🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Hướng Dẫn Thực Hành Chọn Giống, Nhân Giống Tạo Dòng Vật Nuôi Ebooks Nhóm Zalo TS. Nguyễn Thiện - GS. TS. Võ Trọng Hốt CHỌN GIỐNG, NHÂN GIỐNG THO DÒNG VẬT NUÔI Chủ biên: GS. TS. Nguyễn Thiện GS. TS. Trần Đình Miên - GS. TS. Võ Trọng Hốt TS. Nguyễn Đức Trọng - TS. Phùng Đức Tiến TS. Nguyễn Duy Điều HƯỚNG DẪN THựC HÀNH CHỌN GIỐNG NHÂN GIốNG TẠO DÒNG VẬT NUÔI NHÀ XUẤT BẢN HÀ NỘI -2011 LỜI NHÀ XUẤT BẢN Trong trồng trọt và chăn nuôi giông là yếu tô'quyết định nhất. Do đó từ thực tế sản xuất lúa gạo các lão nông tri điền Việt Nam đã đúc kết “Muốn có thóc gạo đầy nhà, lợn gà đầy sân” thì phải thực hiện quy trình “Nhất nước nhì phân tam cần tứ giống”. Nhưng trong chăn nuôi thì con giống là yếu tố số 1; sau đó là thức ăn có đầy đủ các chất dinh dưỡng; phải tiêm phòng để an toàn dịch bệnh; phải biết quản lý và nuôi dưỡng vật nuôi tốt nhất. Hiện nay nước ta có đầy đủ tập đoàn giống vật nuôi có năng suất và chất lượng cao; có hơn 230 cơ sở sản xuất thức ấn có đầy đủ các chất dinh dưỡng cho mỗi loại vật nuôi theo phương thức công nghiệp. Tuy vậy các chủ trang trại chăn nuôi gia súc, gia cầm chưa am hiểu hết ý nghĩa của công tác chọn giống, nhân giống, tạo dòng vật nuôi đề lợi dụng tốt nhất ưu thế lai (Héterosỉs) của vật nuôi để tăng trưởng tốt nhất, sinh sản nhiều nhất, sản phẩm vật nuôi có chất lượng cao, đảm bảo vệ sinh an toàn thực phẩm. Đểphục vụ cho mục tiêu trên, một nhóm các nhà khoa học chăn nuôi đã biên soạn sách “Hướng dẫn thực hành chọn giống, nhân giông, tạo dòng vật nuôi” với mục đích cung cấp cho các chủ trang trại chăn nuôi những kiến thức về công tác giống, góp phần thu nhập sản phẩm chăn nuôi cao hơn so với các ngành khác trong nông nghiệp. Sách khó tránh khỏi những khiếm khuyết. Mong bạn đọc thông cảm và chỉ dẫn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn. NHÀ XUẤT BẢN 3 Ị MỞ ĐẦU Trên thế giới ngày nay nước nào cũng chịu ảnh hưởng toàn cầu hoá của sự tăng dân sô" nhanh, tài nguyên sinh học đa dạng suy giảm trông thây nên năm 1993 tại Rio de Janero (Brasil) đã hình thành một công ước quốc tế về “Đa dạng sinh học, phân phôi công bằng, hợp lý khai thác sử dụng nguồn gene bằng việc tiếp cận hợp lý, công nhận quyền sở hữu về nguồn gene, tài trợ thích đấng công nghệ đa dạng sinh học...”. Một hiệp ước khung ASEAN về tiếp cận và chia sẻ công bằng hợp lý lợi ích có được từ việc sử dụng nguồn gene và tài nguyên sinh học cũng đã ra đời năm 1998. u ỷ ban Thường vụ Quốc hội nước ta ngày 24/04/2004 lần đầu tiên đã thông qua pháp lệnh giống vật nuôi trong mục quản lý nguồn genẹ (Chương II, điều 10) có quy định rõ: “Nguồn gene vật nuôi là tài sản Quốc gia do Nhà nước thông nhất quản lý ”. Nguồn gene vật nuôi nước ta trong thực tế từ trước đến nay đã được thừa hưởng những ưu thế cơ bản: - Bao gồm 10% các chủng thú, chim, cá... trên thế giới. Đã xác định được 7.000 loài động vật trong đó có 275 loài thú, 200 loài chim... - Gia súc, gia cầm cồn tồn tại cho đến ngày nay và tiếp tục được nuôi dưỡng, nhân giống, phát triển là do công thức, kinh nghiệm chọn lọc thiết thực của ông cha ta từ hàng nghìn năm lịch sử về trước để lại. Việt Nam xuất phát là một nước nông nghiệp nhiệt đới từ thời dựng nước, nên sinh học đa dạng và phong phú đã được sử dụng mỗi loài, mỗi giông vào một chức năng hữu ích. Vì công việc nhà nông bận bịu quanh năm còn cây lũa nước cần “đầm lầy ruộng thụt” nên chọn con trâu để cày, người nông dân chú trọng chọn trâu có ngoại hình thể chất vững mạnh. 5 “Bốn chân một vó ai bì Móng tròn bát úp khi đi vững vàng Sườn mau, sừng ná hiên ngang Yêu trâu thêm tính khoẻ làm siêng ăn.” Cày sâu cuốc bẫm là công việc nặng nhọc hàng đầu trong nông vụ mà trâu cày hay, kéo giỏi nên “Con trâu là đầu