🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Mô phôi - phần Mô Học Ebooks Nhóm Zalo SÁCH Đ À O TẠO BÁC s ĩ Đ A KH O A ■ ■ É w m Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC BỘ Y TẾ Mô - PHỐI PHẨN MÔ HỌC■ SÁCH ĐÁO TẠO BÁC s ĩ ĐA KHOA Mã số: Đ.01Ệ Y.03 Chủ biên: GS.TS. TRỊNH BÌNH TRƯƠNG CAO ĐANG Y ì t PHU THỌ T h ữ v i ệ .v sô:ệệ.& t -í NHÀ XUẤT BÂN Y HỌC HÀ NỘI - 2007 CHỈ ĐẠO B1ÉN SOẠN: Vụ khoa hoc và Đáo tạo, Bộ Y tê CHỦ BIÊN: GS.TS. Trịnh Bình NHỮNG NGƯỜI BIÊN SO ẠN : GS.TS. Trinh Bình PGS.TS. Nguyễn Thị Binh PGS.TS. Nguyễn Ngoe Hùng TS. Nguyễn Khang Sơn TS. Ngỏ Duy Thìn BS. Lưu Đình Mùi T H Ư K Ý B ÍỀ N SO ẠN : BS. Lưu Đình Mùi TH AM G IA T Ổ C H Ư C BẢN TH Ả O : ThS. Phí Văn Tham BS. Nguyẻn Ngoe Thinh © Ban quyến thuoc Bỏ Y tế (Vu Khoa học va Đao tạo) LỜI GIỚI THIỆU Thực hiện một sô" điểu của Luận Giáo dục, Bộ Giáo đục & Đào tạo và Bộ Y té đã ban hành chương trình khung đào tạo Bác sĩ đa khoa. Bo Y tè tô chức bièn soạn tài liệu đạy - hoc các mòn cơ sở, chuyén mỏn và cơ bản chuyèn ngành theo chương trình trên nhám từng bưốc xây dưng bộ sách chuấn vè chuyên môn đẻ đảm bảo chất lượng đào tạo nhân lực y tế. Sách “Mô - Phôi (Phẩn Mo học”) được bièn soạn dựa trén chương trình giáo dục đại học của Trường Đại học Y Hà Nội trèn cơ sỏ chương trình khung đa dược phê duyệt. Sách đươc các nhà giáo giàu kinh nghiệm và tàm huyết với còng tác đào tao biên soan theo phương chám: Kiên thức cơ bản, hệ thong; nội dung chính xác, khoa học; cap nhặt các tiến bộ khoa học, kỷ thuat hiện đại và thực tiễn Việt Nam. Sách “Mo - Phôi (Phẩn Mô học”) đã được Hòi đồng chuyèn môn Thẩm định sách và Tài liệu day - hoc chuyén nganh Bác sĩ đa khoa của Bộ Y tè tham đinh vào nãm 2006. Bộ Y tê ban hành làm tài liệu đạy - học đạt chuàn chuyén món của ngành Y tè trong giai đoan 2006 - 2010. Trong quá trình sử dụng, sách phải được chỉnh lý, bô sung và cap nhat. Bộ Y tẻ xin chân thành cảm ơn các giảng viên Bộ môn Mô-Phỏi Trường Đại học Y Hà Nội đã dành nhiêu công sức hoàn thành cuòn sách này, kịp thơi phục vụ cho công tác đao tạo nhản lực y tế. Vì lan đáu xuàt bản, chúng tôi mong nhận được ý kièn đóng góp của đồng nghiệp, các bạn sinh viên và các độc giả đẻ lẩn xuất bản sau được hoàn thiện hơn. VỤ KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO B ộ Y T Ể 3 LỜI NÓI ĐẦU Cuỏn sách “Mo-Phói (phần mỏ học)” được viết vào địp ký niệm 30 nãm đất nước thông nhát và hoàn toàn độc lặp, với sự tham gia của các giáo sư, phó giáo sư, tiến sĩ, bac sĩ là can bộ giảng đay co kinh nghiệm trong Bo mòn Mô-Phòi học Trương Đại học Y Hà Noi. Những thông tin khoa học chuyên ngành được trình bày trong cuỏn sách mang tính hệ thông và cập nhật, theo chương trình và mục tiêu giảng dạy của môn học đả được Hội đồng Khoa học Giáo đục Trường Đại hoc Y Hà Nội thông qua. Đỏi tượng dùng cuốn sách là sinh viên năm thứ hai, sau khi đã hoàn thành chương trình các món học cơ bản cho ngành Y và mon Giải phẫu hoc. Mòn Mò - Phòi học được bỏ" trí học trong cùng một năm học với các mỏn Hoá sinh học và Sinh lý học, sẽ giúp cho sinh viên hoàn thiện khỏi kiến thức vể Cấu trúc tê vi, trong môi liên quan chát chè giữa cấu tạo hình thái và hoạt động chức nang của các cơ quan ỏ cơ thê người bình thường, chuàn bị cho việc tiẻp thu nhửng kiến thức vẻ bệnh học và lâm sàng trong những nam học sau. Nội đung cuốn sách gốm hai phần: Mó học đại cương và Mo học các hè cơ quan, được xêp thành 16 chương. Cuôi cuôn sách là phẩn phụ lục gồm những thong tin được trình bay ngăn gọn của hai chương: Tẻ bào (sinh viên đã được học ỏ món Sinh học) và Máu, sự tạo máu, bach huyết (sẽ được học ò môn Sinh lý học), giúp sinh viên tra cứu nhanh những thông tin có liên quan khi đọc các chương khác của cuỏn sách này. Nhiêu hình vẽ, ảnh hiên vi và siêu hiên vi được đưa vào từng chương đê minh hoạ. Đây là đậc thù của cuốn sách về môn học hình thái. Cac chữ sô" đặt trong dau ngoác vuông ỏ phẩn chủ thích các hình và ảnh chụp là sỏ" thứ tự của cuôn sách và các tác giả đã được trích dản (xem phán tài liệu tham khảo). Mơ đầu mỗi chương đêu có phần mục tiêu hoc tàp, sinh viên cần nắm chắc và học theo mục tiêu đẻ đạt đươc kẻt quả thi ki t thúc mỏn học. Tuy nhiên, chúng tỏi vản khuyên khích việc đọc thêm nhửng phẩn ngoài mục tiêu đé mỏ rộng kiến thức vẻ môn học. Cuỏi mỗi chương là nhứng càu hỏi giúp sinh vièn tự lượng gia kiến thức. Chúng tòi chản thành cảm ơn độc giả vé những góp ý cho cuốn sách, nham hoàn thiện hơn cho những lần tái bàn. Hà Nội, ngày 30 tháng 4 nám 2005 GS.TS. T rịnh Binh 5 MỤC LỤC Lời gi'>i thiêu Lời nói dầu Gỉới thiêu môn hoc PHẨN MỘT: MÒ HỌC ĐẠI CƯƠNG • • • Chương 1. Biêu mô - Đại cương - Những tính chất của biếu mò - Phán loai biêu mỏ - Biên đối của tè bào biểu mô - Sự tái tạo biểu mô Chương 2: Mô liên k é t - Mô liên két chính thức - Mỏ sụn - Mô xương 5 11 21 GS.TS. Trịnh Bình 21 21 23 29 36 36 GS. TS. Trịnh Bỉnh 38 39 53 56 Chương 3: Mô cơ - Đặc điểm chung - Phàn loai cơ - Cơ ván - Cơ tim - Cơ trơn Chương 4: Mò th ầ n kinh - Đại cượng - Nơron - Xung động than kinh - Té bao thần kinh đệm GS.TS. Nguyén Thị Bỉnh 71 71 72 72 78 82 TS. Ngõ Duy Thìn 85 85 85 92 94 7 PHẦN HAI: MÓ HOC HỆ c ơ QUAN 97 Chương 5: Hệ tuẩn hoàn BS. Lưu Đinh Mũi 97 - Hệ tuần hoàn mảu 97 - Hệ tuần hoàn bạch huyết 106 C hương 6: Hệ bạch h u y é t - m iển dịch GS.TS. Trinh Bình 108 - Những tẻ bào thuộc hệ bạch huyèt 109 - Tủy xương 115 - Tuyến ức 118 - Nang bạch huyẻt - Trung tâm sinh san của mỏ bạch huyết 122 - Bạch hach (Hạch bạch huyẻt) 124 - Lách 128 - Vòng bạch huyêt quanh họng (Những hạnh nhân) 133 C hương 7: Da và các bộ p h ậ n p h ụ th u ộ c d a BS. Lưu Đinh M ui 137 - D a 137 - Cac bộ phận phụ thuộc da 141 - Phản bỏ' mach và than kinh 146 Chương 8: Hệ hô hảp PGS.TS. Nguyễn Ngoe Hung 147 - Đưòng dẫn khí tới phói 147 - Phổi 151 C hương 9: Hệ tiê u hoa PGS.TS. Nguyễn Thị B inh 159 - Khoang miệng 159 -Họng 165 - Ong tiẻu hóa chính thức 105 - Những tuyên tiêu hóa ị 77 Chương 10. He tiết niệu BS. Lưu Đình Mui 190 - T h ậ n 190 - Những đường bài xuát nước tiêu ^gg Chương 11: Hệ nội tiết BS. Lưu Đình Mui 200 - Đai cương vé hệ nội tiết OQQ 8 - Tuy én y én 201 - Tuyên thượng thận 205 - Tuyến giáp 207 - Tuyên cận giáp 210 Chương 12: Hệ sinh d ụ c n a m BS. Lưu Đình Mui 212 - Tinh hoàn 212 - Những đường dẩn tinh 219 - Những tuyèn phụ thuộc các dưòng dản tinh 220 - Dương vật 222 Chương 13: Hệ sin h d ụ c n ữ PGS.TS. Nguyen Thị Bình 223 - Buồng trứng 224 -Vòi trứng 232 - Tử cung 232 - Âm đạo 238 - Cơ quan sinh đục ngoài 238 - Tuyến vú 238 Chương 14: Hệ th á n k in h TS. Ngỏ Duy Thìn 242 - Đại cương 242 - Hệ thần kinh trung ương 242 - Hệ thần kinh ngoại vi 251 - Hệ thần kinh thưc vật 255 Chương 15: T hị giác q u a n TS. Nguyễn Khang Sơn 257 - Đại cương 257 - Cấu tao các màng của nhàn cầu 258 - Những mói trường chiêt quang của nhản cầu 266 - Những bộ phận phụ thuộc nhàn cầu 267 9 C hương 16: T h ín h giác q u a n TS. Nguyến Khang Sơn 270 -T a i ngoai 270 - Tai giừa 271 - Tai trong (Mé đạo) 272 P h ụ lục 1: Tẻ bao GS.TS. Trinh Binh 282 P h ụ luc 2: M áu, sự tạo m áu, b ạch h u y ế t PGS.TS. Nguyên Thị Binh 292 - Thành phan cua máu 292 - Tạo máu trong thời ky phòi thai 295 - Sự tao máu từ khi tre ra đời 296 - Dáy hỏng cáu và bạch cau có hạt 297 - Bạch huyét và dưỡng chấp 298 Tài liệu th am khảo 299 10 GIỚI THIỆU MÔN HỌC 1. ĐẠI CƯƠNG l ềl. Đ inh n g h ĩa Mỏ hoc La mon khoa hoc nghiên cứu hình thái ui thê va siẻu vi thé cua tê bao, mò, cơ quan cơ thè người binh thường, trong mòi liên hè chát chẽ vời ý nghĩa chức nâng cua chúng. Tẻ bào la đơn vị cáu tạo và chưc năng cơ bán của cơ thé soing. Dưa uao chức nâng có thè xep tẻ bào của cơ thè thành cac nhóm cơ bár sau: tê bao gổc, té bao biểu mò, tè bào chòng đơ, té bào co rút (té bao cơ), té bao thẩn kinh, té bào máu, tẻ bào miễn dịch vá tế hao chế tiết hormon. Mô gom quán thè tè bào đã chuyèn mòn hoá va những san phàm cua tê bào đám nhiem một hoặc nhicu chức phận nhát định. Cơ thè người co bòn mô cơ bán, đo la: (1) Biểu mo; (2) Mỡ liên két (mô liên két chính thức, mô sun, mô xương, mô máu); (3) Mô cơ; (4) Mô thắn kinh. Cơ quan là đơii vi càu trúc gom các nhóm mô, đảm nhiệm mót hoặc nhiêu chức năng Khất định. Phần lớn các cơ quan của cơ thè co cả bon loại mô cơ bán. Hẻ cơ quan gom mòt nhóm các cơ quan liên hệ hoặc phụ thuóc nhau, đàm nhièm một hoặc nhiều chức phận nhài đinh. Cơ thê người bao gom cac cơ quan va cac hè cơ quan hoạt đóng tương tac với nhau, đam bảo sự thích nghi trong mòi trường sóng. 1.2. Nội d u n g c h ỉn h v à đơ n vị d ù n g tr o n g m ỏ học Mò học được xac định gồm 3 phan chính: (1) Te bao hoc: Nghiên cứu tẻ bào; (2) Mô học đại cương-. Nghiên cứu vể các mô; (3) Mô học he cơ quan (còn goi là giải phảu hiến vi): Nghiên cứu cau trúc các cơ quan và hệ cơ quan. Đơn vị đo lường quòc tè hiện đươc dùng trong mỏ học là: (1) milimet (mm); (2) micromet (|im); (3) nanomet (nm). lm m = 103|im - 106nm. Trước nam 1983 còn dùng đơn vị Ảngstrom (Ả=0,1 nm). 2. QUAN HỆ GIŨA MỎ HỌC VÀ CAC MÔN HỌC KHÁC TRONG Y SINH HỌC Mò học đươc coi là mòn hoc cơ PỜ vè hình thai cho cac mon hoc cơ sơ chức nãng (như sinh ly hoc, sinh hoa học) và cac mon hoc tiển lảm sàng (như giai phẫu bệnh, sinh ly benh, dược ly học...). 11 Mó hoc ở vị tri ngả tư giữ a các môn học y - sinh - Vởi giai phau hoc: Giai phẫu học và mỏ hoc là hai môn hình thái học mà sinh viên đươc hoc ngay những năm đầu khi vào trường y. Giải phâu học nghiên cứu mỏ ta bâng quan sat đại thể, mò học nghiên cứu mò ta cấu trúc cơ thẻ ơ mức hiến vi. Nhủng phat hiện và hièu biêt vê giai phảu học là tiên đế đè ngành mỏ học đi sảu nghiên cứu; đồng thòi những kiên thức vế mô hoc làm phong phủ và sảu them vê nhửng hiẻu biẻt vê giai phàu. - Với sinh ly hoc: Sinh lý học nghiên cứu những cơ chẻ và qui luật hoạt động chức nàng cua cac cơ quan, hệ cơ quan của cơ thè người. Những hiếu biẻt về cấu trúc đai thé (giai phảu hoc) và đậc biet là những kiên thức vi thẻ va siéu vi thế (mo hoc), giúp tra lời cho cảu hòi vì sao các cơ quan, hệ cơ quan lai thưc hiện đươc những chức nàng đo. Với những hiêu biết hiện nay ve cơ the con người, cỏ thè nói: “Trong cơ thê khóng co mut cảu truc nao khỏng đam nhiệm một chức nàng, không có chức năng nào khóng liên quan đẻn một càu truc”. Khi nghièn cứu mò ta cáu trúc hình thai cua tè bao, mo cua cơ quan nao đo. ngươi làm mo học luỏn tìm hiếu liên hệ với y nghĩa chức nàng cua tè bao và mó ấy. Mo học không có nhiệm vụ nghiên cứu hoat đòng sinh ly cua các cơ quan, hệ cơ quan, nhưng mo học luôn tìm hiéu ý nghĩa chức nâng cua cac cáu trúc đã nghiên cứu. Ngav nay, mò sinh ly hoc là một trong những hướng nghièn cứu cua mo học hiện đại. - Với sinh hoá hoc: Việc ap dụng những kỹ thuật nghiẻn cứu hoả-té bào, hoa-mỏ nham phat hiên và xac định vị trí, sư phan bô* và những biến đối các thành phán hoa học ơ tẻ bào và mò đã chứng to mối quan hệ mặt thiét giủa hoa hoc, hoa sinh học với te bao hoc, mỏ hoc... - Với những mun bènh hoc va làm sang: Những kiến thức mỏ hoc cua cơ thẻ ngươi bình thường la không thẻ thiẻu đê có thế nhặn ra đươc những cảu truc bênh ly bát thường và giup hièu tháu đao nhủng quá trình sinh hoá bát thưởng và sinh ly benh. Cung với những kham xet lảm sàng và can lam sàng khac, các thay thuốc lâm sang con sủ dụng cac kèt qua phản tích vế tế bao hoc, mỏ hoc... giúp cho viec chan đoan, tiên lượng, theo dõi trong qua trình đieu trị cho ngươi benh. Nha bénh ly hoc ngươi Đức Rudolf Virchow (1821-1902) đã từng có cau noi nòi tiếng: Tỏi khăng định rằng, khỏng mot thầy thuốc gioi nào lại khong hieu biet tương tận vế cấu truc cơ thẻ con người!...” Việc xếp sảp thứ tự các mòn học cơ sở tm n g trường Đại hoc Y Dù xép sắp thứ tư cac mòn hoc theo men học hay bài giang tích hơp theo mot chu để, sinh viên bao giơ cung đươc hoc mo học sau khi đã tiếp thu noi dung giai phâu