent đáu » V & ^\vâUỳvỉ 11 <-4 là loại protein do mật mã chứa trong mARN đó. Ví dụ khi tê bào vi khnán bị virus ký sinh thì chính trên riboxom cùa vi khuẩn đả tổng hợp nên protein của virus. Người ta đã dùng riboxom lấy từ hồng cầu lưới của thỏ để tổng hợp nên hemoglobin của cừu. Đồng thời nhiều dẫn liệu đã chứng minh rằng riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein không phải như một hợp chất hóa học, mà như một cấu trúc toàn vẹn và đặc trưng. Trong quá trình tổng hợp protein không phải tất cả các riboxom đều hoạt động mà chỉ có các riboxom "hoạt tính” hoạt động, chúng khác các riboxom khác ở chỗ: sau khi nồng độ Mg bị giảm xuống chúng khỏng bị phân giải thành các đơn vị nhỏ. Trong khi tổng hợp không phải tất cả các riboxom "hoạt tính" đểu tham gia cùng một lúc, mà chỉ có khoảng 10% tham gia. Tính chất hoạt động một cách liên hoàn "hoạt động - nghỉ" của riboxom đã bảo đảm cho chúng hoạt động trong thời gian lâu dài và khả năng hoạt động lớn. Các riboxom hoạt động không phải đơn độc mà tập hợp lại thành một liên hợp poliriboxom hay là "polixom" (polisome). Polixom thường gồm từ 5-70 riboxom được nối với nhau bởi một sợi có đường kính khoảng 1 - l,5nm và khoảng cách giữa các riboxom là 5 - 15nm. Sợi đó chính là phân tử mARN và chiều dài của polixom là tuỳ thuộc và chiều dài của phân tử mARN. Sô" lượng riboxom trong một polixom là tuỳ thuộc vào trọng lượng phân tử protein được tổng hợp. Ví dụ để tổng hợp prôtein có trọng lượng phân tứ 35.000 thì polixom có (lên 8-12 riboxom. Nếu protein được tổng hợp có trọng lượng phân tử 70.000 thì polixom gồm có 20 riboxom. Các polixom tự do trong tế bào chât tổng hợp các protein nội bào, CÒĨ1 polixom trên mạng lưới nội chất tổng hợp các protein là chất tiết ra ngoài. Trong sự tổng hợp protein riboxom không đóng vai trò thụ động như là nơi chứa sợi niARN mà có vai trò tích cực, và trong quá trình tổng hợp protein bằng hệ thông polixôm, các riboxom riêng biệt chuyển vận theo sợi 73 mARN, "dọc" thông tin chứa trong đó và hướng các anticodon của các tARN nhận đúng các codon tương ứng trong mARN, do đó lắp ráp các axit amin vào đúng trình tự sắp xếp của mạch polipeptit đang được tạo thành, và như vậy mạch polipeptit sẽ được tạo thành theo kiểu lắp ráp dây chuyền. Sự tổng hợp protein trên riboxorn được gọi là sự dịch mã (translation). Các ARN - riboxom (rAHN) được tổng hợp trong nhân tế bào trên khuôn ADN, sau đó được tích lũy trong hạch nhân, ở đây rAKN được liên kết với protein đê hình thành các tiền riboxom, nhờ liên kết hydro và ion Mg:>\ Tiên riboxom sè đi ra tê bào chất biến thành riboxom. u ./i "ội dull ,-6 lw lưới ,,0i chill khOng h;.t ỉl,ll‘CM cùa liifti Hình 18: cấu trúc không gian ba chiểu của mạng lưới nội sinh chất ở tế bào gan dộng vặt có vu (theo Btuce Alberts et all, 1994) Unit nOi <-ti.il cỹ hat I¿00 Hình 19; Vi ảnh điện tử tế bào leidig. Chú ý: Sự khác biệt vế hỉnh thái giữa iướị nội chất có hạt và lưới nội chất không hạt. Tế bào Leidig làm chức năng tiết Steroid nên lưới nội chất