cơ nghiệp”. Trâu cái lại “Trâu ba năm đôi, bò năm một” nên có: “Ruộng sâu, trâu nái, con gái đầu lòng” là nhân tố cơ bản để chóng làm giàu trong kinh tế nông nghiệp gia đình. Người nông dân chăn nuôi lâu đời cũng khéo có quan niệm duy trì giống tốt, bầy đàn sẽ nhanh chóng sinh sôi nẩy nở. “Nuôi gà phải chọn giống gà Gà ri tuy bé nhưng mà lớn mau Nhất to là giống gà Nâu Lòng nhiều, thịt béo, mai sau đẻ nhiều”. Chó, mèo tuy là vật nhỏ con nhưng rất thính tai nhanh mắt, nên cả ngày đi làm ngoài đồng thì “Chó giữ nhà ”, nhà có bồ thóc chuột hay phá phách thì “Mèo bắt chuột”. Nước nào trên thế giới cũng thế, ngoài các công việc nông lâm nghiệp, giao thông vận chuyển, vật nuôi còn là nguồn thực phẩm dinh dưỡng quan trọng cùng với lương thực lúa, ngô, khoai... Có nước món ăn ngon động vật trở thành một nét văn hoá trong nghệ thuật ẩm thực, ở nước Nga có: Trứng cá đen Bắc Hải, thịt tuần lộc chua ngọt; Trung Quốc có: Vịt Bắc Kinh; Việt Nam có: Con gà cục tác lá chanh, con lợn ủn ỉn mua hành cho tôi. Tiềm năng di truyền của vật nuôi cồn nhiều điều kỳ thú và có khả năng sử dụng đa dạng: Ai Cập có giống gà Fayoumi thích hợp với 6 mọi khẩu phần ít protein; Iran có vùng có loại gà thịt đã mặn sấn, nấu nướng chẳng cần phải thêm muôi; ở bên Anh có loại gà chuyên đẻ trứng hai lòng đỏ mà không phải dị tật; ở Nhật Bản có giông gà Trường Vỹ, lông đuôi dài có thể đến 9m gọi là gà Onagadori; ở các quốc đảo trên Thái Bình Dương có loại gà vẫn giữ được tập tính bẩm sinh tự vệ, khi bị chồn, cáo tấn công thì tụ tập lại chống cự. Từ cuối thế kỷ XX công nghệ sinh học hiện đại bắt đầu sử dụng vật nuôi, tìm tòi, phát hiện, lắp ghép, tái tổ hợp... những gene thuộc các tính trạng sinh trưởng, sinh sản, miễn dịch... để cải tiến, cải tạo các giống mới, sử dụng các bộ phận cơ thể làm nguyên liệu tiền đề ứng dụng trong phương pháp trị liệu y dược (Genothérapie). Ông cha ta từ xưa đã có câu “Tạng trư như tạng nhân” (bộ phận cơ thể lợn giống như của người). Da lợn ngày nay đã được nhân tạo để vá những vết bỏng, các bộ phận của lợn đã được “nhân hóa” để lắp ghép vào con người mà không bị “phản ứng loại thải miễn dịch”. Những năm 60 - 70 của thế kỷ trước Liên Xô (cũ) đã dùng con lợn ỉ, lợn lang Việt Nam cho lai tạo với giống lợn khác theo công thức: “LỢn rừng châu Âu X lợn rừng châu Á X lợn ỉ X lợn cao sản để tạo nên loại lợn bé nhỏ ”, trưởng thành không nặng quá 20kg cho thích hợp với khoang tàu vũ trụ chật hẹp, gọi là lợn Minitib (viết tắt từ: miniature siberian) để phóng lên không trung nghiên cứu các chỉ tiêu sinh học. Con chó, do phát hiện trong trung tâm thần kinh có 17 bộ gene (gene Crebs) điều hành ba giác quan tai, mắt, mũi nhậy bén và chính xác, lại có tập tính dễ tiếp thu (acquữed behaviour) nên được huân luyện kỹ càng giúp vào việc đánh hơi, dò tìm... các chất nổ, bom mìn, vũ khí, các loại nha phiến, bạch phiến... sự rò rỉ của các ống dầu. Từ cuối thế kỷ XX, tổ chức Nông lương thế giới (FAO) đánh giá chăn nuôi, một ngành kinh tế quan trọng trong sản xuất nông nghiệp 7 đang hướng tới năm 2020 như một cuộc cách mạng về thực phẩm trong mối phát ưiển tương quan với mức thu nhập, môi trường, gia tăng dân số, y tế cộng đồng... sản xuất chăn nuôi đang có xu hướng chuyển dịch từ các nước phát triển sang các nước đang phát triển; Châu Á sẽ trở thành khu vực sản xuất và tiêu dùng các sản phẩm chăn nuôi lớn nhất. Trước tình hình đó Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn (Cục Chăn nuôi) xác định mục tiêu chung đến năm 2020: "... Phương thức chăn nuôi, giết mổ, chế biến được thay đổi cơ bản theo hướng công nghiệp có năng suất, chất lượng, hiệu quả và sức cạnh tranh cao, kiểm soát được dịch bệnh và đảm bảo vệ sinh an toàn thực phẩm, đáp ứng đủ thực phẩm cho tiêu dùng trong nước và hướng xuất khẩu các sản phẩm chăn nuôi...”