hoc; trươc khi tiếp cận cac mon hoa sinh hoc, sinh lý hoc va cảc mon benh học... 3. S ơ LƯỢC VỂ LỊCH s ử PHÁT TR1EN NGANH MÒ HỌC Te bào học, mỏ học ra đời và phát triển nhờ vào sự phát minh và ngày càng hoan thién của phương tiện nghién cứu, đó là kính hien vi và các kỹ thuật chuẩn bị các mẫu tê bào và mò đe quan sát dưới kính hiến vi. Người sang lập ngành mỏ hoc là Marcello M alpighi (1628-1694), mà tèn ỏng còn gán với tèn goi của nhiêu cấu trúc mò hoc. Những nhà khoa học cùng thơi với ỏng là Sw am m erdam , Leeuwenhoek. Nam 1665, Hooke là người đáu tién đã đưa ra th u ật ngữ tê bào (cell). Cuối thè ký 18, Bichat đà đưa ra thuật ngữ mò (tissu). Nam 1830, Brown đã khám phá ra nhản tế bào. Nam 1838-1839, Schleiden vä Schw ann đã đưa ra thuyết tê bào. Thuyết té bào có 2 nội dung chính: (1) Te bào là đơn vị cấu trúc và chức nàng cơ bản cua các hệ thông sinh học; (2) Té bào được sinh ra từ các té bao tồn tại trưóc chúng, (theo Rudolf Virchow: tất cả các té bao đếu có nguỏn góc té bào). Thuyét tẻ ban là nèn tảng chung của khoa học sinh học. Te bào học mau chóng trớ thành ngành hoc quan trong trong nghiên cứu hiên vi. Nam 1852, Henlé và học trò của ông là Koelliker đã còng bô cuón “Sach mo học người”. Đáy là cuòn sách đầu tiên trình bày có hé thong vé cau trúc các mó ỏ cơ thẻ ngưòi. Trong cuòn sách này, Koelliker đà sáp xếp 21 mo do Bichat đưa ra trước đáy, thành 4 mô cơ bản, như chúng ta biêt ngày nay. Nãm 1882, Flemming đã đưa ra khái niệm về sự phàn chia của té bào động vật. Nàm 1932, Knoll và R uska cùng các đóng nghiệp của mình đã thièt kế, lãp ráp và đưa vào sử dụng kính hiến vi điện tử đấu tièn, mơ ra kha nang con người có thê quan sát được những cấu trúc dưới tè bào và ỏ mức phan tu. Các loại kính hiến vi quang học (kính hièn vi trướng sáng, nèn đen, tương phán pha, phản cực, đồng tièu cự, huỳnh quang...), kính hiến vi đién từ truyèn qua (Transmission Electron Microscope-TEM), kính hiến ui đièn tử quet (Scanning Electron Microscope-SEM)..., cùng với sư phat trièn cua các kỹ thuật phòng th í nghiệm hiến vi đã mớ ra giai đoạn phat triến mạnh mẽ của nganh tẻ bào hoc, mỏ học trong nửa sau cùa thẻ ky XX. 4. NHỬNG KỶ THUẬT DÙNG TRONG NGHIEN CƯU MÒ HỌC 4.1. Kính h iển vi q u a n g học (L ight M icroscope-LM ) d ù n g n h ử n g lát cat mô vùi tr o n g n ẻ n là kỹ th u ậ t ch ủ yêfu d ù n g tr o n g mò hoc Kính hiên vi quang học thường đùng cac lat cát mo đẻ nghièn cứu hình thái tẻ bào. Độ phản giải các cáu trúc cua một kính hièn vi quang học tôi đa vé ly thuyẻt là 0,2 |am, nhưng thưc tè với cac lat cãt mỏ vùi trong nen (paraffin) độ phàn giái cac càu true ít khi đat được 0,6|im. Miẻng mỏ đùng đẻ nghiên cứu có thẻ lảy từ cac vùng cua cơ thẻ ngươi đa chét (lấy mảu trước 6 giò sau khi chết), mau đó được gọi là mảu mo tư thiết; hoặc lay từ cơ thẻ sòng (mẫu sinh thiet) bàng cac kỹ th u ật an toàn và dung cụ 13 phu hơp. Chieu day mieng mỏ khóng nẻn qua õmm. Sau đo phai đưa ngay vào dung dịch thuoc có đinh. Cac bưóc thao tac lam tiẻu ban tuan tư như sau: cô đinh, khứ nước, lam trong miẻng mô, vui nên, cat lat mong, dán lat cát lèn phien kính, ngàm nước, nhuóm m a u, khử nước và dan ỉa kinh. Bàng 1. Mỏt sỏ phương phap nhuóm mau thương qui trong mỏ hoc Phương phap Thành phấn dung dich nhuộm Nhán tẻ bào Báo tương Sợi collagen Sơi Sợi chun vòng H.E Hematoxylin & eosin xanh dương đỏ đỏ Azan Azocarmin orange G, xanh anilin đó đỏ nhat xanh dương vang xanh da dương cam Theo van Gieson Hematoxylin sắt, a.picric, fuchsin acid nau đen vang nảu đỏ vang nâu Ba mau theo Masson - Goldner Nhuỏm mò chun theo VVeiqert Hematoxylin sát, azophloxin Resorsin-fuchsin, Hematoxylin a picric theo Ponceau, a acetic đen đò xanh la cây xam vang đỏ đen xanh la cay Ngàm muỏi bac cho sơi võng Dung dịch nitrat bac nau sảm đen Vì tẻ bao va các thanh phản khac trong mieng mỏ khong có m au sác. nen cac lat cát cán phai đươc nhuom mau đe lảm tảng đò tương phan giữa cac cáu trúc, giup nhặn bièt chung duơi kính hien VI quang hoc. Có 2 phương phap nhuỏm mau: (1) Phương phap nhuộm thường qui sử dung cac phẩm nhuom đẻ nhuộm các thanh phán tẻ bao. mỏ băng cac mau khac nhau tương tu như phuơng phap dung trong cõng nghe nhuom vai; (2) Phương phap nhuỏm đăc biệt, đó la kỹ thuat hoa-mỏ đung đẻ phat hièn cac th a n h phan hoa hoc hoãc enzvm trong tẻ bào và mò. 4.2. Kính hiên vi diện tư tru y ền qua (TEM) cho phep n h ặn biết cac cấu trú c chi tiẻt dưới tê bao Dùng chùm đien tử thay cho anh sang cho phep nhản biet đươc cac cau truc nho kích thước khoang lnm trong cac mièng mo đươc chuan bi tốt dươi kinh hiên VI điện tu. Viec c h u ả n bị miéng mó cho kính hien VI đien tư t r u y ề n qu a can d u n g thuoc cỏ đinh đậc biẻt ngam vào cac lat cát mo (dưới 2mm) Thuòc cò đirT thương dung la glutaraldehyde. Osmium tetroxyde la thuốc vừa có đinh ” ua lam tang đò tương phan giủa cac cấu truc khi chum điên tư xuyên qua 14 Bang 2. So sánh cac bước chuyển bi tiêu bản dùng để quan sát dưới kinh hiển vi quang hoc (LM) và kính hiển bi đien tửtruyen qua (TEM) Các bước thao tác KHV quang học (LM) KHV điện tử truyến qua (TEM) Mục đích 1. Cỏ định Dung dịch formaldehyde. Glutaraldehyde, Osmium tetroxide. 2. Khử nước Chay qua mót loat ethanol có nống đỏ tăng dán từ 35% đén 100%. Dừng phán huỳ, giữ hình thái mỏ té bao. Larn đóng protein. Loai bò nước khỏi tẽ bào, mô. 3. Lam trong Benzene, toluen (dung mòi hữu cơ). Propylene oxide (dung mòi hữu cơ). Lam cho tẽ bao va mỏ có thể ngảm nẽn (LM) hoăc nhưa (TEM). 4. Vùi Nên (paraffin). Nhưa epoxy. Làm miếng mò cứng chắc để cắt lát. 5. Cắt lát Dày 5-10 Ịiin, bằng máy cất lat mỏng. Dáy 10-20 nm bằng may cãt lat sièu mỏng. Cát lát mòng tẻ bâo va mỏ. 6. Dán lát cát Phiẽn kính. Lưới kim loai. 'I ao moi trường đỡ lat cat để thao tăc va quan sát. 7. Ngấm nước Khử nến ở lát cầt bàng benzen. Chạy qua rrot loat ethanol có nống đò thấp dán từ 100% đẽn 35%. Chay qua mòt loat ethanol có nóng đỏ tháp dấn từ 100% đen 35%. Loai nén, lat căt mò có thể ngấm dung dịch thuốc nhuộm. 8. Nhuỏm màu Hematoxylin và Eosin (*). Uranyl acetate. Lam tăng đò tương phản giữa cac thanh phân tê bao, mỏ. 9. Khừ nước Chuyển qua dung dịch ethanol từ 35% đén 100%. Ngấm benzen. Chuyển qua ethanol 100% va khóng khí khỏ. 10. Dan lá kinh Baume (nhựa thơm) Bào vé lat cãt láu dai. n Hematoxylin là loai thuốc nhuóm base; cac thành phan ưa base của tế bào sé bắt màu xanh (thí dụ nhàn tẻ bao). Eosin là thuốc nhuộm acid; cac thanh phàn của té bao ưa acid sè bắt máu đò (thí du bào tương). Đe cỏ the căt siêu mỏng (khoảng 0,l|im) và chịu được chủm điện tư xuypn qua trong mói trường chân khỏng của kính hiẻn vi, miẻng mô phai được vùi trong chảt co mặt độ chắc, thường đùng là nhựa epoxy. Lát cắt được đung cho kính hien vi điện tử thường đươc nhuom bằng dung dich chứa kim loai nậng, ^hưòng là chì hoặc uranium . Ảnh siẻu càu truc tè bào, mo là anh đen trãng. Đỏ phản giài ở kính hiến vi điện tử truyẻn qua có thẻ đạt 0,1-0,2 nm. 15 4.3. Kính hiển vi điện tứ quét (SEM) cho phep nhan biet hình ảnh 3 chieu của eac cảu trúc dưới tê bảo SEM Nguốn sang Tu kích Mẩu Vat kmh Thi kinh . Nguón dién tử sung đièn tử Tu kinh mo vát Vát Thâu kính trung gian Mảu tháu kinh chiếu Man Cuón quet mach quet ảnh dai Mắt Đo phan giai 200nm quang 0 .1nm Cuón lam lech 0.5nm Đó phong đai ~x200 x50 ' X 1.500.000 x 10 - 1.000.000 Hình 1. Sơ đỗ so sanh cáu tao va hoạt đỏng cùa kinh hiển vi điên từ TEM, SEM với kính hiển vi quang hoc LM [2] Kính hiến vi điện tư truyến qua dùng chùm đien tứ xuyèn qua lát cẩt mỏ đe tạo thành hình ảnh. Kính hiên vi điên tử quet đúng chùm tia điện tư quét trẽn bể mật mảu đả đươc phu lớp kim loai đản điện. Chum tia điện tư tan xạ ngươc đươc thu lại đe tai tạo hình anh bẽ mặt mảu quan sát. Kính hien vi đièn tư quet thường dùng cac mảu khối mò hơn là dùng các lat cát mòng. Độ phan giai ơ kính hiẻn vi đièn tư quet vào khoang lOnm. 4.4. Mot sô phương pháp đậc biệt đẽ nghién cửu mó, tê bao 4.4.1. Phương p h á p hoá mô Môt Sm thông thường (H.E) khó nhặn được màng đáy. Néu nhuỏm PAS hay ngám bạc, màng đáy the hiện rõ ràng, đó là mỏt màng mòng, liên tục, đản chặt vào đay bieu mô. Nhò kính hiên vi điện tử, người ta nhận thấy màng đảy không phải là một cấu t] úc đơn giản mà là cấu trúc gốm 2 hoặc 3 thành phần khác nhau, từ ngoài vào: (1) Lá sáng (lamina rara hoac lamina lucida) có mát độ điện từ thấp, ngay sát tẻ bao biếu mô; (2) Lá đãc (lamina densa) có chiểu đày tương tư như lá sáng (40 - 50nm) có mát độ điện từ cao. Lá đãc chứa một lưới xơ mảnh (đường kính xơ khoảng 3 - 4nm) vùi trong chất nén vô hình. Thuật ngũ lá đáy (basal lamina) thướng được dùng đưới kính hiến vi điện tử góm lả sáng và lá đàc; (3) ơ một sỏ nơi còn có lá sợi võng liên hệ chat che vói lá đặc. Lá đáy còn đưoc gán với mô liên ket bơi những tơ neo. Thành phan hoá học của lá đay chu yeu gom collagen typ rv, laminin và heparan sulfate. Những tơ neo có thành phán cấu tạo là collagen typ VII. Lả đáy là sán phấm của các tè bào biếu mô. Tê bào cơ, tê bào mở và tê bào Schwann cũng tạo ra lá đáy bao quanh các tè bào nàv. Lá sợi võng la sản phẩm cua cac tê bào mô liên ket. Màng đáy đóng vai trò phan cách biéu mô với mô liên két, làm giới hạn cho sự phát trien của biêu mô, đong thòi làm hàng rào ngan không đe những chat có phan tủ lượng lớn ở dịch gian bào vào bièu mô. Biéu mô và màng đav thường nàm trèn một lớp mô liên kèt-mạch, được gọi là lớp đem (lamina propria). Lớp đệm dưới biểu mô thướng có những nhú làm tăng diện tích kết dính và trao đối chat giữa biếu mô V A 1 ‘ A 1 Ạ ? i và mô liên kêt. 2.6. Nhửng hình thức liên kết và truyí n thông tin đặc biệt ờ mặt b« n của tè bào biêu mô 2.6.1. Những cái mộng (Hình 1-2) ơ mặt bẽn cua nhũng tè bào biêu mô nàm cạnh nhau màng tẻ bào này lồi ra khớp với chỗ lõm cua màng bào tương tẻ bao ben canh. Đó là cáu trúc mộng, giup tẻ bào liên ket với nhau. 24 Hình 1.2. Sơ đỏ siêu câu trúc tê bào biểu mô ruòt non [5], 1 Vi nhung mao; 2. Dài bit; 3. Vong dinh 4 Thể liên kết; 5. Lien két khe; 6. Mòng 2.6.2. D ải bit (Zonula occludens) (Hỉnh 1-2; 1-3) Ở mật bén ngay sát mặt tự do của tẻ báo biêu mô có dái bịt. o đáy, lóp ngoài củng của màng bào tương hai tẻ bào cạnh nhau hoà nhập lại một khoảng dải từ 0,1- 0,3^m, trong khoảng này có nơi con thay khoảng gian bào hep. Dải bịt lấp kín phan ngọn khoảng gian bào quanh các tẻ bào biếu mỏ, không cho các chát vào khoáng gian bào phĩa dưới. 00 5 2.6.3. Vòng dính (Zonula adherens) (Hỉnh 1-2; 1-3) Hỉnh 1-3. Sơ đố các hình thức liên két măt ben tế bao biểu mỏ ruõt [4], ^ •* A. Hình vi thể; B, c. Hình siẽu vi thể; D. Sơ đõ cat D ưới k ín h h ie n VI điện tử, ngang; 1. Mam khiaTz Mảng đây; 3! Vi nhung mao; 4. vòng dĩnh được mò tả như sau: o Dai bịt; 5. Vóng dính; 6. Thể liên kẻt. mật cát thang góc với bè mật tè bào: ngay sát dưới dải bịt khoảng gian bào rộng khoang 20nm, có mặt độ đièn tử thấp; tai đay, m ật trong màng bào tương mỗi tẻ bào có mỏt dai lưới xơ mảnh gan vào. Ờ m ãt cắt song song với bé mặt tẻ bào: mỗi dai lưới xơ này gán liên tục một vòng mặt trong màng bào tương cực ngọn mỗi tè bào. Vòng dính là cấu trúc liên két những lưới tận có trong bào tương cực ngọn những tẻ bào biẻu mo. Lưới tận (term inal web) là hệ thống lưới có trong bảo tương phàn ngon nhiều tê bào biếu mò. Lưới tận co 3 loai xơ: xơ actin, xơ myosin va xơ trung gian. Dải lưới xơ được mò tả ơ vòng dính, gom những xơ actin, đươc cho la phản ngoại vi của lưới tán. N hững xơ actin năm theo true dọc cua các vi nhung mao củng co liên hè với các xơ của lưới tận. 2.6.4. Thẻ liên kết (Desmosomes) (Hìnhl-2; 1-3; 1-9) Khóng như dài bịt và vòng dính vảy quanh toàn bộ mãt bèn tẻ bào, thế liên kẻt gióng như những “môi hàn” liên kèt từng điẻm cua hai màng báo tương cạnh nhau. Chúng két nỏi cac xơ trương lực của tẻ bào này với các xơ trương lực của té bào bén cạnh (xơ trương lực là loại xơ trung gian có đương kính khoảng lOnm). Dưới kính hiển vi đien tử, đặc điem nổi bật cua the liên ket là su có mật cua một cap tâm bào tương tụ đậc hình đĩa (đường kính khoang 0,ÕỊim) ờ sat ngay màng bào tương mỗi tẻ bào, đỏi xứng nhau qua khoang gian bào rộng 30nm có mật độ đién tử thàp. Giữa khoang gian bào là mỏt vèt đạm mật đó đièn tử (tại đav, được xác định là có những protein xuyên màng). Xhững xơ 25 trương lưc hình quai sau khi gắn vói mỗi tám đặc, toả vế phía bào tương mỗi tẻ bào. Thẻ liên kèr có tác đụng truyến lực giữa các tế bào biểu mỏ. Thẻ liên kẻt rất phat triển d biếu mỏ táng như bieu bì đa. 2.6.5. Liên kết khe (Gap ju n ction , Nexus) (Hình 1-2; 1-4) Tại liên ket khe, có những đơn vị két nòi (connexon units) hình óng chạy xuyên qua khoảng gian bào hẹp (2nm) hai đẩu mờ vào bào tương mỗi tẻ bào. Mỏi đơn vị két nỗ’i gồm 6 dưới đơn vị quây quanh một lòng rỗng dường kính khoảng 2nm, cho phép các ion và vãt chát có phân tử lương đưối 1000 đi qua. Tám của những đơn vi két nòi gán Hình 1.4. Lién kết khe [5]. A Hình hiển vi đièn tử nổi liên kết khe (phương pháp đóng băng): B. Sơ đò khóng gian liên két khe; 1. Mang tế bao; 2. Đơn vị kết nối. nhau cách nhau khoảng 9nm. Liên kẻt khe là cấu true liên kẻc và truyển thông tin ở mat bên của một sô loại tê bào biêu mỏ. Tuy nhiên, ớ một vài mỏ trong cơ thể ngưòi như mo cơ mô thẩn kinh... cũng có cấu trúc truyen thòng tin này. Sư truyén thông tin giữa hai tẻ bào tại liên ket khe theo cơ chê hoạt động cua synap điện (xung động than kinh qua synap điện khỏng đoi hoi chất trung gian hóa hoc mà nhò vào sư chuyén dịch cua đòng ion, gây thay đối điện thê màng). 