không hạt phát triển mạnh. Trên vi ảnh còn thây rnột phần của giọt mỡ hình cẩu ịthiỉo Bruce Alberts et all, 1994) Chương 4 T Y T H Ể ( M I T O C H O N D R I A ) Ty thể là bào quan có mặt trong tất cả tế bào hô hâp hièu khí, có chức năng vô cùng quan trọng là trạm chuyển hóa năng lượng từ các phân tử dinh dưỡng thành dạng năng lượng tích trữ trong phân tử ATP là dạng năng lượng cần thiết cho tất cả các hoạt động sống của tế bào. ^ Chuyển động <------------------------------ - ^ Sinh tổng hợp — > Hoạt tải < - ■> Dẫn truyển xung động <- ^ Quang sinh học <----- ADP + P 0 2 Chất dinh dưỡng Hệ chuyển hóa năng lượng__ > > COp + HoO S ơ đ ồ c ĩiu y ể n h ó a n ă n g lư ơ n g từ cá c p h â n tử d in h dư ờng t h à n h n à n g lư ơ n g t íc h tro n g A T P Ty thể được Altman phát hiện vào năm 1894 và đến năm 1897 được Benđa đặt tên là Mitochondria (theo tiếng HyLạp-Mitos là sợi và chondria - là hạt) vì chúng có dạng sợi hoặc dạng hạt khi xem dưới kính hiển vi thường. 76 4.1. C Ấ U T R Ú C C Ủ A T Y T H Ẻ 4. J . 1. 11 ì n h d a n g T uy rất khác n h a u ở các loại tê bào k h á c n h a u và t r ạ n g th á i chức n ă n g của tê bào n h ư n g ty thể thường có d ạng sợi hoặc dạng hạt. Các n h â n tô" n h ư áp s u ấ t th ẩ m th ấ u , độ pH, tìn h t r ạ n g b ệ n h lý í:ủa tế bào đểu gảy nên sự biến đổi hình dạng của ty thể, ví dụ độ pH axit của môi trương tê bào chất làm cho ty thể có dạng bóng. 4 .1 .2. K ích thước Trong đa số tê bào, ty thể có dạng h ìn h que rộng từ 0,5 - L|irn và dài tôi đa 7 ịim . Kích thước có thể biến đổi tuỳ theo trạng thái hoạt động của tế bào, khi tế bào hoạt động chê tiết thì ty thể trở nên lốn hơn. 4 .] .3. Đ in h k h u Thường thì ty thể phân bô" đồng đều trong tê bào chất. Nhưng cũng có khi ty thể tập trung ở phần đáy tế bào (trong tế })à() óng thận) hoặc tập trung ở phần trung tâm tế bào quanh nhân Jioậc phân tán ở phần ngoại vi. Điều đó cho thấy rõ sự định khu của ty thể tập trung ở vùng mà ỏ đó tê bào cần nhiều năng lượng để hoạt động. Ví dụ trong sợi cơ vân ty thể phân bô" giữa các đĩa A của tơ cơ, trong tế bào que của võng mạc ty thể tập trung ở phần đốt trong, trong tế bào ổng thận ty thể phân bô" ở phần đáy nơi mà màng tế bào cần nhiều ATP để hoạt tải nước và các chất. 4 .1.4 . C h u y ể n đ ô n g c ủ a ty th ể Sử dụng máy quay phim hiển vi người ta thấy ty thể luôn chuyển động trong tê bào chất ở gian kỳ cũng như khi phân bào. Ty thể có thể co ngắn lại, duỗi dài ra hoặc chuyển động lượn sóng, có khi chúng cắt thành khúc bé hơn hoặc liên kết lại thành sợi dài.Ty thê có thể chuyển động tịnh tiến từ nơi cần ít năng lượng đến nơi cần nhiều năng lượng trong tế bào . Sự thay đổi hình dạng, kích thước và chuyển động của ty thể là (lo lực tương tác giữa sự trao đổi chất trong ty thể, giữa ty thể và 77 tê bào chất gây nên. Trong thời kỳ phân bào nguyên nhiêm, ty thẻ phán bô ra ngoại vi, ngoài thoi phản bào và phân bô đồng đều vào hai tế bào con ở giai đoạn phân tế bào chất. 4.1.5, Sô lư ợng ty th ế Sô lượng ty thể thay đôi trong