. Mục tiêu đó sẽ đạt được nhưng không tránh khỏi và còn gặp nhiều khó khăn thách thức chủ quan, khách quan. Trong bối cảnh chung đó thiết nghĩ nên quan tâm đến các vân đề: - Nhanh chóng phát triển số lượng, nâng cao không ngừng năng suất vật nuôi. - Chế biến các sản phẩm chăn nuôi có chất lượng, vệ sinh an toàn, biến chuyển các vật nuôi (sống, chế biến) thành hàng hoá có thương hiệu được ưa chuộng trên thị trường trong nước và nước ngoài. Sách “Hướng dẫn thực hành chọn giống, nhân giống, tạo dòng vật nuôi” do một nhóm các nhà khoa học chung sức biên soạn chính là để phục vụ, đáp ứng yêu cầu của quan niệm và mục tiêu mới mẻ đó. 8 CHƯƠNG I CHỌN LOC, BẢO VỆ, KHAI THÁC, PHÁT TRIỂN NGUỒN GENE VẬT NUÔI I. THUẦN HÓA THÚ HOANG Tất cả những gia súc hiện nay đều có nguồn gốc từ thú hoang, được thuần hoá cách đây hàng vạn năm nhờ sự thông minh, sức lao động cần mẫn và sáng tạo từ thời sơ khai của con người (Homo sapiens). Nghiên cứu thuần hoá vật nuôi cần thiết phải xuất phát từ các thành tựu của ngành động vật học ở các mặt có liên quan đến lịch sử văn hoá, kinh tế, các kết quả khai quật di tích cổ sinh vật học, những chứng minh về tiến hoá tự nhiên. Ai cũng biết từ xa xưa khi nguồn thú rừng càng ngày càng ít đi, việc tiếp tục săn bắt thú hoang có nhiều khó khăn nguy hiểm thì con người tiến đến thú hoang thuần dưỡng thành nguồn dự trữ. Các bức tranh điêu khắc còn lại từ hậu kỳ đồ đá đã chứng minh sự sinh sản của hoang thú được thuần dưỡng. Xương chó nhà đã được phát hiện ở tầng đất Mêzôlit và tầng nêolit ở vùng tiểu Á (Trung Cận Đông ngày nay) và ở Bắc Âu, Hermen’S p. (1940) cho rằng dê cừu là những con vật đầu tiên được thuần hoá vì nhu cầu về thịt, lông, len. Nhiều người xác nhận sự thuần hoá gắn với tín ngưỡng, tôn giáo, gắn với ngành cây trồng, chẳng hạn vùng Đông Á, Trung Trung Hoa, Nhật, Đài Loan, Triều Tiên là nơi gốc của đậu nành, ong mật. Viện sĩ V. Vavilôp (1933), giáo sưla. Bôrtíxencô (1953) cho rằng Nam Á, Ấn Độ, Đông Dương là một trong những Trung tâm châu Á thuần dưỡng đầu tiên trâu, bò, dê, lỢn, gà... F. Engels (Tư bản luận tập I, 1946, Tiếng Nga) cho rằng: “... Sự thuần hoá không phải là do nhu cầu về tín ngưỡng. Cũng không phải ngẫu nhiên mà chính là sự phân công lao động to lớn trong xã hội nguyên thuỷ của loài người... ” 9 Điềụ quan trọng là con người đã biết khai thác từ đa dạng các chủng hoang thú ban đầu trong thế giới tự nhiên thành những con vật có ích cho loài người: - Những con vật to lớn, bản tính hung dữ khi còn là hoang thú như con ưâu, con bồ trở thành vật nuôi cày, bừa, chuyển vận...; con ngựa dùng để kéo, cưỡi; con lạc đà di chuyển qua những vùng sa mạc đá sỏi mênh mông, giỏi chịu khát; con tuần lộc kéo nhanh xe trượt tuyết; con voi chở nặng, di chuyển đường xa mà dễ phục tùng, chăm sóc... - Con beo, con hổ, con cá sấu ác thú bẩm sinh được con người nuôi dưỡng cũng khai thác được thịt, da, xương, lông... làm thành những vật liệu có ích. - Những con vật nhỏ bé vốn sống ngắn ngủi trong thiên nhiên, trở thành những con vật có ích: Chó giữ nhà, mèo bắt chuột, chồn cho lông, ong cho mật, tằm nhả tơ, kiến vàng cho cánh kiến, bướm thụ phấn cho hoa, chim muông bắt sâu bọ, nọc độc của rắn trở thành dược liệu... Quan trọng hơn nữa là con người đã biết khai thác sự đa dạng của thú hoang, nuôi dưỡng, chăm sóc, thuần hoá chúng: Để chúng làm nguồn thực phẩm dinh dưỡng: thịt, xương, da, bộ phận cơ thể; sữa, trứng, thực phẩm chế biến; xào nấu, hun khói, phơi khô, muối mặn; Để chúng làm sức kéo giúp sản xuất nông lâm nghiệp: cày, bừa, kéo gỗ, kéo xe, chuyên chở vật liệu; Để nuôi dưỡng, huấn luyện chúng theo tập tính, để chúng giúp ích cho con người trong sinh hoạt, an ninh, trật tự xã hội: chó, mèo, voi, ngựa, hổ báo... làm xiếc; ngựa thồ: kéo, cưỡi, đua; gà, chim... làm vật cầnh. Trong quá trình thuần hoá, con người đã khéo biết chọn lọc giữ lại những con tốt, loại thải những con xấu, thường chú trọng những con 10 đực vì phạm vi nhân giông rộng rãi và thường hay mang những đặc tính di truyền trội trong sinh trưởng, sinh sản để nâng cao chất lượng của các sản phẩm động vật, để đảm bảo cho vật nuôi nhanh chóng phát triển, có chất lượng lâu dài và bền vững, người chăn nuôi tạo nên những giống, những dòng cổ đặc tính chuyên biệt, bò sữa cao sản, bò thịt khôi lượng lớrí, lợn có tỷ trọng nạc cao, gà, vịt siêu trứng, siêu thịt, ngựa chạy đua nhanh, chó đánh hơi nhậy bén... Các giống mới, dòng mới luôn luôn được cải tiến, nâng cao, có khi giao dòng. Lai tạo ngày nay theo hướng: - Phát triển nhanh gia súc về số lượng, nâng cao về chất lượng; - Tạo nên những vật phẩm chăn nuôi (cả con giống và bộ phận chế biến) thành hàng hoá trao đổi rộng rãi trong tiêu dùng và trên kinh tế thị trường. Sự lao động cần mẫn, sáng tạo của con người từ xa xưa cho đến bây giờ trong việc thuần dưỡng, thích nghi, chọn lọc, nhân giống, tạo dòng... Vật nuôi đã tạo nên một bước ngoặt nhảy vọt - có thể nói là đã làm được một cuộc cách mạng - trong công nghệ sinh học. Chúng ta quan tâm đến vấn đề động vật được thuần hoá sớm nhất ở một nơi sau loang ra dần hay cùng một lúc được thuần hoá ở nhiều nơi khác nhau? Theo Halen E, thuần hóa bắt đầu từ một nơi đầu tiên - Điều đó có thể đúng như nhiều tài liệu cho rằng gà được thuần hoá trước tiên ở Ấn Độ, ngan ở châu Phi, gà Nhật Bản (Pintade) ở Mehico, vùng Đông Á, Trung Hoa, Nhật, Đài Loan, Triều Tiên là nơi gốc của đậu nành, ong mật... Nhưng những phát hiện gần đây chứng minh việc phổ biến gia súc được thuần dưỡng không phải đơn thuần chỉ do giao lưu, trao đổi mà còn gắn liền đến sự hình thành, phồn vinh của nền văn minh của cư dân ở khu vực cụ thể, rộng hay 11 hẹp trước khi được thuần dưỡng, hoang thú ở trạng thái chọn lọc tự nhiên, có biến đổi thường xuyên nhưtig chậm chạp. Cồn chọn lọc nhân tạo là quá trình lâu dài, không ngừng làm biến đổi bản thân con vật, tạo nên những quần thể gia súc sống ổn định trong môi trường sinh thái mới. Dưới đây là tóm tắt quá trình lịch sử thuần hoá thú hoang trên thế giới (Theo Amimal Breeding Australia & USA, 1992). Thuần hoá vật nuôi. Chọn lọc cá thể quần thể riêng rẽ Năm 1800 Năm 1850 Năm 1900 Năm 1950 Năm 2000 12 Tạo giông mđi (vai trò của Backwell) Mendel khám phá quy luật di truyền. Tổ chức chọn lọc theo tiêu chuẩn. Tổ chức chọn lọc theo dòng Phục hồi quy luật của Mendel Xác định nguyên tắc di truyền Áp dụng kỹ thuật số lượng thụ tinh bò Áp dụng di truyền số lượng cho từng chủng Watson và Crick xác định mô hình AND Henderson phát triển lý thuyết BLUP ứng dụng công nghệ sinh học nhằm tăng sản lượng Thực thi cấy phôi Thời đại “thông tin” về chất lượng con giông và sản phẩm. Sử dụng gene chỉ thị! Xác định mầm mới tính từ đầu. Ghép truyền gene. Thực thi cấy truyền gene. II. NGUỒN GỐC VẬT NUÔI Darwin (1859) trong "Nguồn gốc các loài" cho rằng tiềm năng di truyền động vật hình thành được là do tích luỹ lâu đời những biến đổi di truyền, s ố lượng động vật càng nhiều, sự thuần hoá càng tăng, thuần hoá càng sớm, tích luỹ đó ở vật nuôi càng phong phú. Gần một thế kỷ sau, người ta mới biết đến công trình của Mendel. Đến thế kỷ thứ 19 nhờ khai quật các bộ xương người và động vật mới hình thành cổ sinh vật học (Rutimayer, 1862). Từ đó mà đoán định được thời điểm xuất hiện các trung tâm ban đầu của sự thuần hoá, tiếp theo các hiểu biết mới về địa lý chăn nuôi (theo ISAAC, 1970), về tế bào học (theo Nadler và ctv, 1973) làm rõ thêm các thời kỳ thuần hóa khác nhau. Suốt thế kỷ XX, các phương pháp