2ẽ7ề Những cảu trúc đặc biệt ở mặt tự đo và mặt đáy tẻ bao b» w iéu mõ 2.7ễ2. Mặt tự do tẻ bào biếu mó 2.7.1.1. Vi nhung mao (Hình 1-2; 1-3; 1-5; 1-8) Hình 1.5. Ảnh siêu cấu true vi nhung mao tế Dưới kính hiển vi đien tử, vi .... ^a0 k'eu mo ruọt [5]. nhung mao đươc mỏ tả như do 4 xớ actin^ ma0 ^ 3 Mang bao tương; 26 bào tương đav mang bào tương lồi lên mat tự do làm tàng điện tích bế mặt tè bào. Trong bào tương của vi nhung mao có những xơ actin và những enzym cần cho sư trao đôi chất. Vi nhung mao rát phat triến ở những tẽ bào biêu mò trao đỏi chát mạnh. Thí dụ ỏ nièm mạc ruột non, mỗi té bào biéu mò trụ có tới 3000 vi nhung mao hướng vào lòng ruột; mỗi vi nhung mao cao khoảng l|im, đường kính khoảng 0,l|im; ở phía đáy vi nhung mao, mang bào tương lõm xuống hình thành các khe, õng nhỏ. Dưới kính hiển vi quang học, tập hợp các vi nhung mao của té bào biểu mỏ ruột tạo thành hình ảnh một đĩa sảm màu có khía dọc, được gọi là mâm khía; còn ó bể mật các tẻ bào biếu mô ỏng gần ở thận gồm nhiếu vi nhung mao cao tạo hình ảnh vi thê được gọi là điếm bàn chải. 2.7.1.2. Long Ở mặt tự đo của các tê bào biéu mô lợp một số cơ quan, có thè có những lóng chuyển hoác những lòng bất động. - Lóng chuyên có cáu tao khác với vi nhung mao, đài từ 5-10|im, đương kính 0,2|im, lay động đươc trèn bè mật một sỏ tẻ bào biếu mô (Hình 1-6; 1-7). 'ệ íto,/7> v!ẾýS W;, Hình 1.6. Ảnh siêu cấu trúc lòng chuyển ở tế bào biểu mô đường hò háp [5], Hình lớn: măt cắt doc lòng chuyển; Hình nhò: măt cát ngang lòng chuyển; 1. Màng bào tương; 2. Óng siêu vi; 3. Thế đay. Hình 1.7. Sơ đồ mặt cắt ngang lòng chuyển (trén) và hướng lay động của lỏng chuyển (dưới) [4], 1. Màng bao tương; 2. Ong siêu vi ngoai vi(A. ỏng sièu vi hoàn chình;B. ỏng sieu vi khòng hoàn chỉnh); 3 vá 4. ỏng sièu vi trung tám va vò boc; 5. Protein nan hoa; 6. Protein nexin: 7. Tay protein dynein. 27 Dưới kính hiến vi đien tư, mỗi lóng chuyên gồm mót lõi đươc bao quanh bởi mang bao tương liên tiép với màng bào tương mat ngọn tè bào. Lõi cua mối lnng chuyen la một hệ thòng cac ỏng siêu vi chạy suốt chiểu dài lỏng, liên hệ với mot thè đav ỏ bào tương cực ngọn tẻ bào. Quan sát m ặt cắt ngang lõi lòng chuyến thay có 9 cap ỏng siêu vi ờ ngoại vi quây quanh một cap ỏng siẻu vi ó trung tàm. Mỗi cap ỏng siêu vi ngoai vi gồm một òng siêu vi hoàn chỉnh (A) và mòt óng siêu vi khong hoàn chỉnh (B). Óng A có một cập tay là protein dynein. Óng A liên két với ỏng B cua cap ỏng siêu vi liền ke bởi protein nexin. Các cáp ỏng sieu vi ngoai vi liên ket với vò bao quanh cập ỏng siêu vi trung tâm bơi các protein theo kiêu nan hoa. Hoạt động của lỏng chuyến được điểu chỉnh bởi sự phosphoryl hoà và khử phosphoryl của các protein kể trèn. Dynein là phán từ protein vặn đong, tạo ra su chuyên động cong khi chúng dẩy nhẹ ông siêu vi của cãp ong sát liền ké. Te bào có lông chuyến ỏ biêu mo khí quán có khoang 250 lỏng. Khi chúng lay chuyén hoâc chuyén theo kiếu làn sóng làm cho các chất trên mặt niem mạc chuyen theo mot hưỏng vé phía mủi. Lỏng chuyên cùa tè bào biéu mô vòi trứng khi lay chuyén làm cho noãn chín chuyên dần vè phía buong tử cung. Đuôi của tinh trùng có cau tao như mot lóng chuyến dài duy nhát của mot tẻ bào. - Lỏng bát động có Cấu tạo cùa một vi nhung mao, dài từ 4-8|im, lõi không có hệ thống ong sieu vi. Lòng bất đòng mém và ngọn các lóng thường chụm sát với nhau nen dưới kính hiến vi quang hoc thường quan sát tháy các bo lỏng (xem chương 16). Long bat động là hình thức tăng diện tích trao đòi chất đậc biệt ờ bể mặt tẻ bào bieu mô ong mào tinh, óng tinh và ỏ bể mât tẻ bào có lông ỏ tai trong. 2.7.2. Mật đáy té bào biêu mó 2.7.2.1. Mê đạo đay (Hình 1-8) ơ mật đay cua đa sỏ tẻ bào biêu mô, mang te bào thường phăng. Nhưng ơ một sò loai te bào biéu mố, sự ván chuvẻn cac chảt xay ra ỏ mật đay rát tích cực (tẻ bào bieu mô cua ỏng sinh niệu, biéu mô ròi màng mach, thé mi...), ỏ phán đay te bào, màng bào tương lom sảu vào bào tương, tạo thanh những nẻp gap chia khỏi bào tương thành nhièu ngăn. Những nep gàp ày goi là nhũng me đao đay. Hình dang cua chung có thẻ đơn gian hay phức 28 ĩ A ì B 3 ' Hình 1-8. Sơ đò siêu cấu trúc tẽ bao biểu mó óng gán ờ than [10]. A. Cực ngon, B. Cưc đay; 1. Vi nhung mao 2 Ti thể 3. Mang đay, 4. Mẻ đao đay. tạp, chia thành nhiểu nhánh. Ở những té bào tái hấp thu ion Na manh (thí du te bao ông xa ở than), những mê đao đáy khả phát triển. Xen vao giữa những mê đạo đáy, các ngân bào tương có chiểu rong khoảng 50-180nm và chứa nhiểu ti the. Nhò có những me đạo đay, toàn bộ diên tích của màng bào tương ở mật đáy tâng lẻn rất nhieu. Vì thẻ, quá trình trao đổi chát ở đáy thuận lợi và tăng lên. Sự có mật nhiểu ti thể trong ngân bào tương và sư tiẽp xúc mật thiêt của ti the với với mê đạo đáy tao điểu kiện cung cấp nâng lương cho sự vận chuyến các chái qua màng ớ phần đáv tẻ bào. 2.7.2.2. Thè ban liên kết (Hình 1-9) Trong CƯC đáy của tè bào biếu mô hướng vé phía màng đáy có những cấu trúc giỏng như mòt nửa the liên kết. Cấu truc này được goi là thé ban liên kết, có tác dụng làm cho các tê bào biếu mô liên kèt chật chẽ với mô liên ket phía dưối (hay chung quanh) qua các xơ trung gian trong tê bào. Hình 1.9. Sơ đo siẻu cẩu trúc thể liên kết (A); thể bán liên kẽt (B) [4], 1. Tám bào tương; 2. Xơ trương lực; 3. Màng đáy; 4. Mỏ lièn két; 5. Khoảng gian bao giữa 2 té bào biểu mô. 3. PHẢN LOẠI BIÊU MÒ Cân cứ vao một sò’ chuẩn, biếu mô được phân loại như sau: - Dựa vào chức nàng biéu mô trong cơ thé có thế chia làm hai loại: Biêu mô phủ và biêu mô tuyèn. - Dựa vào sò hàng tẻ bào bieu mô, có biếu mô đơn và bièu mô tảng. - Dựa vao hình dang lớp tẻ bào trên mặt biểu mò có: biểu mô lat, biểu mô vuong và biêu mô trụ. 3.1. Biêu mô phủ (Hình 1-10) Bieu mô phu là những biêu phủ mặt ngoài cua cơ thế, mat trong cac cơ quan rỗng, nhửng khoang thiên nhièn cua cơ thẻ. 29 3.1.1. BÌPU m ô dơn Biểu mó đơn là những biểu mò được tạo thanh bởi một hàng tẻ bào. 3.1.1.1. Bieu mỏ lát đơn (Hình l-10a) Biếu mó lat đơn đươc tạo thành bởi một hàng tẻ bào đa diện đẹt. Các té bao có đường ranh giới ngoằn ngoéo, được thè hiện bang phương pháp ngấm bạr. Vùng trung tâm mỗi tê bào thường có một nhản hơi lỗi vào lòng khoang ma bieu mo đo ldp. Loại biếu mô nàv thường gập ỏ mật trong thành tai trong màng, mặt trong của màng nhĩ, lá ngoài của bao Bowman, đoạn lên của ông trung gian (trong than). Màng bung, màng ph -i, màng tim củng được lợp bời biêu mỏ lát đơn nhưng co ngu« n gốc từ trung mò nên được gọi là trung bieu mò. Mạt trong thành các mạch máu, mạch bach huyét cũng đươc lơp bời biẻu mỏ lát đơn có nguồn goc trung mỏ đươc goi là nòi mo. a Õ ĨÕ IQÍÕI QỊQị Ị 1 I I _ \ Ị L .ề-_- \ A 1 1 f V I] 1 A V; - ©1 © ỡ & foịofẽỊỡỊỡỊoí ỡ Hình 1.10. Sơ đố những bieu mó phủ [10] (Mãt căt thảng goc với mãt đay bieu mó) a. Biểu mò lát đơn; b. Biểu mỏ vuỏng đơn; c. Biểu mò tru đơn; d Biểu mỏ tru già tảng co lỏna chuyến; e. Biêu mộ tru táng; g. Bieu mỏ lat táng khong sừng hoa h. Biểu mỏ lát tang sừna hoa; i-k. Biểu mó chuyển tiêp. y 30 Mặt của biếu mo lát đơn bao giờ củng hơi ưốt, nhản, bóng, cho phép câc tạng chuyên động dễ dàng, không bị cọ xát mạnh vào nhau và vào thành cơ thể. Vì thế biểu mô lát đơn còn được gọi là biểu mô trượt. 3.1.1.2. Biếu mo ưuóng đơn (Hình l-10b) Quan sát lát cắt song song vói bể mặt bièu mô, các tê bào bièu mò thè hiện là những hình đa giác. Nêu quan sát theo mặt phẳng vuông góc vói bề mật biểu mỏ, biểu mỏ gồm một hàng tè bào hình khối vuòng, nhân hình tròn, nằm giữa té bào . Có thê gặp biểu mô vuông đơn ỏ mót sò" nơi: biêu mò lợp mat tự đo của buồng trứng, mật trong của bao nhân mắt, hoặc ở các ống bài xuất của một sô" tuyên ngoai tiét (ống Boll của tuyén nưốc bọt). Biểu mo sắc tỏ" của vòng mạc củng thuộc loại biếu mỏ vuông đơn. Biếu mò chẻ tiẻt của một sô nang tuyèn củng đươc xép vào loai biéu mò vuông đơn, dù rằng những tè bào tao thành những nang đó thường là hình tháp hơn là hình khỏi vuòng. 3.1.1.3. Biểu mô trụ đơn (Hình l-10c) Biếu mỏ trụ đơn gồm một hàng tê bào hình trụ. Chiểu cao của tè bào lón hơn chiếu ngang. Nhản tè bào có hình trứng, nằm phía cực đáy. Khi quan sát lát cắt song song vói bẻ mặt biểu mô, người ta thấy tè bao củng co hình đa diện giong như biêu mó vuòng đơn nhưng chu vi cua những tè bào trụ nhò hơn nhiéu. Biếu mô trụ đơn lơp mật trong của ông tièu hoá suỏt từ tảm vị đén đoan trẽn của trực tràng và gặp cả ở đường bài xuãt của môt sò tuyên. Biêu mó trụ đơn có thè đươc hình thành từ một loại te bào giỏng nhau (thí đụ: biểu mô của niêm mạc dạ dày, biéu mó ỏng cỏ tử cung). Nhưng củng có biếu mô trụ đơn được tạo nẻn bởi nhiếu loại té bào trụ khác nhau (thí du bieu mò ruột được tạo thành bòi 3 loai tẻ bào trụ: tẻ bào mam khía, tè bào hình đài, té bào ưa chrom ưa bac). Có the gập biẻu mò tru đơn có lỏng chuyển ỏ vòi trứng những phè quản; bieu mò trụ đơn có lỏng bàt động ở ông mào tinh, bièu mò òng nòi tuỷ. 3.1.2. Biếu mỏ tầng Biếu mò tâng là loai biêu mo đươc tao thành bời hai hoặc nhièu lớp tè bào chỏng lèn nhau. Dưa vào hình dáng tê bào nằm tren cùng đẻ phản loại, người ta co thẻ chia biếu mo táng làm 3 loại và 2 loai đặc biệt: 3.1.2.1. Biếu mô lat tầng Loại biếu mo này đươc tạo thành bới nhiếu lớp tè bao, nhưng những tè bào tren cung là nhửng tẻ bào dẹt. Loại biểu mỏ này được chia làm hai loai: - Biêu mò lat táng sừng hoá. Loại biêu mỏ này có đàc đièm là gỏm nhièu hàng te bào co hình dang thay đối từ đưới lẻn trên, những hàng trèn 31 cùng hình thành lớp keratin (lóp sừng). Biếu bì da thuộc loại biéu mò này. Từ trong ra ngoài biếu bì gom õ lớp: lớp đay hay lớp sinh san, lơp sợi, lớp hạt, lớp bong và lớp sưng ỊHình l-10h). Bièu bì da dườc coi là bieu mò bao vệ điển hình. Cùng như mọi bieu mô lat tầng, biểu bì da luỏn luon được đôi mới nhờ sự sinh sản cua lớp đáy. Hướng tiến triển cua cac tè bào biêu mô là từ trong ra ngoài, đẻ cuôi cung trơ thành những mảng sừng bong ra. - Biếu mỏ lát táng khòng sừng hoá. Đó là loai biểu mỏ lợp thành các khoang thiên nhiẻn trong cơ thế, nơi thường xuyên có sự co sát cớ thẻ gây tòn thương cho thành ống (khoang miệng, thưc quản, ảm đao.