các loại tế bào khác nhau Víi ở các trạng thái hoạt động sinh lý khác nhau. Tế bào gan chuột khỏe mạnh có đến 1000 - 2000 ty thể. Trong tinh tử chỉ có vài ty chẻ. sỏ lượng ty thê trong tê bào cơ ngực chim bay giỏi nhiêu hơn so với chim không biết bay. Trong các tế bào tiết khi hoạt động tiết thì sô lượng ty thể tăng thêm. Trong các tế bào gan chuột bị ung thư sỏ lượng ty thê giảm. Như vậy ty thể là một bào quan rất năng động, chúng luôn luôn được đổi mới (trong đa số’ tế bào, ty thể có thòi gian nửa sông là 10 - 20 ngày). 4.2. THÀNH PHẦN SINH HÓA, CAU TRÚC SEÊƯ Vĩ CỦA TY THÊ Một điều đáng chú ý là thành phần sinh hóa và cấu trúc siêu vi của ty thê ở tế bào Eucaryota là tương đôi ổn định. 4.2.1. Câu trú c siê u vi Ty thể được bao bởi 2 lớp màng: màng ngoài và màng trong, ỏ giữa 2 màng là khe gian màng hay là xoang ngoài (xem h.20). 1. M à n g n g o à i là màng lipoproteit có độ dày 6nm, chứa nhiều protein xuyên màng (chiếm đến 60%) phân bô" trong lớp lipit kép (40%). .2. M à n g tro n g có đặc tính cấu trúc, tổ chức phân tử và thành phần sinh hóa khác với màng ngoài. Màng trong cũng là màng lipoprotei*' ó độ dày 6nm không phẳng như màng ngoài mà gấp hoặc lõm vào phía trong tạo thành cái ông và túi được gọi là các "mào răng lược" (cristae). Cấu trúc "mào" làm tăng thêm bề mặt của màng trong và điều đó liên quan đến chức năng của nó (tăng 78 cương hệ chuyển điện tử và tổng hợp ATP). Xoang trong nằm giữa các "mào" chứa chất nen (matrix) của ty thể. Màng trong cũng như màng của "mào" giàu protein (80%) và nghèo lipit (20%). Đó là những protein xuyên màng và những protein rìa màng tạo nên các chút chuyển điện tử và các hạt cơ bản .Các hạt cơ bản có dạng hình cầu đường kính khoảng lln m và được gán sáu vào màng bơi 1 cuóng. Các hạt cơ bản có tên gọi là "phức hệ Fo - Fl", là protein có cấu trúc phức tạp và có hoạt tính enzym adenosintriphotphosynthetase (xem h.21a). 3. X oang trong hay xoang chất nền (matrix) có nhiều cấu trúc hạt., và chứa đầy giữa các "mào". 4.2.2. T h à n h p h ầ n s in h h ó a v à tô c h ứ c p h â n tử c ủ a ty th ể . M à n g ngoài và m àng trong của ty thể tu y đóng vai trò là bộ k h u n g giữ cho ty thể ổn định, nhưng mang tính đàn hồi, linh hoạt vì tổ chức phản tử của chúng liên quan m ật thiết với chức năng cua ty thể. 1. M à n g n g o à i : chứa khoảng 60% protein và 40% lipit, tỷ lệ giữa cholesterol/photpholipit là 1/18. Các protein sắp xếp trong màng theo cách tạo nên các lỗ làm dễ dàng cho sự vận chuyển các chất với khôi litợng phản tử dưới 10.000 dalton. Màng ngoài chứa rất nhiều enzym : - Các transferase (như là glycerol photphatacyltransferase, lysophotphatacyltransferase, lysolecithinacyltransferase...). - Các kinase - ATP - acyl - coA - synthetase - Cytochrom B. - NADH - cytochrom - B - reductase - Photphotidase -photphatase - Các Photpholipase. 2. Màng trong : chứa khoảng 80% proteinvà 20% lipit, tỷ lệ giữa cholesterol /photpholipit là 1/53. Thành phần protein của màng trong (cả màng của "mào”) rất đa dạng. Đó là: 79