xác định đa hình hồng cầu, protein sữa, cách tính toán khoảng cách di truyền do địa lý giữa các giống sự nghiên cứu về cấu trúc ADN... làm tăng hiểu biết về tiềm năng di truyền của động vật và vật nuôi. Những quần thể động vật tập trung ban đầu ở các trung tâm dần dần phân hoá, lan toả truyền xa hoặc phối hợp với quần thể lân cận hình thành nên các quần thể thế hệ khác, đa dạng hơn các quần thể ban đầu. Trình tự đó tiếp diễn hàng nghìn, hàng vạn năm (có tài liệu cho rằng sự thuần hóa bắt đầu từ 5 X 103 năm về trước), khi nhanh, khi chậm, do xã hội càng ngày càng văn minh, do giao lưu, do thương trường mở rộng... Cho đến khi con người bắt đầu chọn lọc tạo mới những giống có tiêu chuẩn. Theo quy luật Hardy - Weiberg p + Q = 1 (trong đó p và Q là tần số của các gene thay đổi) thì tiềm năng di truyền càng ngày càng phong phú. Lai tạo cũng góp phần làm đa dạng thêm, còn chọn lọc định hướng là tập trung các loại gene mong muốn. Nguồn gene vật nuôi ở nước ta bao gồm các động vật hoang dã, gia súc, gia cầm... có mối liên quan tương đồng với các động vật 13 cùng khu vực địa lý, sinh thái trong một nước, hay trong mỗi khu vực rộng hẹp của thế giới, cùng phạm vi vĩ tuyến. Nguồn gene này hiện nay có những loại đã trở thành những giống địa phương, giống lai tạo, giông cao sản đặc dụng. Có loại do chọn lọc kỹ càng, do pha máu, do lai tạo nên trở thành giông mới, loại mới. Trái lại có nhóm thu hẹp lại về địa lý, trở thành nguồn gene quý hiếm (như gà Hồ, gà Mía, lợn ỉ, lợn nhỏ miền núi, bò Mèo, ngựa Bạch...). Sách đỏ Việt Nam cũng đã tìm cách điều tra, tìm kiếm thêm, phát hiện thêm được một số cá thể sắp tàn lụi để tiếp tục bảo vệ và cho nhân giống. Từ sự đa dạng sinh học và mức độ phân hoá của nguồn gene mà nước ta hiện nay đang khai thác sử dụng con vật sống và sản phẩm của chúng theo định hướng: - Nâng cao năng suất của các giống; - Tìm kiếm, khai thác, phát hiện, sử dụng (cả động vật hoang dã, vật nuôi, rong tảo... và bảo vệ nguồn gene quý hiếm). - Nâng cao chất lượng (dinh dưỡng, khẩu vị, lành sạch) và chế biến phong phú sản phẩm động vật, biến chúng thành sản phẩm hàng hoá giao dịch và thành những món ngon được ưa chuộng. - Ngoài việc giữ gốc cần thiết, việc thu thập các dữ liệu, số liệu, bằng hình, tiêu bản... đưa vào mạng máy tính... theo kinh nghiệm của thế giới cũng đã bắt đầu được tiến hành. - Đối với các nhóm, những giống có nguy cơ tuyệt chủng, tổ chức bảo vệ chúng bằng cách bảo tồn dưới dạng tinh, phôi đông lạnh, ADN của từng loại, tổ chức nuôi instu, dự trữ tiến tới có thể nuôi exstu... - Bắt đầu nghiên cứu ứng dụng công nghệ sinh học hiện đại vào công việc chọn giống; như tìm và áp dụng gene tăng trưởng, gene tăng thêm trữ lượng axit amin, gene chống béo..., gene Halothane, 14 các loại kháng sinh, gene miễn kháng... trong Thú y. Hiện nay ở nước ta công trình “cấy phôi” và các kỹ thuật, phương pháp liên quan đang phát triển mạnh có xu hướng sử dụng rộng rãi. - Để làm giàu thêm nguồn gene vật nuôi địa phương, để cải tiến những giống gốc, chúng ta nhập các giông vật nuôi từ nước ngoài vào, nhập thêm các loại đặc sản; mật ong, hươu nai thuộc nhiều nguồn gốc khác nhau, ếch, cá sấu, đà điểu từ nhiều nước khác nhau qua Australia, bồ câu, ngan... từ Pháp. Trong lĩnh vực sinh vật cảnh (cá, chim...) cũng được quan tâm du nhập đúng mức. Để bảo tồn, bảo vệ nguồn gene vật nuôi thì bảo tồn quần thể động vật trong môi trường sống tự nhiên (instu Conservation) là quan trọng theo qui trình chọn lọc không ngừng, giữ cân bằng tỷ lệ đực, cái. FAO và một số tổ chức thế giới khác như Hiệp hội bảo vệ thiên nhiên thế giới (World conservation Union), quỹ Quốc tế về thiên nhiên (World wide found for nature) đều cho rằng: “...phát triển bền vững trong lĩnh vực nông nghiệp, lâm nghiệp, thuỷ sản là gìn giữ đất nước, tài nguyên động thực vật, tức là không tàn phá môi trường, kỹ thuật thích hợp kinh tế sống động và xã hội chấp nhận...”