ẻ.) Bièu mỏ lát táng không sừng hoa cũng đươc tạo thanh bởi nhiêu lớp tẻ bào: lớp đay (lốp sinh san), lớp sơi (lớp Malpighi), lớp trèn mật gom những te bào dẹt còn nhan. Những tẻ bào này sẽ bong khoi bieu mô, rơi vào trong khoang. Biéu mô lát táng không sừng hoa không có lớp hạt và lớp sừng căn bnn liên kết có nguồn gốc từ tê bào và từ mau. Khi dịch mò trong chất can bản có nhiều hơn mức bình thường, mỏ liên két ở nơi ày rơi vào tình trạng phù nể. 1.1.1. Những glycosam ỉnoglycan (GAG) Thành phán của chát cản bản liên kết co thẻ bắt màu khi nhuộm tiêu bán, trước đảy đươc goi là những muco-polysaccharid acid (MPS). Ngày nay, khi nghiên cứu vé bàn chat hoá hoc, những polysaccharid của chất cản bản chính là những glycosaminoglycan. GAG là những dai phản tử dạng sợi, được hình thành do su trùng hop cua cac dưới dơn vị disaccharid (gồm mót uronic acid và một hexosamin). Những GAG chu yêu trong mot mỏ liên kẻv của cơ thẻ là: - Hyaluronic acid (có trong dãy ron, chất hoạt dich, thẻ kính, sụn). - Chondroitin Sulfat (trong sun, xương, giác mạc, da, thành dộng mạch chủ). - Dermatan Sulfat (trong đa, gan. áo ngoai dộng mạch chủ). - Heparan Sulfat (trong thành dộng mach chu, dộng mạch phoi, gan, lá day của màng đáy). - Keratan Sulfat (ở giác mạc, nhan sun chem, vòng xơ san chun). Những GAG gồm những đơn vị disaccharide liên ket với lõi protein de tao thành proteoglycan. Những proteoglycan găn với hyaluronic acid với sự trợ giúp của nhũng protein liên kết để tạo những tỏ hợp proteoglycan ịH ình 2-2). Vai trò chức năng cua GAG trong mo liên ket là góp phẩn tạo nèn do quánh (gel) của chất căn bản, tương tác với các sợi Collagen, liên kết giữa các Cấu trúc và là hàng rào ngăn cản sư xâm nhập của vi khuẩn vào mo lien kết. 2Ệ2Ế2Ễ Những glycoprotéin cáu trúc Đày là những hợp chat hình thành đo sự gan kết giữa protein với carbohydrat, trong đó tỉ lệ protein trội hơn carbohydrat. Những glycoprotein trong mỏ lien kết dược ke tới là fibronectin. lamrnin thrombospondin; chung có chức năng chính là thiết lặp mối tương tac giưa các tẻ bao và các thành phán ngoại bào trong mô liên kết. Co những tê' bao CO thu thể m àng giup chung trực tiếp gắn với những sợi Collagen ớ gian bào; cung CO nhưng te bao can nhưng phan tư trung gian găn kèt (nhũng glycoproteim vói Collagen hoặc với glycosaminoglycan. 40 - Fibronectin với phản tử lượng 440.000, có trong chất căn ban liên kết, lá đay cua mang đáy biếu mô, lá ngoài cua sợi cơ vân và cơ trơn. Fibronectin đo nguyên hao sợi trong mỏ liên ket và tẻ bào biêu mỏ tóng hợp. - Laminin có phản tử lượng khoảng 1.000.000, là thành phản phong phú nhát của màng đáy biéu mô và màng đay màng sợi cơ. Chúng là trung gian gan kẻt những màng đáy này với collagen typ IV và với heparan sulfate, proteoglycan. Laminin là sản phẩm tỏng hop của tê bào biêu mô và tẻ bào nội mr>. - Thrombosponđin là loai glycoprotein kêt đính, có phản tủ lượng 450.000, được xac định trước hêt là sản pham rua tiêu cảu trong cục máu đỏng đang hình thành, chủng gan kẻt với fibrinogen, plasmogen và chất kích hoạt plasmogen. Thrombospondin có trong các mô như mo cơ, da va mạrh máu. Trong mò liên ket, thrombosponđin được các tè bào nội mò, nguyên bào sợi và cà tẻ Proteoglycan Hình 2.2. Proteoglycan va tổ hơp proteoglycan [9], Những glycosaminoglycan (GAG) gòm những đơn vi disaccharide liên két với lỗi protein để tao thanh proteoglycan (Hinh tren). Những proteoglycan gắn với hyaluronic acid vởi SƯ trợ giup cùa những protein liên kẽt để tao tó' hơp proteoglycan (Hình dưới). bào cơ trơn tòng hợp. Chúng là trung gian gắn kết bẽ mảt tẻ bào với các thành phần ngoai bào. 1Ể2Ể3. Dịch mô Trong mò liên két chính thức chứa một lượng khỏng nhiếu địch mò. Dịch mỏ chứa một tỉ lệ nhó protein huyét tương có phản tư lượng thấp và các ion với nong độ tương tự như trong huyèt tương, vì vậy sự trao đói những thành phán nàv giữa mau và dịch mò diẻn ra nhanh chóng. (Nong độ protein trong dịch mô thap là do tính thàm cua protein huyết tương cua mao mạch tháp). l ệ2. N hững sợi liên kẻt Cac sơi vùi trong chat càn bán liên ket gom ba loại: Sợi collagen, sơi võng và sơi chun, v é nguon góc, sợi collagen và sơi võng được hình thanh từ protein collagen, sơi chun đuơc hình thành từ protein elastin. 41 1.2.1. Sợi collagen (Hình 2-3; 2-4) Sợi collagen là loại sơi có ỏ tat cà cac mỏ liên kết, nhưng khac nhau đảng ke vế so lương. Sơi collagen con gọi là sợi tạo keo bới khi thuy phản bằng nhiệt chung bien thành chất keo. Sợi collagen bat màu đo của thuòc nhuỏm eosin, màu xanh cua anilin. Đương kính sợi collagen từ 1-lOỊim, chiểu đai không xac đinh. Đơn vị cáu tạo hình thai cua sơi collagen la xơ collagen, co đường kinh trung bình khoang õOnm quan sát rõ dưới kinh hiến vi điện tử. - Đãc điẻm siêu cấu truc cua xơ collagen là có những ván ngang sang tói theo chu kỳ (mỗi chu ky vân sáng-tôi là 68nm). - Xơ collagen đươc hình thanh bơi sự trùng hợp theo mot kiểu hình đậc biẻt cua cac phán tử tropocollagen. Hình 2.3. A. Hình vẽ vi thể những bó sơi collagen (1) va sợi chun (2); B. Hình ảnh siẻu cáu trúc xơ collagen: măt cát ngang (3); mặt cảt doc (4) [10]. - Phản tư tropocollagen có hình òng dài khoang 280nm, đưòng kính khoang l,5nm, phán tử lương 300.000. Mỗi phản tử tropocollagen, còn goi là chuỗi gamma (y), gồm ba chuỗi polypeptid hay chuỗi alpha (a) (mỗi chuỗi a có phản tử lưong 100.000) xoan vào nhau (chuỗi xoắn ba). Mỗi chuỗi a gom những axit amin không phó bièn, đáng kè là glycin ch:ẻm khoang 30%, prolin khoang 12% hoặc hydroxyprolin khoảng 10%. Ngoài ra còn có hyđroxylysin, chúng liên két vối một sò ít phản tư carbohydrat. (Sự trung hợp cua cac phản tư tropocollagen đê tạo xơ collagen đien ra như sau: theo chiếu dài, cac phản tử gán nhau tren cùng một hang cách nhau một khoang 40nm. Theo chièu ngang các phản tử xếp song song với nhau, hai phản từ gẩn nhau trẽn hai hang sat nhau đứng so le nhau mót khoang băng 1/4 chieu dai phản tủ tropocollagen, chơm vào phán tử ke tiếp cua hàng trèn bén cạnh một khoang là 28nm. Vãn ngang sang tối hình thành ờ xơ collagen theo chu kỳ 68nm (40+28). Trong moi chu ky vân tôi tương ứng vói những khoang trỏng 40nm xép trên cung mỏt hàng ngang và ván sang tương ứng VỚI nhửng đoan 28nm xếp cùng trẽn một hàng ngang. Dưối kính hiên VI điện tử vân tòi sẩm màu hơn do sư lăng đong cua thuòc nhuom (như uranvlacetat) ỏ nhùng khoang 40nm làm mảt độ điện tư ò những khoang trống này đam đăc hơn so với ơ những đoan 28nm cua mỗi chu kỳ). 42 Vế mat sinh hoá. hiện nay đã xac định được trén 20 typ Collagen khác nhau. Sự khác nhau này là đo có những chuoi a khác nhau, khi chúng ket hợp thanh bo ba, xuàt hiện những hình thái phán tử Collagen khac nhau. Một sỏ typ Collagen quan trong là: Typ I Collagen có trong chản bì da, xương, gân, cân, sun xơ. Chúng tương tác ỏ mức độ thap với đerm atan Sulfat. Typ II Collagen có trong sụn trong và sun chun. Chúng tương tác với chondroitin Sulfat. Typ III Collagen có trong cac sợi vòng ơ mo thán kinh đem, ờ mô kẻ của gan, thận, lach, phoi. Chung tương tac vòi heparan Sulfat. Typ IV Collagen có trong la đay của màng đay. Chúng tương tac với heparan sulfat. Tuý nơi trong mò liên ket, xơ Collagen co thẻ đứng ríeng rè I I I I I I I I [ I I 28 nm r— 40 nm c — - ■ - — - — •*Ể‘* / *“•*. 68 nrry' 0 ---------- '-------- 280 nm ------------------------ 15 nm —-----------------------10 4nm ------------------------- Hinh 2.4. Sơ đổ sự sấp xép của cac phân tử tropocollagen trong xơ Collagen [7], A. Mỏi phan tử tropocollagen gỏm 3 chuồ’ a xoần với nhau. B. Phàn từ tropocollagen có chiêu dai 280nm, đường kính 1,5nm. c. Sư sẳp xẻp của các phàn tử tropocollagen để tao xơ Collagen: theo hang doc phàn từ trước cach phản từ sau 40nm; theo hang ngang đáu phản tử hang dưới chớm vào đuói phàn từ hang trèn lién ke 28nm. D. Xơ Collagen có vãn sang tối theo chu ky 68nm (40+28). Van sàng tương ứng với đoan chởm 28nm giữa các phản tử hai hang trèn dưởi liền kè. Van tối tương ứng với đoan 40nm giữa hai phản tửtrèn cung hàng doc (như ờ màng đay) hoậc tập hợp thành đạng tơ Collagen hoặc thành sợi Collagen; nhiếu sợi họp thánh bo sơi Collagen. Hầu het Collagen là sản pham tòng hợp cua nguyèn bào sợi. Một sô té bào mo liên kẻt co nguon goc trung mỏ như tao cốt bao, nguyên bào sụn, nguyên bào tạo ngà củng co kha nàng tòng hợp Collagen; Collagen typ IV ớ m àng đay do tẻ bào biểu mo và tè bào nội mô tạo ra. 1.2.2. Sưi vông (Hình 2-5) Sợi võng còn gọi là sợi reticulin. Dưới kính hiên V I quang hoc, nhuộm Hinh 2-5. Lưới sợi võng bao quanh té bao mỡ [10]. (Phương phap ngàm bac theo Bielschowsky) 43 bâng phương pháp ngấm muối bạc, sợi vòng co mau đen, đường kính từ 0,2 - 2\xm, chia nhánh như cành cảy. Dưới kính hiến vi điện tử, sợi vỏng được tạo thành bời những đơn vị chiéu dai la xơ collagen, có vãn ngang theo chu ky (collagen typ III). Sơi vỏng thương hop với nhau thanh bó và liên hệ với nhau tao nén lưới sơi võng. Soi vong thiét lap nên bộ khung nâng đỡ cho chất nen ngoại bào: bao quanh cac té bào mờ ơ mi' mơ, nàm ngoài tẻ bào nội mỏ cua mao mạch máu, tham gia cấu tao vang sát dưới màng đay của bièu mỏ, la thanh phàn sỢi nang đỡ nhu mo cua gan, thận, phói và những cơ quan tao máu và sinh lympho bao (tuý xương, lách, bạch hach). 1.2.3. Sợi chun (Hỉnh 2-6; 2-7) Khi quan sát mo tươi, sợi chun có màu vàng, trong khi sợi collagen có mau trắng. Sợi chun thê hièn rõ trèn tiêu bản nhu>>m màu bang resorcin fuchsin, aldehyd fuchsin hoặc orcein, cho ra màu do thảm, xanh đa trời thảm hoặc den (theo thứ tư). Hình 2.7. Sơ đố liên kẽt cac phàn từ Hình 2.6. Ành siêu cáu truc sơi chun [4], 1. Sợi chun; 2. Xơ. Hình trèn bẽn trai: sơ đố vi thể lưới sơi chun. elastin ở trang thái chun (hình tren) va trang thà- giản (hình dưới) [5], 1. Phán từ elastin; 2. Lièn két ngang còng hoa trị giữa cac phản tử để tao lưới phân tử. Dưới kính hiến vi quang học, sợi chun thé hiện khac vỏi sỢi collagen bời chung manh (đường kính từ 0,2-l|im), thẳng và co nhanh nối vói nhau thành lưối. Dưới kính hiển vi điện tư, ó mật cắt đoc SƠ1 chun khòng có van ngang ỏ mặt cắt ngang mỏi sợi chun có 2 vùng: vũng giữa vỏ hình là protein elastin, quyet đinh tinh đan hoi cuă SƠ1 chun va vung ngoại vi gom các \ơ (là loại glyco-protein cau trúc) dang ỏng, moi ong có đường kính khoang 10 nm. Elastm ỏ da và gàn do nguyên báo sợi chẻ tièt. Ở thành các mach mau lơn co tính đan hói cao. elastin đươc chè tiết bời tẻ bào cơ trơn. Sơi chun đan hoi đươc là do đậc điém cua cac phản tử elastm, chung liên két với nhau bằng 44 những cầu nối đồng hoa trị để tạo thành lưới phan tử. Khi SƠ1 giãn, từng phản tử trải dai ra và cả lưới phản tử cũng giãn ra như dai cao su giãn. Sơi chun cỏ tính đan hồi cao, khi kéo căng có thế dài ra từ một đến mót lan rưởi chiéu dài ban đáu của sợi* 1.3. Những tế bào liên kết o mo liên két chính thức có nhiều loại tê bào với đậc điểm hình thai và chức náng khác nhau. Những tê bào cố định có đời sóng tương đỏi dài, trong đó phải kê tới nguyên bào sợi là tẻ bào có chức nang chẻ tiét, duy trì các thành phần gian bao liên kết; tê bào mỡ là loai tê bào tỏng hợp, dự trữ lipid đế cung cấp nguồn sinh nàng lượng cho quá trình chuyến hoá của tất ca các tè bào khac trong cơ thể; té bào nội mô, tẻ bào vòng. Phán lớn những té bào di đong có đòi sông tương đôi ngẩn, chúng đưric thay thè liên tục bni nguồn té bào cùng loại rất phong phú vê sỏ" lượng từ máu. Những tẻ bào di động trong mỏ liên ket chính thức là những bạch cầu có hạt, bach cau đơn nhản lón và đại thực bào, tương bào, dưỡng bào... Một sô" trong những loại tê bào di động này tham gia vào đáp ứng miền dịch của cơ thè. 1.3.1. Nguyên bao s ợ i (Hình 2-1; 2-8; 2-9) Nguyên bào sợi là loại tề bào phô biên nhat trong mô liên két chính thức. Chúng tóng hợp chất căn bản và các thành phản tao sợi liên kêt. Nguyên bào sơi là loại tẻ bao đang hoạt động tông hợp chat tích cực. Té bào sợi được coi là ớ trạng thái đã hoàn thành quá trình tỏng hợp chàt, chúng thướng nằm giữa cac thành phần gian bao. Dưới kính hiẻh vi quang học nguyén bao sơi cổ hình sao với nhiêu nhanh bào tương dài ngãn khác nhau, nhưng không liên hệ với nhanh bào tương của tẻ bào bèn canh. Nhán tẻ bao hình trứng, to và sáng màu, chat nhiẻm sãc min, hạt nhản rõ ràng. !, À ! 34 r i j I ầ Hình 2.8. Sơ đo cau tao vi thể vá sièu vi thể cùa nguyén bào sơi (bẽn trai) và tê bao sci (bèn phải) [5], Dưới kính hiến vi điện tử, trong bào tương nguyên bào sợi rảt giàu lưới nội bào co hạt, bo Golgi phát triển, giàu tui ché tiet và khong bào (H ình 5-4). Bằng phương phap miẻn dịch hoá tẻ bào, nhặn thảy ờ vùng bào tương sat màng tẻ bào giàu xơ actin và a-actinin. Xơ actin phản bò" khap bào tương tè bao. Nhieu ong sieu vi từ trung thể toả ra ngoai vi tè bào. Nguyên bao sơi tong hờp procollagen, glycosaminoglycan và glycoprotein đưa vảo khoang gian bào. Tại đày, các phàn tử procollagen chuyên thanh cac phản tủ troprocollagen, đơn vị càu tao của các sợi lièn két. Ngoài ra nguyên bào sơi còn tòng hơp collagenase, enzym tham gia vào qua trình thoai bien sinh học cua collagen trong điếu kiện pH cua mô liẻn ket khoang 7,0. 45 Tè bào sơi có kích thước nhò hơn nguyèn bao sơi. Nhanh bào tương ngán và ít, tẻ báo có hình thoi. Nhân tê bào đậm, hình sơi. Bao tương bắt màu acid, lưới nội bao có hạt va bỏ Golgi kém phát trièn. Ở mo liên kết cơ thè người sau tôn thương dễ dang nhan thấy hình ảnh gián phản của nguyèn bào sợi. Nguyên bào SOI la tẻ bao đá biệt hoá hoàn toàn, chung có thê tự sinh san nhưng khóng thẻ sinh ra loai tẻ bao khác. 1.3.2. Tè bào trung mó Mô liên kèt phát triển từ trung mô phỏi thai. Trong qua trình tao mỏ, những tê bao trung mó biệt hoá thanh những loai Hình 2.9. Anh siẻu cảu truc của một té bào sơi [10]. Vùng chung quanh tế bao la những xơ collagen (COL); Nhân tẻ báo (N). X7000. tẽ báo mo liên ket như nguyên bào sơi, nguyèn bao mỡ, tiển tạo côt bao, nguyẻn bào suri. Trong mò liên kẻi cơ thẻ ngươi trướng thanh, người ta cho ràng luôn tồn tại những tè bào trung mô giau tiém nâng sinh sản va tiẻm nâng biệt hoả thanh cac loại té bào liên két khác khi cơ thé có nhu cẩu, trong nhũng điểu kién nhát định. Tè bao trung mo giàu tiếm nang biệt hoá có hình thoi hoậc hình sao, ờ mức vi the rất khó phản biét VỚI nguyèn bào sợi. Đặc điem siêu cấu trúc của chung là nhản tẻ bào chứa những khoi chất nhiễm sắc tho. bào tương nghèo nàn chứa ít ti thè và lưới nội bào. Tê bào quanh mạch có đặc điếm cua tẻ bao trung mó, chung co thế biet hoá thành tẻ bào cơ cua thành mạch máu tàn tạo trong qua trình tai tạo mò sau tôn thương. 1.3.3. Tẻ bào mở Te bao mơ là loại tè bào cò định trong mo lien kết thưa chủng tích trũ lipid triglycerid trong bào tương. Có 2 loại tè bào mờ: - Té bào mỡ một không bào (Hình 2-10): + Hình cau, đưòng kính từ 40-150|im. + Trong bao tương chỉ có mòt túi mở lớn. + Phán bào tương còn lai mong chứa rất ít bào quan và mot nh an det bị đẩy hãn về một phía tẻ bào. + Đay là loại tè bào mở phô biến ó cơ thè ngưòi trướng th a n h Chúng thương tảp trung thành từng tiếu thuy mở, mỗi tieu th u ỹ gom nhieu te bào hình khôi đa diẻn rất sat nhau. Mô mở gom những te bao mô mot khỏng bào đươc gọi là mó mở tráng. 46 Tẻ bào mở nhiếu không bào (Hình 2-11): + Trong bào tương tế bào có nhiều túi mơ kích thước khác nhau. + Ti thể rất phong phú, phán bố khắp bào tương tê bào. + Nhan tè bào hình trứng, nam ỏ khoảng giữa tè bào. + Mỏ mở gồm những tẻ bào mỡ nhieu khong bào được gọi là mỏ mơ nau, phat triến ơ cơ the phòi và tồn tại ơ mòt sò nơi của tre sơ sinh. Màu nâu cùa mò mơ do mao mach ớ đày rất phong phú và do trong tè bào rát giàu ti thè. r s Hình 2.10. Anh vì thè mô mỡ trắng (góm những tế bào mỡ một khóng bào). 1. Khóng bào chưa mỡ; 2. Nhân tẻ báo. H.EX320 [5], 1.3.4. Tẻ bào noi mỏ Hình 2.11. Anh vi thè mò mỡ nàu (góm những tè bao mở trong bao tương có nhiéu gict mỡ). 1. Những giot mỡ; 2. Nhãn tè bao hình cầu ờ trung tảm tẻ bao. H.EX1000 [5], Tè bào nòi mò co hình đa điẹn det, nàm sat nhau tao thanh biểu mỏ lat đơn. Biểu mo đó lợp mật trong thành mạch mau và mach bạch huyẻt. Dưối kính hiên vi quang hoc, quan sat mật cát ngang mao mạch, thấy lẻ bao noi mó có phan bào tương ờ khoang giữa thướng phình vao lòng mạch trong đo chứa nhản; phần bào tương ngoại vi toa thành la mong (0.2-0,4|im) (Hình 2-1). Dưới kính hiên vi đièn tử, nhan thàv cac te bào nội mo liên két với nhau bới dai bịt, co nơi la bào tương hai tẻ bao chỉ chởm lẻn nhau. Ở la bào tương đoi khi Hình 2.12. Sơ đỏ mo vỏng [5], 1. Tẻ bao võng với những nhanh bao tương liên két với nhau thanh lưới; 2 Sơi vỏng. 47 con co những lỗ thung (cửa sỏ nội mô). Tại màng bào tương tế bào có những vet lòm siéu vi, trong bào tương có những không bao vi ẩm. Những bào quan như ti thè, lưới noi bao, ribosom thường tảp trung ỏ vùng bào tương quanh nhản. Bộ Golgi nhò, thương ở sat nhán tè bào (xem chương hệ tuần hoan). Té bao nội mò co khả năng phản chia. 1.3.5. Tê bào võng (Hình 2-12) Té bao vong co trong cac mó và cơ quan bach huyet-miễn dịch và một sỏ cơ quan khar. Chức nang cua tè bao võng là tao sợi vòng và tham gia vào đáp ứng miền dich của cơ the. Tê bao vỏng hình sao, có những nhảnh bào tương liên hệ vói những nhanh bao tương tẻ bào bên canh hình thành lưới tê bào tựa vào lưới sợi võng. Nhán tè bao lớn, hình trứng, sang mau. Bao tương bát màu acid yêu. Té bào vòng rất giông nguyẻn bao tìưi. Những bào quan cúa tẻ bào võng thẻ hien chung là loai té báo tóng hơp protein. 1.3.6. Đ ai thực bào (Hình 2-1; 2-13). Đai thuc bao la ten gọi loại tẻ bào co kha nàng thực bao và ẩm bào mạnh. Trong mò liên kêt, bạch cau đơn nhàn từ máu biệt hoá thanh đại thực bào. Tuy theo vị trí và trạng thai hoạt đong chức nang, có thẻ phan biệt hai loai: đại thực bao có định (con gọi la mo bao) và đai thực bao tự đo. - Mo bao: Co hình thoi hoặc hình sao tương tư như nguyên bào sợi, nhản té bào hình trứng vối chất nhiém sác đam. Trong mô liên kết thưa chúng thường đứng dọc theo cac sơi collagen. - Đại thưc bào tự do: Mó bao khi bị kích thích, thí du khi mò bị '■ viêm, chúng hoat đong thưc bao mạnh, vặn đỏng theo kièu amib co the tới rát xa nơi chúng xuất hiện ban đáu. Nhản té bào tron, giau chát nhiẻm sác. Mang bào tương nhiều vùng lói lom lien quan tới hiện tương ẩm bào và thuc bào. Nổi bat trong bào tương là những lysosom nguyên phat, lysosom thứ phat, những thé thưc bào (trong đo có thé là cac Hình 2.13. Anh siêu cáu trúc đai thưc bao trong mò liên kẽt thưa [5], Trong bao tương có những lysosom (tĩêu thể) (2) va những phagosom (thể thưc bao) (1). 48 manh vụn tè bao. cac thành phán gian bao đả bien chat, vi sinh vật, những hat vỏ cơ xâm nháp vao cơ thé). Đai thưc bào không chỉ thu nhặn và phá huỷ các kháng nguyén, mà con gắn một phần vat chát kháng nguyên ở mang bào tương đại thưc bào đê trình điện kháng nguyên cho cac tẽ bao có thắm quyèn miễn dịch. Hiện tượng này có ý nghĩa quan trọng trong đap ứng miễn địch cua cơ thể. Đại thực bào có trong nhieu cơ quan cua cơ thê với đậc điem chung là di động và thực bào mạnh, chúng hình thành “ Hệ thống đại thực bao-đơn nhàn”. Có thế kẻ ten cac tê bao của hệ thõng nảy như: đại thực bào trong mỏ liên két ò da; té bào Kupffer ở gan; đại thưc bào ỏ thành phê nang; đại thưc bào ở hach bạch huyết, ớ lách; đại thực bào ỏ màng phỏi, màng bụng; buý còt bào trong mô xương; vi bao đệm trong hệ than kinh trung ương. 1.3.7. Tương bào (Hình 2-1) Là một loai tẻ bào trong mo liên két có chức nàng quan trọng trong đáp ứng miễn dịch thế dịch. Tương bao lả te bào ò giai đoạn biệt hỏa sau cung cua lympho bào B. Tương bào đươc coi như tẻ bào chu yèu tạo thành khang thè, những globulin miẻn dịch. Bình thường trong mó liên ket thưa có rat ít tương bào, thường thấy ở quanh mach máu nhò và ỏ mo bạch huyèt. Tương bào là những té bào hình cầu hay hình trứng, đưòng kính từ 10- 20|im. Nhản tè bào hình cáu hay bau đục, nàm lệch vế một phía. Chất nhiễm săc trong nhán là những khỏi lớn, sẩp xep theo hướng từ trung tâm của nhán toả ra ngoại vi như hình nan hoa banh xe. Bào tương bát màu base đam, chứng tò trong bào tương có chứa nhiều RNA, ribosom, lưới nội bào có hạt phong phú, bò Golgi phat triến (xem chương 10). Trong các ổ viêm (viêm cap tính, viêm mạn tính), ung th ư .Ế. tương bào xuảt hiện rat nhiếu. 1.3.8. Dưỡng bào (Hình 2-14) Dưới kính hiến vi quang hoc, bàng phương phap nhuộm đãc biệt, dường bào co hình báu dục, đưòng kính từ 20-30|im, trong bào tương chứa đảy cac hạt ưa base và hat dị sác. Nhản nhó hình cầu nàm ơ vùng giữa tẻ bao va thường bị che lap bói những hạt trong bào tương. Dưới kính hiên vi điện tử, trong bao tương tẻ bào có ít ti thế nhò hình cầu. tui lưối nội bào khung hạt hẹp ngân, nhưng co bỏ Golgi rảt phat triển. A Hình 2.14. Dưỡng bào (Mast cell) [10]. A. Ành vi thể dưỡng bao ờ mac treo ruột; nhuom aldehydíuchsin X 2000. B. Anh siẽu cảu truc dưỡng bào ở máng bung X10000; trong bao tương có những hat chẽ tiẽt mảt đò điên tử khống đong đbU, m >t vài hat chẽ tiẻt đả đươc đưa ra ngoai tê bao. Những hạt chè tiết co màng bọc đường kính từ 0,3-0,5|im, bèn trong chứa vat chát khòng đong nhat. 49 Chức nâng chính của đưỡng bào là tích trữ những chất trung gian hoá học trong đáp ứng quá trình viêm. Trên tiêu bản vi thé có những hạt dị săc bơi vì chung chứa glycosaminoglycan. Thành phan cấu tạo khác cua các hạt la heparin (chất chong đỏng máu) va histamin (chất làm tãng tính thám thành mach máu). Dưỡng bào co nguồn gỏc từ tè bào nguồn ở tuỳ xương. Chúng phản bô ỏ mô liên kết kháp cơ the, nhưng táp trung nhiều ở mò liên kết của da, cua ông tiêu hoá và đương hó hấp. ■ 1.3.9. Những bach cẩu (xem phụ lue 2) Những bạch cáu có trong mỏ hen kèt thưa lả những tẻ bào từ trong lòng mạch lot ra. Bình thường, trong mo liên kết thuộc lớp đệm của niêm mạc ruột, khí quán, phe quan, đường sinh đuc, trong mò liên kêt của các tuyên có một sô ít b«ch cầu. Trong trạng thái bệnh ly (viêm, dị ứng...) so lượng bach cầu xảm nhap vào mỏ liên kêt rát lớn. 1.4. Phản loai mô liên ket chính thức Dựa vào tỉ lệ tương đỏi giữa té hrfO và những thanh phần gian bào, ngưòi ta phán mỏ liên két chính thức thanh hai nhóm lớn là mò liên ket thưa và mò liên két đặc. 2.4ề2ệ Mỏ liên két thưa Trong cơ thể, mo liên ket thưa ia loại mo phổ biẻn và có nhiếu chức năng quan trọng. Mò liên ket thưa đặc biet phong phú ơ lớp chán bì cua da; hình thánh lớp đệm cua nhũng tạng rỗng; thiêt lập mo nén của hầu hết các cơ quan. Trong mó lien ket thưa có nhieu mạch máu và than kinh. Mô liên két thưa có thể có tất ca nhũng thành phần ngoại bào và các loại tẽ bao của mô liên két chính thức đả mỏ tả trèn. 1.4.2. Những dạng dặc biệt của mó liên kết thưa. 1.4.2.1. Mò màng Được COI là loại mõ liên kết thưa đươc nén lại. Tè bào trong mo rrang chù veu là tè bào sợi và mô bào, cón sợi gồm có sợi collagen và sợi chun Những thanh mac như: Màng bụng, mang phối, màng tim là những lớp mong mỏ liên két thưa, được lợp bỏi một lớp bièu mô lát đơn gọi là lớp trung biếu mỏ. Trong cac thanh mạc, có thè gặp moi thanh phần tạo th àn h mo liên ket chinh thức. Trong khoang ao giữa hai la cua thanh mac thương có chứa mỏt khòi lương nho dich gọi là đich thanh mạc. 1.4.2.2. Mỗ võng (Hình 2-12) Đươc tao thanh bời nhiẽu tẻ bào vỏng nôi với nhau thanh lưới đưa 'rên một lưới sợi vong. 50 Mô võng tao thành nến của các cơ quan tạo huyết: Tuỷ xương, lách, hạch bach huyết. Mỏ vỏng củng có thế có trong niém mạc của một sỏ cơ quan như: Niêm mạc ruột, thận. 1.4.2.3. Mô mỡ (Hình 2-10; 2-11) Có hai loại mó mỡ đó là mo mỡ tráng và mỏ mỡ nảu. Cả hai loại đếu dươc phản phối nhiẽu mạch máu. Trong cơ thẻ, những tè bào mở có thế họp thành nhóm nhỏ. nhưng thường tập hợp thành những tiểu thuỳ và thuỳ mỡ lớn. Ỏ người trương thành bình thưòng, mò mỡ chiem khoáng 15-20% thế trọng đòi với nam giới, khoảng 20 -25% thê trọng đòi với nữ giới. Mỏ mỡ là nơi đự trữ nãng lượng lớn nhất của cơ thè dưới đạng triglycerid. Triglycerid có giá tri nâng lương cao hơn glycogen (9,3 kcal/g đối với triglyceriđ so với 4,1 kcal/g carbohydrat). Ở nhiẻu nơi trong cơ thế, mô mở làm nhiệm vụ chỏng đơ cơ học. Lớp mơ dưới đa là lớp đệm giữ hình thê mật ngoài cơ thể. 1.4.2.4. Mô túi nước La những khòi hợp thành bơi những tè bào trương to vì trong bào tương cùa chúng chứa những không bào lớn đựng chăt lỏng trong suòt. Nhán te bàn bị chèn ép giữa đám không bào ây. Mô túi nước có trong niem mạc thanh quản. Mô túi nước có tác đụng chóng đờ các dáy thanh ám, tạo độ cứng rất thích hợp. 1.4.2.5. Mô nhay Mò nhay thưòng thấy trong cơ thè phôi thai, đặc biệt là ớ dưới da và trong đảy ròn (chàt đóng Wharton). Trong mô nhầy, cac tè bào trung mo có kích thước lớn hơn nguyen bao sơi. Chát gian bào rát phong phú, mem và quánh đac; trong đó co vùi những sơi Collagen mảnh, khòng có sời võng và sơi chun. Mô nhầy chỉ tốn tại ó tuy ráng người trướng thành. 1.4.3. Mô liên két đặc Mỏ liên ket đặc còn goi là mô xơ vì có thành phẩn sợi chièm chủ yêu, ít tê bào. Có thẻ xẻp mò liên két đặc thành 3 loai: mo liên két đac khóng định hướng, mỏ liên kẻt đác định hướng và mò chun. 1.4.3.1. Mô liên kết đặc không định hướng (Hình 2-15). Loai nav có ớ chan bì cua da; cac bao xơ cua cac cơ quan gan, lach, bạch Hình 2.15. Mo liên kết đac khong đinh hướng cua lớp lưới chân bì da: Những bo sợi collagen thô đan nhau theo cac hướng khac nhau (1), xen Kẻ la những tẻ bao sợi (2) [10], 51 hạch; lớp vỏ trắng cua tinh hoàiĩ; màng não cứng; áo cua các dảy th ân kinh lốn. Đậc điếm chung cua mỏ liên kéi đậc khóng định hướng là tì lệ sợi collagen cao, tập trung thành cac bó thò đan nhau không theo mot hướng nhất định. Lưới sợi chun thường xen kẽ vối các bó sợi collagen. Nguyên bào sợi là thành phàn chu yếu năm xen với các bó sợi collagen, rất ít đai thực bào và các té bào tự do khác. __ 1.4.3.2. Mô xơ co đinh hướng Trong những mo này, các sợi collagen xèp trong cung mot mặt phãng hoặc xẻp theo cùng một hướng. - Gán: La những dây xơ nôi với xương, hoặc nỏi xương này vối xương khác, gồm nhieu bó sợi collagen kèt hờp với nhau. Té bao gân (thưc chất là tê bào sơi) thưa thớt, nàm xen vào giữa các sơi gán. Moi gán gổm nhièu bó sợi gán ngàn cach nhau bời những vách liên kèt. Bọc ngoài gàn là một màng gọi là cản tiẻp noi vối cản cua cơ (Hình 2-16). - Dảy chang: Là những dãy hay lá liên kẽt nòi cac cơ quan với nhau. Day chàng đươc tạo thảnh bời nhiêu lớp sơi collagen có hưống theo chieu lực tac dung. Tẻ bào sợi det nãm xen kè giữa cac bo sợi. Những sợi chun nho hợp thành một lưối sợi mà các mát lưới cùng dài theo chiểu hướng cua các sơi collagen (Hình 2-17a). - Cán: Là màng bọc ngoài cua cơ và gàn. Cản gom nhiểu sợi collagen tạo thành nhiểu lớp chồng lẻn nhau. Cac lốp sợi trèn-dưới có hướng thang goc với nhau (Hình 2-17b). Hình 2.16. Gản [10]. Trên: Măt cât doc; Dưới: Măt cắt ngang. 1. Tế bao sợi (tẽ bao gàn); 2. Những bó sơ' collagen (sc gán); 3. Vach liên kẽt (X 550). V U I l i i ỉ c i u [ Ì I L I U I ¿ ỉ - í i UJ. ^ B ~ . .. _ r , , ẽ .. Hình 2.17. A. Dáy Chàng; B. Can [1], Chán bì giac mac: Chăn bì giac H Tô'Krá««.«;■ o o • ~ , . .. r 1 Tẻ bao sơi; 2. Sơi collagen; 3. Sơi chun mạc hay con gọi la mỏ nen giac mac gổm những sợi collagen tạo thành nhieu lớp chồng lèn nhau Cac sơi trong cung mot lốp có huớng gẩn vuông goc VƠI những sợi thuoc lóp gẩn ke. Xen vao giữa cac SƠ1 hoac cac bó SƠ1 là nhưng giác raac bao (keratocyt). Trong mo này không có mach mau. 1.4.3.3. Mô chun Được tao thành bởi những sơi chun hay những lả chun năm song song V Ớ I nhau và nôì vối nhau bởi những nhánh xiên. Mo chun thay ỡ những day chảng chun, day chằng vàng ờ cột xương song, ờ thành động mạrh chu. 2. MỎ SỤN Mô sụn là một dạng đặc biệt của mỏ liên két, được tao thanh bơi những tê bào sụn và những sợi váy quanh, vùi trong chát căn bản đã nhiễm chát cartilagein (chat sụn), một hợp chát cúa protein và chondroitin sulfate, do đo có độ cứng rán vừa phai đủ đè đap ứng yêu cầu chòng đỡ. Trong mô sun không có mạch máu và thần kinh riêng. Những thuộc tính keo của chất nên có ý nghĩa quan trọng đòi vối sự đinh dường của các tè bào và có vai trò đặc biệt quyèt đinh độ cứng chac va chun gian của mo sụn. Khi trẻ ra đòi, mô sun vẫn tièp tur giữ vai tro trong sự phát trien của các xương dài và các xương khác. Đén tuôi trương thành, mo sun chỉ còn tổn tai ò mặt khớp xương đài và một sò nơi khac trong cơ thế. Tuỳ theo sự có mặt của những thành phán sợi có trong chát nen cua sụn, người ta phản mô sun thành ba loai: Sun trong, sụn xơ và sun chun. 2ễl ễ Sụn trong Ở phôi thai có nhiểu sụn trong. Nhưng ở người trường thành, chi con gập sun trong ở một sô nơi: Đáu cac xương dài, xương sườn, khí quản, thanh quản, phẻ quàn, mật các khớp xương. Sụn trong có máu trãng mờ, đàn hồi nhẹ. Một mieng sụn trong được cảu tạo bơi: Chát cân bản sun, những tơ collagen, nhũng tẻ bào sụn, màng sụn. 2.1.1. Chát căn bản và thành phần collagen Chát căn bán của sụn trong khá phong phủ, mịn, ưa thuốc nhuộm màu base. Trong chat cãn bản có những hòc nhỏ gọi là 0 sụn. Trong mỗi ô sun có chứa 1, 2, 3... tẻ bao sụn (Hình 2-18). Trong chàt can ban sụn trong co: - Collagen (chu vếu là typ II) chiêm khoang 40% trọng lượng khò của sun trong; ỏ tiêu bán mô học khòng nhận đươc chúng vì: (1) Collagen ton tại ớ đạng tơ (chi y I 3 r ' " ỉ r 4 Hình 2.18. Ảnh vi thể sun trong (H.E. X3QQ) 1. o sun; 2. Quầng sun; 3. Chảt nèn gian bao; 4. Những tẻ bao sun (nhòm tẻ bao sun cung dòng) [10]. quan sát được dưới kính hien vi điẻn tử); (2) chi sô khuc xạ cua tơ collagen và cua chảt cân bản tương tự như nhau; (3) các tơ collagen lièn kẻt vói cac phản tử proteoglycan. 53 - Những proteoglycan được hình thanh do sự gắn kết của các GAG (chondroitin 4 Sulfat, chondroitin 6 sulfate và keratan Sulfat) vối các lõi protein. Hang trảm phản tử proteoglycan lai liên kẻt vói các phản tử hyaluronic acid de tao những tò hợp phản tử proteoglycan liên kết vói Collagen (Hình 2-19). Thành phán quan trọng khác là giycoprotem chondronỏctin, một đai phán tử hoạt hoa sụ gẩn kẻt của té bao sun vói chất cân bản. Chat càn bán sun bao quanh ô sun rát ựiàu GAG nhưng nghèo Collagen; vùng này được gọi là quẩng sụn chủng bat mau base đậm và phán ứng PAS đuơng tính mạnh. Do chất càn ban sụn khỏng có mach máu va thẩn kinh, nẽn té bào sụn dinh dương bàng các chất khưyếch tán từ mang sụn. 2.1.2. Tê bao sụn (Hình 2-20). Ở vùng ngoại vi cua miẻng sụn trong, những te bào sun chưa trướng thành có hình trứng, truc dai của tê bao song song vối bè mât mièng sụn. ơ vùng trong, tè bào sun hình cảu đường kính khoang từ 10-30|j.m, chúng có thẻ đứng thành từng nhom có khi tới 8 té bào sinh ra do một tẻ bào sụn gián phản (nhom tè bao sun củng dong). Trên tièu ban mo học, các te báo sụn thường bị co lại. ỏ mỏ sụn tươi, tẻ bao sụn thường lap đáy ố Hình 2.19. Sơ đố mó tả cấu tạo phàn tử chất nèn mo sụn. Protein kết nối (LP) gắn đống hoa tri với lỗi protein (PC) hoăc proteoglycan để tao chuối phản tử hyaluronic acid (HA). Những chuòi bèn chondroitin sulfate (CS) của proteoglycan gắn tĩnh đièn với các tơ collagen, tao nèn chât nèn liên ket ngang [5]. Hinn 2.20. Sơ đỏ sièu cáu truc mòt phãn miẽng sun trong [10], A. Mang sun, B. Sun trong; 1. Nguyen bao sơi 2. Nguyen bao sun 3. Tẻ bào sun; 4. Quáng sun sụn. Bể mật những tẻ bão sụn còn non thưòng có nhiều chỗ lồi lõm (hình thức tãng dien tích bế mật thuận lợi cho qua trình trao đói chất cua te bao) ở những tế bào sun trướng thanh, những bào quan tham gia chẻ tiết protein rất 54 phat triển: lưới nội bào có hat, ti thể, bộ Golgi. Tế bào sụn tỏng hơp collagen typ II, những proteoglycan và chondronectin. 2.1.3. Mang sun (Hình 2-20) Trừ sụn khớp, tất cá các sụn trong déu đươc bọc bời một lớp mo liên kèt đặc, được gọi là màng sun. Màng sụn có vai trò chính trong sự tồn tại và phát trien của miếng sụn. Mang sun giàu sợi collagen typ II va nhiêu nguyên bào sơi. Các tẻ bao lớp trong của mang sụn là những nguyèn bao sụn (hình dang tương tư như nguyên bào sợi), chúng có khả nàng biệt hoá thành tê bào sụn. Vì vậy, lớp trong màng sụn đươc gọi là lớp sinh sụn. Ệ 2.1.4. Sư p h á t trien của sụn Sau khi được hình thanh, có mang sun bọc ngoài, miếng sụn tiếp tục phát triển, nỏ ra theo chiểu dài và chiều rộng bang hai cấch: 2.1.4.1. Cách đắp thèm Các nguyén bào sun thuộc lớp trong cua mang sụn, sinh sán, biệt hoả thanh te bào sụn, đap thêm những lớp sun mới vào mièng sụn đa có từ trước, miếng sụn ngay càng to them. 2.1.4.2. c ach gian bào (Hình 2-21) 0 ác tẽ bao sụn sinh san bàng gián phàn. Nhửng phản chia nối tièp từ một té bào mẹ sè tao ra những tẻ bao con cùng dòng nằm chung trong một ố sun. Tuv theo hướng của các mật phản chia nòi tièp sẽ tao ra những đam tè bào sun cùng dong kieu vòng hay kiêu trục. Tế bao phán chia sinh ra những nhóm tè bào cùng dòng kieu Hình 2.21. Sơ đố vẻ SƯ phat triển sụn theo cach gian bào [1], A. Kiểu truc; B. Kiểu vong. vòng làm cho sun nỏ to ra. Còn các nhóm tè bào củng đòng kieu trục làm cho miẻng sun phat trièn theo chiểu dai, làm miéng sụn dài ra. 2.2. Sụn chuíi (H ình 2-22) Trong chat cãn bản cua sụn chun có nhiểu sợi chun, ít tơ collagen. Sụn chun có ờ vành tai. ong tai ngoài, sụn canh mủi, nap thanh quan. Sun chun khac với sun trong bời màu cua nó vang, độ đục cao, độ chun giản lớn. Te bao sun chun giòng tẻ bao sụn trong, củng có hình cầu, nằm trong những ố sụn. Trong moi ô sun có một tẻ bao đơn đòc hay mỏt nhóm từ 2 đến 4 tẻ bào cùng dong. Chài gian bào ớ sụn chun khác với chất gian bào của sụn trong vì có những sợi chun chia nhảnh. Những sợi chun tao thàníì mòt lưối sợi dày đặc; những sơi chun của sụn tièp tục đi tới màng sụn. Ở màng sun. lưới sợi chun thưa hơn ỏ trong sụn. Hình 2.22. Ảnh vi thể sụn chun (X350) [10]. Hình 2.23. Anh vi thể sun xơ tốn tai vung 1 Tẽ bao sun 2. Sơi chun. 9ần của gân với sun trong của khớp (H.E. X215) [4], 1. Tẽ bao sun; 2. Bó sơi collagen. 2.3. Sụn xơ (Hình 2-23) Sun xơ có ỏ mot sỏ ít vùng của mó liên két cua cơ the như: o đĩa liên đốt sóng, ỏ một sỏ sun khớp, chỗ noi gan với xương. Trong sun xơ, chât can bán sun chứa nhiều bó sơi collagen typ I chay theo cac hướng. Trèn thưc tè, khó phát hiện chàt càn bán cua sụn xơ, trừ ớ vùng sát ngay xung quanh các tê bào (Hình 2-21). Những tê bào sun xơ co thê đơn độc hoặc hup thành nhom từng đôi, có khi chúng xép thành dày xen vào giữa bó sợi collagen. 3. MÔ XƯƠNG Mò xương là hĩnh thái thĩch nghi đậc biệt cua mỏ liên kết. Cũng như cac loai mỏ liên kẻt khác, mỏ xương đươc tạo thành bởi các tê bào, cac sợi và chất càn bản. Nhưng mô xương khác với các mô liên ket khác ỏ chổ các th an h phan ngoài tè bào bị canxi hoá làm cho chất cản bán trỏ nén rất cứng rắn phù hợp với chức nàng tạo bộ khung chòng đỡ, bảo vệ mò mem và đóng vai trò quan trọng trong hoat động chuyển hoá canxi cua cơ thế. Xương là mô thường xuyên có sự đối mới và xày đựng lại trong suot đời sóng cúa con ngưòi. Chất lượng mo xương bị chi phôi bơi sự chuyèn hoa dinh dưỡng và cac hormon. 3.1ẳ Câu tạo 3.1.1. Chất căn bàn Nằm xen ke vào khoang cach giữa các tè bao xương là chất can ban xương. Chat cán bàn xương gỏm hai thanh phán chính: Chất nến hữu cơ và những muỏi vô cơ. ơ cơ thè trương thánh, khoang 95% chất nến hữu cơ là collagen. 