. Giông Cái Đực Trâu, bò, ngựa (con) 60-80 3 -5 Dê, cừu (con) 80 - 100 10-15 Thỏ (con) 100-150 10-15 Lợn (con) 100 - 150 10-15 Gia cầm (con) 150 - 200 15-20 (Theo Wu Changsing, 1992). III. Sự THÍCH NGHI CỦA GIA s ú c Vấn đề thích nghi đã có từ lúc con người bắt đầu thuần dưỡng thú hoang. Sự thích nghi của gia súc từ vùng này qua vùng khác gắn 15 với sự giao lưu trao đổi hàng hoá đồng thời góp phần làm phong phú thêm nguồn gene của từng khu vực địa lý. Sự theo dõi thích nghi không những chỉ chú trọng nhận xét các thay đổi về ngoại hình như béo, gầy, sai con, nhiều sữa... mà còn tìm hiểu những diễn biến trong trao đổi chất của con vật đang thích nghi chẳng hạn như thay đổi tỷ lệ của các thành phần Hemo globine, các tiểu phần Protit huyết thanh, các stress về miễn kháng... để xác định mối tương quan, tương hỗ giữa tính di truyền và môi trường. Cũng không chỉ nghiên cứu thích nghi ở đời con vật đang được chuyển, được nhập mà cả những đời con của nó sinh ra trong môi trường mới. Thích nghi là kết quả hàng loạt những diễn biến quá trình sinh học phức tạp trọng cơ thể, nhờ đó mà con vật có thể tổng hợp với môi trường mới. c. Darvvin nói rằng: “Cơ thể hữu cơ ở trạng thái tự nhiên có thể thay đổi theo nhiều hướng khác nhau, dưới ảnh hưởng của những điều kiện sông lâu dài của nó”. Vì vấn đề thích nghi của gia súc là vấn đề thực tiễn có tầm ứng dụng lớn từ xưa đến nay cho nên người ta chia quá trình thích nghi thành nhiều mức độ, mỗi mức độ biểu hiện trong thời gian dài hay ngắn, biểu hiện nhiều ở thế hệ gốc (gôc nhập hay chuyển) giảm dần ở các thế hệ tiếp theo. Nếu lâu ngày và qua nhiều thế hệ mà con vật không thể thích nghi được (do điều kiện sinh thái quá khắc nghiệt chẳng hạn) thì quần thể sinh ra gầy yếu, kém sinh sản, dễ mắc những bệnh tật của môi trường mới, cuối cùng thoái hoá, số lượng quần thể nhanh chóng giảm dần. Đối với vấn đề nhập giống mới, trên thế giới người ta đã kết luận: - Khi nhập phải chọn những vùng sinh thái có khí hậu (có thể có tiểu vùng) thích hđp để nuôi, nuôi dưỡng, chọn lọc những con tốt phải được tiến hành sớm, ngay từ đầu khi mới nhập, chú ý theo dõi qua nhiều thế hệ hay nhiều dòng có liên quan đến con giống nhập gốc. 16 - Chú trọng lai tạo giữa con giống nhập tốt với con giống địa phương tốt (theo mức độ thực tiẽn); chọn những công thức lai tạo thích hợp đổ phát huy ưu thế lai, đổ cải tiến giống địa phương, đỏ cũng là một cách cần thiết đổ phát huy hiệu quá thích nghi cùa gia súc nhập. * Sự thích nghi của gia súc lớn (bò sữa) ở vùng nhiệt đới. ở các vùng nhiệt đới, á nhiệt đới, con bò được sử dụng khá đa dạng. Nhiều nước nuôi bò lây sữa, lây thịt, da, lông, sừng, móng... kết hợp với làm sức kéo, chuyên chở, cày bừa... Ở nước ta từ việc sử dụng ban đầu bò làm sức kéo, cho thịt, tiến lên thành bò kiêm dụng sữa - thịt, thịt - sữa. Phương hướng đó được thực hiện chủ yếu trong lúc nền kinh tế của ta đang ở trạng thái sản xuất nhỏ, lẻ, kinh tế gia đình là chủ yếu. Dần dà chúng ta bắt dầu nhập các giống bò chuyên sữa, thịt. Những thập kỷ cuối thế kỷ XX chúng ta nhập bò sữa từ những dòng cao sản của nước ngoài chủ yếu là của các nước ôn đới Âu - Mỹ (giông lang đcn ưắng, Holstein - Friesian, Ximăng tan...) dưới dạng con thuần đực, cái, con đực đã được kiểm nghiệm, phôi ướp lạnh, tinh viên đông lạnh... Khi nhập bò sữa cao sản lừ các vùng ồn đới vào các vùng nhiệt dới, vấn đề thích nghi được đặt ra cấp bách. Ở nước ta vấn đề này có tẩm quan trọng lớn nên qua 10 năm nhập bò sữa lang den trắng, rút kinh nghiệm về lý luận và thực tiễn chúng ta không ngần ngại chuyển đàn bò lang