56 Dưới kính hiến vi quang học, chất can bản mịn, không có cấu trúc, ưa thuoc nhuóm acid. Chất căn bản xương hình thành những lá xương gan VÓI nhau. Trong các lá xương có những ổ xương chứa tê bao xương. Từ các ỏ xương có những Ống nhó toả ra xung quanh liên hệ vói những ỏ xương bén cạnh, gọi la vi quan xương. Trong vi quản xương có các nhanh của tè bào xương liên hệ với cac nhanh cua tế bào xương lản cận (Hình 2-24). Ve mat hoa học, chất can ban xương gốm có: - Chất vô cơ chiêm khoang 50% trọng lượng khò của chất nến mô xương. Calci và phospho đac biệt phong phú. Ngoài ra, còn có bicarbonat, citrat, magnesium, potassium và sodium. Calci và phospho tạo thành những tinh thẻ hydroxyapatit Ca10(PO4)6(OH)2. Có mỏt lượng đang ke canxium phosphat. Dưới kính hièn vi đièn tử, các tinh the hydroxyapatit cua xương thẻ hiện là nhủng khói kích thưốc 40x25x3nm. Chung nảm doc theo cac tơ Collagen, nhưng được chát càn bản vô hình bao quanh. Những lon bể mật của tinh thè hydroxyapatit đước hyđrat hoa. Lớp vó hydrate này làm cho sự trao đối ion giữa tinh the va địch cơ thê trớ nèn de dàng. 1 2 3 4 Hình 2.24. Sơ đố mỏt phấn hè thỏng Havers và 2 tè bào xương [theo Leeson TS. Leeson CR]. 1. òng Havers; 2. La xương; 3. ỏ xương; 4. Vi quản xương; 5. Té bao xương với nhanh bao tương. - Chat hữu cơ gốm 95% là Collagen typ I và chất càn bản vô hình (GAG két hợp với protein). Những GAG chu yêu cua xương là chondroitin 4-sulfate, chondroitin 6-sulfate và keratan Sulfat. Sư liên ket cua hydroxyapatit với cac sợi Collagen ơ chát cân ban dã làm cho mô xương trở nẻn cứng rán. 3.1.2. Thành phần sợi Trong mô xương chủ yêu là những xơ Collagen, đường kính 5-7nm. có vàn ngang, với chu kỳ là 68nm. Những tơ này có thé thay khi mồ xương dã bị khư muòi vôi. Chung lam giam các lực cơ hoc tac đong vào xương. 3.1.3. Những tè bào Trong xương đang hoạt động phat trién tích cực, ngưòi ta có thẻ phản biệt 4 loại té bao: tiền tao còt bào, tao cỏt bào, tẻ bào xương va huy cot bào (Hình 2-25). 3.1.3.1. Tiến tao cót bao Tièn tao cốt bào hay là những té bào gốc của tế bào mô xương, là những te bào chưa biệt hoá. tồn tại sau khi trẻ ra đời. 1 2 3 4 5 Hình 2.25. Sơ đỏ trình bày những hiên tượng trong qua trình cốt hoa trong mang [5]. 1. Tao cót bào; 2. Huỷ cốt bảo; 3. Tẻ bào xương; 4. Trung mò; 5. Chất nén mo xương; 6. Mỏ tiền cốt (mỏ dang xương). Những tien tao cốt bào có nhán hình bầu duc hoặc dài, bát màu tím nhạt; bao tương bat màu aciđ kém, đoi khi hơi ưa base. Những tiến tạo cót bao thương thay trẽn mát xương, ơ lớp trong màng xương, lớp mật trong ống Havers. Cac tẻ bao nay tích cực hoat đong trong quá trình phát triển bình thường cua xương. Khi trường thanh, chúng tích cực tham gia vao sư sùa sang, hàn gắn các xương gảy, hoac xương bị tôn thương. Khi đó. các tiển tạo cỏt bào tâng nhanh vé sô lương bang cách gian phàn rối biệt hoá thanh những tạo cot bao. 3.1.3.2. Tao cut bao (Hình 2-26) Là những tẻ bào đa dien, dài 20-30|im co nhánh nôi với nhau hoâc nỏi với nhửng tè bao nam trong tuy xương. Tao còt bào thưòng xẻp thành một hàng ò trẽn mặt cac bè xương đang hình thành. Nhàn tạo cỏt bào lớn, hình cầu hay hình báu dục, thường nàm lệch vẻ phía đỏi dien vơi vùng xương mói đang hình thành, co mot đẻn hai hat nhản. Bao tương ưa màu thuòc nhuòm base vì chứa nhiếu RNA, co nhiểu glycogen 2 1 Hình 2.26. Anh siêu cáu trúc cùa những tao cỗt bao 1 Tao cỏt bao đang được vùi trong chảt nèn mó xương' 2. Chảt nẽn mó xương mới hình thành (X 400) [4] và cac enzym. Lưới nội bào và ti the phat tnẻn. ỏ nơi nao cán co sự tạo xương thì tạo cốt bao xuất hiện. Chủng tao ra mót cai nến protein và gian tiẻp tham gia vào việc làm lắng dong muoi khoang vào 58 cái nền ấy để hình thành chất cân bản xương. Trong quá trình tạo xương mới, một sỏ tao cốt bào tự vùi trong chất cân bản đo chúng tạo ra và tró thành tẻ bào xương. 3.1.3.3. Tê bào xương (Hình 2-27) Tẻ bao xương (con gọi là cốt bao) là những tè bào có nhiều nhánh đài. Thán của te bao đài 20-30^m, nằm trong các ổ xương, những nhánh của tẻ bào xương mảnh, nảm trong cac tiểu quản xương. Dưới kính hie n vi quang học, khòng thẻ phát hiện được nơi các nhánh đi vào các tiểu quản. Nhưng đưới kính hiến vi điện từ có the nhìn thấy nhánh của tè b^o xương đi trong vi quản xương đẻn tiếp xúc vối nhánh của những tê bao xương bên canh. Ỏ chỗ tiếp xúc của các nhánh, chúng liên két với nhau bởi moi liên két khe. Trong bào tương của tê bào xương có nhiếu ribosom, lưới nội bao, bộ Golgi, những hat glycogen. Trong bao tương tê bào xương đã già, có nhiêu lysosom chứa nhiéu enzyme tiêu protein như cathepsin, phosphatase acid. Nhan tè bào hình trứng, sảm màu; màng nhản có nhiều ]ồ thủng. 3.1.3.4. Huỷ cốt bảo (Hình 2-28) La những tẻ bào rất lớn, đường kính 20-100|im, có nhiều nhàn (50-60 nhàn). Huỳ cỏt bào thường xuảt hiện ờ những vùng xương đang bi phá huý, ờ trén mặt của cac khoáng tròng Howship trong mô xương. Chúng huý muôi khoáng, tièu huy nen protein cứa chàt căn bán nhờ những enzym chứa trong lysosom. Cac nhản cua huy cốt bào thưdng hình cẩu, ít chat nhiễm Hình 2.27. Siéu cáu trúc tẻ bào xương [1], 1. Tiểu quản xương; 2. Nhánh bao tương tế bao xương; 3. Chất căn bản xương. Hinh 2.28. Huỳ cốt bao [1], A. Hình vi thể; B. Hình siêu vi thể 1. Nhàn; 2. Khóng bao; 3. Ribosom; 4. Vi nhung mao; 5. Chat căn ban. 59 sắc. Bao tương ưa aciđ, có nhiếu lysosom, nhiẻu không bào lớn chửa manh vụn cua chát can bản. Phía tièp xúc với chất cản ban của xương, mặt huy cot bào có nhiều vi nhung mao ãn sảu vào chất cán bán. Tế bào tién than cua huy cot bao có nguồn góc tuy xương được sinh ra và biet hoá theo hướng riêng, theo dong mau tói mo xương trở thành huỹ cốt bào. 3.1.4. Tuy xương Tuy xương là mô liên két nằm trong hốc tuy ờ đầu xương đai, ở xương xốp va cả ỗ trong ung tu j cùa thản xương dài. Ỏ người trường thành, néu quan sát báng mát dễ đàng phản biet đươc tuy đo và tuy vàng (xem chương 6). 3.1.5. M àng n goai xương và m àng tron g xương (Hình 2-29) Mang ngoái xương là một màng liễn kèt bọc ngoài miếng xương, trừ ỏ mặt khớp. Màng ngoải xương có hai lớp: - Lớp ngoai đươc tao bời những bó sơi collagen, ít sơi chun, ít tê bao SỢI. - Lóp trong sat mô xương có những sợi collagen hình cung đi cheo từ màng vào trong xương gọi là những sơi Sharpey, nhiều tẻ bào sơi, tiến tao còt bao, tao cỏt bào. Lớp trong cua màng xương còn goi là lớp sinh xương, đàm nhiệm việc tao ra xương côt mạc. Màng trong xương lót ben trong cac khoang xương. Mang trong xương gom một lớp tẻ bào liên kèt det, đươc xac định la những tiền tạo cót bao. Mang trong xương khòng có sơi collagen. Củng như màng ngoài xương, mang trong xương củng có tiểm nàng sinh xương. 3.2. P h ản loại xương - Vế giai phảu: 1 Hình 2.29. Sơ đồ cấu tạo mòt phán thán xương dài [3]. 1. Những la xương thuóc hè thõng cơ ban ngoa* 2. Những la xương thuỏc lớp giữa; 3. Hè thống cơ ban trong; 4. Những be xương xốp; 5 Màng trong xương; 6. ỏng nõi xiên; 7. He thỗng Havers; 8. Mang ngoai xương; 9. Mach mau; 10. Sci Sharpey; 11. ống Havers. + Theo hình dang cua xương có: Xương dài, xương ngắn và xương dẹt + Nếu quan sat băng măt ỏ mat cắt qua xương thảy có: Xương đac nèu những đac điem chung cua qua trình cốt hoá. 28. Hay trình bày những hiện tương chu yếu của sự hình thanh xương trưc tiẻp tu một mang liên kết. 29. Hay trình bày những hiện tương chủ yếu của sự hình thánh xương từ mot mỏ hình sụn. 30. Hay nêu những hiện tượng chu yếu cua quá trình phuc hồi xương gẩy. 70 Chương 3 MÔ Cơ MỤC TIÊU 1. Neu được những đac điểm chung và phàn ỉoại cơ. 2. Mo tà được cáu tao ui thể, siêu vi the của một sợi cơ vàn . 3. Mo tả được câu iạo của bấp cơ ván. 4. Mo tá được, càu ,au vi the, siêu vi thè cùa một sợi cơ tim. 5. Mó tả được đặc điem cấu tạo kình thái vi thè mo nút của tim. 6. Mỏ tả được cấu UJU1 vỉ the siêu Vi. the của mot sợi cơ trơn, và cấu tạo của mo cơ trơn. Mò cơ là mo Cấu cạo bởi những tè bao đã biệt hoá đé đàm nhiệm chức nàng co duỗi. i. ĐẶC ĐIÉM CHUNG 1.1. Cau tạo h ìn h th á i Cac tê bào mo cơ thường dài nén con đươc goi là sơi cơ. Trong bao tương cua sợi cơ có nhùng sợi nhỏ xẽp dọc theo chièu dài sợi cơ goi la cac tơ cơ. Các tơ cơ nay đảm nhiem chức nàng co duỗi và quan sat dươc bang kính hiên vi quang học. Cac tơ cơ do những xơ cơ tạo thánh. 1.2. Cau tạo h o á học Mỏ cơ đuỢc coi là nơi dư trữ protein lớn nhat cơ thè. Protein trong cơ rát phong phu, bao gom những protein cau tạo nên cac xơ co rút như myosin, actin, troponin, tropomyosin, a-actinin, P-actinin, tiũn. Ngoài ra, trong cơ còn có myoalbumin, mvogen, myoglobin. Chính myoglobin làm cho cơ có màu đỏ. Trong cơ, glucide đươc dự trữ nhieu dưới dang glycogen, ìipid tổn tai dưới dang mỡ trung tính hoac lipoprotein. Cac chát vô cơ trong co' bao gom: nước chiẻm 75-80%; cac muôi khoang Na, Ca, Mg, K, p; cac nucleotide như ADP. ATP. phosphagen (CP-creatin phosphate). 71 2. PHẢN LOẠI Cơ Can cứ vào cáu tạo hình thái, vị trí trong cơ thể, tính chất co duỗi và sự phán bỏ thẩn kinh, ngưòi ta chia mỏ cơ thành 3 loại: Cơ vân, cơ tim và cơ trơn. Cá 3 loai cơ đeu có nguồn gòc từ trung mỏ. Trong cơ thể, ngoài 3 loại cơ trèn còn có những tê bào có khả nàng co duui, đó la té bao cơ-biếu mỏ, té bào quanh mạch và nguyên bào sợi-cơ. - Tế bao cơ- biếu mô có ỏ phán chê tiêt cúa tuyèn nước bọt, tuyên sữa và tuyến mồ hôi. Đáy là nhũng tê bào hình sao đẹt, bào tương có nhánh nôi với nhau. Các tẻ bào cơ-bieu mó nằm chen giữa màng đáy và tè bào chè tiet cua phan chê tiẻt những tuyên này. - Té bào quanh mach là những té bào hình thoi nam xung quanh các mao mạch mau chen giữa màng đay và tế bào nội mô. - Nguyen bao sợi-cơ có hình thoi. Trong mô bình thường, nguyên bào sợi-cơ khó nhan bil ’t và không hoạt động. Nhưng khi mô bi tổn thương, cár nguyên bào sơi-cơ tâng sinh và tang tông hơp collagen đế khỏi phuc chàr ncn vùng tôn thương. Khi các nguyên bào sợi-cơ co rút, làm kích thưốc của vùng tôn thương thu hẹp lại đẩn. 3. C ơ VÂN Cơ vản là các cơ bám xương, cơ bám đa đẩu, cơ mật, cơ lưỡi, cơ ở phần trên thực quản, cơ th át hàu mòn, cơ vặn nhãn. 3.1. Sợi cơ vãn Mỗi sợi cơ vân là mót khỏi hình lãng trụ, hai đáu tù hoặc hơi thon nhỏ lại. Chiếu đai trung bình của sợi cơ vân là 4cm, nhưng củng có thế dài tối 20cm. Đường kính thay đối từ 10-100|im tuỳ báp cơ. Tren tiêu ban soi tươi cùng như tiêu bản nhuom mau, nhìn toàn bộ sợi cơ thày cỗ những vàn ngang sang, toi xen kẽ nhau. Mỗi sợi cơ ván là mot hợp bào Hình 3.1. Cấu tạo vi thể cùa sơ' cơ ván [5]. chứa nhieu nhan và đươc bọc ngoài bang màng sợi cơ (Hinh 3-1) 3.1.1. N hàn Nhan SƠ1 cơ thường co hình trứng hoac hơi dai, ít chát nhiễm sác. chứa 1-2 hat nhàn. Nhan năm ờ ngoại vi khói cơ tương, sat dưới mảng SƠ1 cơ. Mỗi sơi cơ có nhiếu nhản (trung bình khoang 7000 nhan). 72 3.1.2. Cơ tương 3.1.2.1. Tơ cơ ván - Cảu tao vi thểẸ. Quan sát dưói kính hien vi phản cưc, tơ cơ là những sơi dài, đường kính 0,5-2|am, nằm song song với trục dài sơi cơ và hop với nhau thanh từng bó ngan cách nhau boi một lớp cơ tương day. Đọc trên mỗi tơ cơ có những doan sang và tói nói tièp nhau theo chu ký, cứ một đoan Vạch H 2 Đĩa A Đĩa I Lóng -H4- \ A"*tA ______ - r r ^ Xơ actin * Xơ myosin \\ sáng lại mòt đoạn tối. Trong một sơi cơ vân, cát ngang: Đĩa I Vach H Vach M Đĩa A những đoạn sang cứa cac tơ cơ Xẻp thành hàng ngang và những đoan tối Hình 3.2. Sơ đố cấu tao vi thể (trẽn) và sièu vi thể tơ cơ vàn (dưới) [5]. củng vay. Vì thê, nhìn toan bo sơi cơ thay có những vản ngang. Đoan sang dài khoang 0,8|am, có tính dáng hướng đoi với ánh sang phan cưc, được gọi là đĩa I (isotrope). Đoạn tôi dài l,5|im, có tính dị hướng đoi với anh sang phân cực, dươc gọi là đĩa A (anisotrope). Chính giữa đìa I có một vạch nhỏ, tham màu gọi là vạch z (zwischenscheibe-vach giữa) chia đĩa I làm hai bàng sang bảng nhau. Giữa đĩa A có mot vạch sáng mau, gọi là vach H (Hensen). Giữa vạch H còn có mut vạch nhỏ goi là vach M (Mittenstreifen-lan giữa). Đoạn tơ cơ giữa hai vach z kè tiêp nhau, đài ĩ i i ỉ Mil M Ỉ M i 1 11 1 Ị I Ị Hình 3.3. Vach z [3]. A: cãt doc; B. cắt ngang; 1. Xơ actin; 2. Xơ của vach z. khoang l,5-2,2ụm. goi là một đơn vị co cơ (sarcomere hay lồng Krause). Thứ tư cac bâng và cac vạch trong mòt đơn vi co cơ la Z-I-A-H-M-H-A-I-Z - Cau tao siêu vi: Kính hien vi đien tư cho thay, tơ cơ được tao thành bói những sơi rất nhỏ, nàm dọc theo chiếu dài sợi cơ, đươc gọi là những xơ cơ. Loai manh (theo cấu tao hoa hoc đuớc goi xơ actin) có đưòng kính khoang 6nm, dài l|im: có mãt ca 73 trong đĩa A va đìa I nhưng gián đoạn ớ vạch H. Loại xơ đày (theo cáu tạo hoá hoc đươc goi la xơ myosin), đường kính lOnm, đài l,5fim; chỉ có trong đia A, khóng có trong đia I. Hai loại xơ nay xép song song va lồng vào nhau theo kiêu cài ráng lược. Cách sáp xép nay cua cac xơ cơ giải thích mức độ sáng tỏi của các đia va cac vach trong rm t đơn vị co cơ. Đ:a I là nơi chỉ cỏ xơ actin. Đĩa A có cà hai loại xơ (trừ vach H chỉ có xơ myosin). Trèn thiết đu ngang qua các đĩa và các vach của đơn vị co cơ, có thê thấy vi trí không gian cua hai loai xơ này. ơ đĩa A, mỗi xơ myosin nàm ò tâm của hình tam giac đều mà mỏi đỉnh la ưiột xơ actin. ơ vach H, những xơ myosin đứng ớ đỉnh cua nhửng hình tam giác đểu. ơ đĩa 1, nhứng xơ actin đứng ở đinh cua những hình lục giác đểu (Hình 3- 2). Vạch z la nơi đính nối các xơ actin thuộc hai đơn vị co cơ kè tiẻp nhau. Tại đay mỗi xơ actin liên két với 4 xơ của vạch z có bản chất la a- actin khác nhau. Trẽn mat cat đọc, các xơ của vạch z nối với cac xơ actin theo hình ziczac. Khi cat ngang qua vạch z, tận cùng cua cac xơ actin và các xơ a- actinin liên két với nhau theo hình iưới vuông (Hình 3-3). Vach M Hình 3.4. Vị tri của xơ titin trong mối iièn hệ với xơ myosin I/a vach z [5]. Khi cơ bi giản ra het mức, có the nhìn thây được một loai sợi rất manh trong cac khe tạo nèn giữa tan cung cua xơ myozin va xơ actin. Những sợi nay do mọt loai protein là titin tao nèn. Xơ titin có đưòng kính khoang 4nm. đai tu vạch z đén vach M, có mật trong đĩa I va đĩa A. Xơ gom 2 đoạn: đoạn thẩng nam trong đia A, đoạn chun năm trong đĩa I va nòi xơ myozin vói vạch z (Hình 3-4). Titin là thanh phàn chun giữ cho đia A nằm ơ vị trí trung tam cua lung Krause. 3.1.2.2. Những bao quan khác va chát vùi - Bo Golgi thường ở gán phía hai cực cua nhàn tè bao. - Ti the rát phong phu, đứng xen kẻ với cac tơ cơ. - Lưới nôi bao khòng hat ràt phat trién và có cấu true đặc biệt. Trong mối đơn vị co cơ, cac thanh phẩn cua lưới noi bao không hat nối với nhau hình thanh mót hệ thống till và ỏng bao quanh tơ cơ, đó là: những túi tàn ơ mức ranh giới giữa đĩa A và đia I, túi H ỏ ngang mức vach H, ong liẻn hệ giữa tổi H vả tui tận củng đươc goi là ỏng noi. 74 Lưới nói bao khỏng hạt là nơi tích trừ Ca++ (những ion Ca dươc tích trữ dưới dang gán kêt với protein calciquestrin có phản tử lương 55.000). - He thông ong ngang con goi là hệ thõng vi quàn T (transverse), là hệ thống những ỏng nhò vảy quanh cac tơ cơ, ớ ngang muc ranh giới giữa đĩa A và đĩa I. Òng ngang có lo mờ ỏ máng bào tương, thông VỚI khoảng gian bao của sợi cơ (Hình 3-5). Cac ong ngang tiếp xức mặt thiết vói các túi tận cùng thuộc lưới nội bào trong cùng một đơn vị co cơ nam ò hai ben òng ngang đó bơi cac mối liên két khe. Đường kính của mỗi khe là 15nm, do 4 tièu phan tao thanh. Mỗi tiếu phần có đưòng kính 14nm (Hình 3-6). Mỗi SƠ1 cơ có rát nhiếu òng ngang, hình thành mòt he thòng. Tap hop những thành phan gồm òng ngang và những ông tui thuộc lưới nội bao nam ờ hai bèn óng ngang đó đươc gọi là bộ ba (triađ). ở cac sợi cơ vãn thuộc loại co rút nhanh, hệ thống Ông ngang và triad rat phat triển. Vai trò chính cua hẻ thòng ung ngang la đảm bảo sự co đong thòi ngưỡng. Tại triad, hiện tương khư cư< lưới nội bào, ion Ca+" đước giái phóng V Hình 3.5. Sơ đỏ cảu tạo sièu vi sơi cơ vãn [5] 1. Tơ cơ 2. Óng nối; 3. Tui tan; 4. Ti thể; 5. Vi quàn T, ỏng ngang; 6. Mang bao tương; 7. Mang đay; 8. Sơi võng. của toàn bó sơi cơ khi có kích thích tói từ óng ngang mau chong truyen sang ỏng tản Vi quân T ào cơ tương, bat đau quá trình co cơ. Khe òrtg tàn --------- KẻnhCalciquestrin Hình 3.6. Mối liên kếỉ khe giữa ống tan va vi quàn T [3], A. Triade; B. Mặt ngoai của tui tàn; c. Màt trong cua vi quán T. Những hạt glycogen trong cơ tương khá phong phú, nam xen với các tơ cơ. Myoglobin là sẩc tố cơ, làm cho SƠ1 cơ có màu đỏ. Myoglobin là protein két hơp với sắc tô" sắt, gan giông hemoglobin, có khả náng hấp thu oxy đẻ cung cấp cho chu trình hò hấp trong ti the của te bào cơ. 3ẵ7.3Ề M àng sợi cơ Sợi cơ được bao bọc boi hai màng là màng bao tương và màng đay. Khoang cách giữa hai màng là khoảng trẽn đáy, ỏ đáy có nhũng tế bào vệ tinh có kha nâng phản chia khi cơ bị tón thương. Mật ngoài màng đáy có những sợi tao keo và sợi võng nhỏ, có tac dung gán các sợi cơ vói nhau. 3.2. P hản loại sợi cơ vân Khi cơ ván còn tươi, bằng mat thường có thé phan biệt được màu sấc khac nhau cua cơ vãn. Trong một bap cơ, cac sơi cơ không có sư đung nhất về kích thước, ơ cơ vàn máu đỏ, những sơi cơ nhỏ, có màu đỏ thảm (nhiếu myoglobin) chiém đa sò. ơ cơ vãn mau hổng nhạt, những sơi cơ lớn có máu trâng (rài ít myoglobin) chiém đa sỏ. Trong phán lớn cac cơ vân bam xương ở người, có những sơi co rut nhanh và những soi co rut chậm. Trong tơ cơ có enzym ATPase, có loại sơi cơ giàu Hình 3.7. Ảnh vi thể cắt ngang các SOI cơ ván, nhuộm hoa mò [5]. 1. Sợi loai I; 2. Sơi loai II; 3. Sơi loai III. ATPase và có loại sợi cơ ít ATPase (Hình 3-7). Can cứ vao một so đặc điem hình thái và chức nảng, có thé phan loại sợi cơ ván như sau: - Loại ;>Ợỉ I (nghèo ATPase). Đó la loại sợi cơ vãn có mau đở, kích thước nhỏ, trong bào tương nhiéu myoglobin vá nhiéu ti the. Loại sợi này co rut chậm, nhưng mạnh và kéo dài. Trong khối cơ lưng ỏ ngươi, có nhiểu loại sơi cơ này. - Loai SƠI II (giau ATPase). Đó là loại sợi cơ vân có mau trắng, kích thước lớn. Trong bao tương rất ít myoglobin vá ti thè, nhưng giau tơ cơ hơn loại I. Loại sợi II co rút nhanh nhưng không đeo dai. ở cơ van đong nhãn càu nhiếu loại sợi này. - Loại sơi III (sơi trung gian, giàu ATP ase). Đó là loại sợi mang mòt số đặc điẻm cua ca hai loại sơi trẽn. Loại SƠ1 cơ trung gian cũng có màu đò nhưng trong bào tương ít ti thẻ hơn loai SƠ1 I. Chúng co rút m anh nhưng không keo dai. 76 Hau hét cac cơ ván trong cơ thế đeu có sự pha trộn cua ba loai sợi kẻ trèn, nhưng tỉ lệ giữa chúng khác nhau tuý mỗi cơ. Những cơ co rút thòng thường, sợi loại I chiêm tỉ lệ cao hơn; những cơ co rút nhanh và mạnh, sợi loại II và sợi trung gian co tỉ lệ cao hơn. Nhưng chỉ có những sơi loại II mới có kha nảng phục hổi nhanh khi tốc độ co rút nhanh và trong trướng hợp co co rút tỏi đa. 3.3. Mô cơ ván 3.3.1. Cảu tao m ột bắp cơ ván Mò liên kết hay mõ nội cơ (gồm chủ yếu là những sợi liên kèt và một ít nguyén bào sợi) nằm phía ngoài màng đay của mỗi sơi cơ, vừa boc sơi cơ vãn, vừa gán chúng thanh những bo nhò. Nhieu bó nho hop thanh bó nhỡ, nhiếu bó nhỡ họp thanh bó lớn, nhiêu bó lớn hop thành bãp cơ. Trong cac vách liên ket giữa các bo nhỏ, bo nhở và bo lớn có cac mạch mau, mao mạch bạch huyèt và những -V Hình 3.8. Sơ đó câu tạo bâp cơ van [5], dây thần kinh. Ngoai cùng là cản, bọc khãp ca bap cơ (Hình 3-8). 1. Cơ tương; 2. Tơ cơ; 3. Mang bó sợi cơ; 4. Sơi cơ; 5. 6. Mao mach; 7. Soi tao keo; 8. Mỏ nỏi cơ. Càn; Các bo dù nhỏ, nhỡ hay lón đểu không dài suót từ đau nọ đen đầu kia của bàp cơ. Chung là những khòi hình thoi liên két chãt chẻ với nhau bới cac vach liên két. Mô liên kẻt của bàp cơ nỗi tièp với gán hoac với màng xương. Nhờ có gan, cơ dính vao xương, hình thanh cơ quan van đong chuyên dich de dàng, đồng thòi đong vai trò truyển lực của cơ tới cac vung xung quanh khi cơ co (tac dung truyen lưc này ràt có ý nghĩa, vì mỗi sợi cơ không thé chiêm hét chieu dài cua mot bap cơ). Phán đau hoặc phan cuòi cua mòt báp cơ là đoạn chuyên tiẻp sang gan. Kính hien Hình 3.9. Phan chuyển tiếp giữa cơ van batn xương va gan [1], 1. Marg đây; 2. Mang bao tương sơi cơ vãn; 3. Sợi gan; 4. Sơi võng. vi đién tứ cho thấy tại đày, các sợi collagen của gán lóng sâu và gán với mãng đay của sõi cơ (kiéu các ngón tay lồng vào bao tav). Những sơi vong ò bề mảt của sợi cơ gan với bể mât của sơi gan (Hình 3-9). 3.3.2. Sự p h a n bó m ach và th ả n kinh Cac mạch (đòng mạch, tĩnh mạch, bạch mạch) cũng dây thần kinh thương vào bắp cơ ỏ mòt vị trí, sau đó toá nhanh tièn sâu vào trong bắp cơ. Sư tuần hoàn máu trong cơ đặc biệt phat triển. Từ lưới tiểu động mạch, mau được dản tới kháp mỏ cơ bàng lưới mao mach rát phong phú. Mao mach cua cơ thuòc loại mao mạch kín. Những mao mach bạch huyèt khòng phản bố tới tàn các sỢi cơ như mỏ cơ tim. Vì vậy, ỏ mỏ liên ket bao quanh các bó nhò, không tháy mach bạch huyết. Cơ vân được chi phói boi một lưới sợi thần kinh rất phong phú. Điéu dang chú ý ở đáy là những sợi thần kinh có myelin đen tán củng ò các sơi cơ hay gản đa hình thành những cau trúc đặc biệt. Đó là thoi thần kinh-cơ và tiéu thé than kinh-gản (cấu trúc tao nèn bòi đau tàn cũng cảm giác với sợi cơ hay sơi gán), ban vặn động (xem chương hẻ than kinh). 0 hàu hét các cơ, mối sơi cơ thưòng có mót ban van động. Ngoài những sợi thán kinh có myelin đến cơ, còn có những sợi thần kinh giao càm đen chi phỏi hoạt đỏng của các mạch. 3.4ệ N h ữ n g th a y đôi h ìn h th á i khi co cơ Khi co cơ, những tơ cơ ngán lại làm chiếu dài sợi cơ cũng thu lại. Dưới kính hien vi quang học, cac thành phan cua đơn vị co cơ cũng thay đói. Những đoan sang (đia I va vạch H) hẹp lại. Những đoạn tòi (đĩa A) không thay đoi. vé mãt hình thái sièu vi the. xơ actin va xơ myosin không thay đỏi chiéu dai. Những thay đoi ờ mức vi thế cua đơn vị co cơ néu trên là do sư trươt sáu của cac xơ actin vế phía vạch M. Hai vach z (cua mỏt đơn vi co cơ) chuyến dịch lai gần nhau. Đau tự do cua các xơ actm cũng tièn lại gần nhau, vì váy đĩa I và vạch H thu hẹp lại. Đĩa A không thay đòi. Nếu cơ co rút manh, đĩa I và vạch H bién mát. Khi cơ giãn manh, vạch H và đĩa I róng ra. độ day cua đĩa A khóng thay đôi fHình 3-10). 4. C ơ TIM i r I A I — THI-— Ị—r~ h im * 5 { LE -t ~ T! ặ »• ệỊ Hình 3.10. Những thay đổi hình thai khi cơ co giãn [1]. Bèn trai: hình vi thể; ben phải: hình sièu vi thể A. Khi cơ co; B Trang thai nghỉ; c. Khi cơ giãn. Cơ tim tạo thanh môt lơp cơ day ờ thành quà tim, mat ngoai được phù bởi mang ngoài tim. mật trcng đuỢc phu bởi màng trong tim. Cơ tim la mot 78 loại cơ vàn vì củng có các ván ngang do sự sắp xep của các xơ actin và xơ myosin tạo thành đờn vị co cơ. Tuy nhièn cơ tim là một loại cơ vãn đac biệt. 4.1. Sợi cơ tim 4.1.1. Càu tạo vi thẻ Mỗi sợi cơ tim lã một tế bão, có chiếu dai khoảng 50|im, đưòng kính khoáng 15|im. Mỗi tê bao cơ tim chỉ có một hay hai nhản, nhản hình trứng nam ở trung tam tẻ bào, trong nhàn cỏ những khỏi chat nhièm sãc đam, đưòng kính cua nhàn 6-9^m. Trong tè bao cơ tim, tơ cơ củng họp thành bó. Giông như ở cơ ván, sợi cơ tim cũng cô cac vản ngang, nhưng các ván ngang mảnh và mờ hơn ờ cơ ván. Khi cát Hỉnh 3.11. Sơ đò cáu tao vi thể của cơ tim [5], doc sơi cơ, có những vạch bóng vãt ngang qua sợi cơ nhưng không trén củng một hang má cách đểu đãn. gọi là vạch bac thang. Cac sợi cơ tim thường nòi với nhau thanh lưỡi (Hình 3-11). 4.1.2. Cấu tao siêu vi Trong khỏi cơ tương, xen giữa cac tơ cơ là ti thè, lưới nội bào, vi quán T, myoglobin, hat glycogen, hạt sác tô" mỡ. Ti thẻ trong tẻ bào cơ tim khá phong phu, xép thành hàng dọc theo chiếu đài sơi cơ. Ti thẻ còn tập trung ở vùng cơ tương phía hai cực của nhan tẻ bào. Cac ti thê có nhiếu mào, mào có dạng ngoan ngoeo. Độ đài của cac ti the thường bang đo dài ciìa ỉống Krause (2,õ|im). Bô Golgi thường nhỏ, nàm gần nhán. Xen kẽ giữa cac ti thẻ là những hat glycogen và lipid. Glycogen nhiếu hơn ơ cơ ván, thường tap trung thanh từng đam rông 30-40nm chen giữa cac tơ cơ. Glycogen có nhiểu ở ngang mức đia I hơn ơ đìa A. Vi quan T (ong ngang) ỏ cơ tim có đưòng kính lớn, nhưng sò lương ít hơn sc Hỉnh 3.12. Cau tao Sieu vi của sợi cơ tim [31 1. Vi quản T: 2. Lưới nói bao; ’ Diat 79