đen trắng chuyên dụng sửa được nuôi ở Ba Vì - vùng có tiểu khí hậu nóng và thiếu đồng cỏ tốt - về những cao nguyên có khí hậu ôn hoà cả bôn mùa, cố đồng cỏ, bãi chăn cỏ tốt quanh năm như Mộc Châu, Lâm Đồng. Tại các vùng nàv. khiiLảii lượng '»ữa trong điều kiện sinh thái mới đã tương đốil5r\ điĩíh *mrj^đt°đíĨỊÍ cỊ)pn những con đực, con cái tốt để nhân giống, nọt qtttm .T1C năng suất sữa tương đối cao hơn và ổn định hơruiNlớí 1WÌ|CÍT. 17 Để đảm bảo lượng sữa cao sản cần: - Có nguồn thức ăn đủ dinh dưỡng và đồng cỏ chăn tốt. - Có chuồng trại thông thoáng, có điều hoà nhiệt độ và độ ẩm. - Có hệ thống vệ sinh an toàn dịch bệnh mùa nóng và mùa lạnh. Trong vấn đề thích nghi bò sữa, con lai bò thường X bò u theo hướng sữa là một phương pháp đồng thời là mục tiêu để thích nghi bò sữa cao sản thuần nhập hay chuyển vùng. c. Darwin (1900) đã xếp bò u thuộc một chủng riêng: Bos Indicus nhưng gần con Tua (bò rừng) hơn bò rừng Banterg. Bò u (Bos Indỉcus) khác bò thường (Bos Primỉ Genus) ở chỗ: - Trên phần tiếp giáp thân và cổ, có u, thực chất là một tổ chức có cơ và mỡ, cao, thấp, dày, mỏng tuỳ theo loại - phía dưới phần cổ ngực có yếm khá rộng cũng là một tổ chức có nhiều mỡ. - Miễn kháng cao đối với cấc bệnh đường máu do ve mòng. - Chịu đựng giỏi khí hậu nóng ẩm và những vùng mà thức ăn ít ỏi, khô cằn, tận dụng được nhiều rơm rạ, phụ phẩm nông nghiệp. Theo kinh nghiệm của nhiều nước, bò lai (có máu của Bos Indicus) bao giờ cũng dễ thích nghi hơn các giống thuần cao sản nhập. Tuy nhiên ở các con lai (tuỳ theo mức độ lai với bò thường), số ngày trong một chu kỳ cho sữa, số lượng sữa/ngày và lượng sữa/chu kỳ... dao động khá lớn ở một cá thể lai. Do đó cần quan tâm đến công tác giống đối với bò sữa lai các mức độ để: ố n định lượng sữa cho từng con; Ốn định lượng sữa cho từng quần thể; Dần dần nâng cao năng suất của bò lai. * Sự thích nghi của gia súc nhỏ (lợn) ở vùng nhiệt đới. Khi chuyển vùng gia sác nhỏ (lợn, dê, thỏ...) nói chung dễ thích nghi hơn gia súc lớn. Lý đo chủ yếu: Cường độ tăng trưởng của gia 18 súc nhỏ cao hơn nhiều so với gia súc lớn. Một con lợn sơ sinh chỉ khoảng lkg trọng lượng, sau 60 ngày tuổi đã có thể đạt trên 20kg tức lớn hơn 20 lần. Tốc độ lớn nhanh liên quan đến cường độ nội tiết, nhịp độ tim mạch, nhịp thở, khả năng tiêu hoá và hấp thụ dinh dưỡng... tức là những chức năng hoạt động hoà hợp luôn luôn giữ sự cân bằng thần kinh - nội tiết trong trạng thái trao đổi châ't cường độ cao. Sự cân bằng thần kinh - nội tiết đặc biệt có cơ chế để điều chỉnh hai hiện tượng, đồng hoá (anabolisme) tức tạo nên mô cơ, tích luỹ chất sống và dị hoá (cata bolisme) tức loại thải, bài tiết trong quá trình trao đổi châ't, vì vậy lợn nhà dễ tích luỹ mỡ hơn cả. Lợn sống bình thường ở nhiệt độ cân bằng chỉ thấp hơn thân nhiệt một ít ở mức: Khi mới sinh 30 - 32°c Khi mới 5kg 26°c Khi mới lOkg 24°c Khi mới 30kg 2 1°c Khi mới 50kg 19°c Khi mới lOOkg và hơn 16°c Nhiệt độ ngoài trời (có liên quan đến nhiệt độ chuồng trại) có ảnh hưởng trực tiếp đến sức khoẻ của lợn. Nhiệt độ cao ngoài trời làm tăng nhiệt độ da của con vật mà da của lợn béo bao giờ cũng bị ngăn cách cơ thể bằng lớp mỡ dưới da, dày hay mỏng, nói chung tăng theo tuổi, nhất là mỡ lưng. Nuôi lợn trong môi trường có nhiệt độ cao thường xuyên kéo dài, không những dẫn đến làm tăng nhiệt độ của da mà còn lan đến nội nhiệt. Như vậy nếu nhiệt độ ngoài trời tăng mạnh thì nhiệt độ của da và của nội tạng cũng tăng cao tương ứng. Nếu nhiệt độ chỉ xoay chung quanh 30°c (như bảng trên) thì lợn 19 sống hoạt động bình thường. Nhưng nếu từ 30°c mà nhiệt độ tiếp tục tăng lên cao hơn nữa sẽ dễ gây tử vong. Kèm với nhiệt độ cao mà còn thêm độ ẩm cao thì tử vong sẽ xẩy ra nhanh hơn. Ảnh hưởng gián tiếp là khi nhiệt độ môi trường lên cao. Con vật sẽ gặp khó khăn trong việc giải toả nhiệt lượng của trao đổi chất, dẫn đến tình trạng lợn kém thèm ăn và kém ăn. Lượng thức ăn hình thường hàng ngày nếu bị giảm sẽ kéo theo nhiều xáo động khác trong tiêu hoá và trao đổi chất. Cho nên tổ chức chông nóng cho lợn là biện pháp quan trọng và rất cần thiết. Kinh nghiệm chăn nuôi cho chúng ta thấy nếu nhiệt độ ngoài trời lên cao, nhiệt độ chuồng nuôi cũng sẽ lên cao. LỢn sẽ nằm nghiêng để thở, (nhất là loại lợn 30 - 40kg trở lên). Nếu ngoài trời lại có mưa rả rích, nền chuồng không khô rảo, luôn luôn ẩm ướt thì trạng thái ẩm, nóng cao sẽ là yếu tcf chính gây nên bệnh tật (suhg phổi, lở ghẻ...) và chết chóc cho lợn thịt. Đối với lợn con càng phải đặc biệt chú ý. Ngoài mùa đông giá lạnh (hay bão lụt, gió mùa lạnh lẽo...), cơ thể lợn con còn phải chịu đựng những thời điểm hạ nhiệt cơ thể thường xẩy ra đột ngột lúc nửa đêm khi chuyển đổi nhiệt độ. Cơ thể của lỢn con thường chỉ có một phần trăm tỉ lệ mỡ dự trữ năng lượng, nếu thường xuyên bị áp lực dẫn đến những stress bất lợi cho cân bằng thần kinh - nội tiết vốn rất nhạy cảm ở lợn con. Khí hậu thời tiết thiên nhiên và của chuồng nuôi là yếu tố hay thay đổi, thay đổi đột xuâ't mà con lợn phải chịu đựng từ khi cai sữa cho đến khi xuất chuồng (lợn bú sữa cố mẹ che chở) vì vậy trong xây dựng chuồng trại, tổ chức hệ thống điều hoà nhiệt và có hệ thông thoát ẩm là điều tối cần thiết. 20 CHƯƠNG II GIÁ TRỊ GIỐNG VÀ CÁC TÍNH TRẠNG SÀN XUAT CỦA VẬT NUÔI I. KHÁI NIỆM VÀ Cơ SỞ DI TRUYỀN VỀ CÁC TÍNH TRẠNG SẢN XUẤT CỦA VẬT NUÔI Các tính trạng ở vật nuôi có thể được phân loại theo nhiều cách và được phân thành nhiều loại: - Tính trạng hình thái (dạng hình, sắc lông...). - Tính trạng sản xuất kinh tế (sinh sản, sinh trưởng, sản phẩm). - Tính trạng thích nghi (gene gây chết, miễn kháng...). - Tính trạng đặc biệt (trinh sát, dược liệu). Tất cả các tính trạng đều liên quan hữu cơ với nhau trong tạo giống và cải tiến giông. Trong chương II này chúng tôi chỉ hạn chế nói đến một số các tính trạng sản xuất, kinh tế của vật nuôi bò, lợn, gia cầm, dê. Hầu hết các tính trạng sản xuất, kinh tế ở vật nuôi (như màu sắc da lông, năng suất thịt, sữa, trứng...) đều vô cùng phức tạp và không thể xem là sản phẩm tác động của một vài gene. Vì vậy trong chọn, nhân giống phải sử dụng di truyền số lượng (Quaníitative genetỉcs) hay di truyền thống kê (Statistical genetics) để phân tích số liệu, để so sánh, tính toán... chọn lọc các cá thể tốt, nhân giống, tạo nên những dòng, những giống có năng suất cao và chất lượng sản phẩm tốt. Vào đầu thế kỷ XX, R.A. Fischer bổ sung vào các quy luật phân ly, tái tổ hợp của Mendel đã cho rằng các tính trạng số lượng là do nhiều gene kiểm soát và mỗi gene có một hiệu ứng nhỏ, riêng biệt và kiểu hình của các tính trạng (như hình dáng, số lượng, chất 21 lượng...) là kết quả cộng gộp hiệu ứng của đa gene, của nhiều alen. Vì vậy mà các tính trạng số lượng còn được gọi là tính trạng đa gene. Vì đa gene nên các tính trạng số lượng cũng dễ thay đổi do hiệu ứng của các gene khác nhau và tương tác cũng phức tạp (chưa nói đến tác động của môi trường). Vì vậy trong chọn lọc, chọn cá thể theo các tính trạng phải tìm cách biết được mức độ biến động, phân tích được sự diễn biến của các tính trạng. Dưới đây là một số ví dụ cụ thể: Các nhân tô' ảnh hưởng tới trọng lượng lúc lợn con cai sữa. Sơ đồ trên chỉ rõ mối quan hệ giữa những nhân tô' khác nhau. Các nhân tô' di truyền bao gồm khả năng sinh sản, sản lượng sữa của lợn nái, trọng lượng lợn con và sự sinh trưởng của nó... Tâ't nhiên môi trường có ảnh hưởng quan trọng đến nhiều trong sô' những nhân tô' này. 22 Như vậy các tính trạng bị chi phôi bởi một số gene lớn nên hiệu quả của các gene cần hiểu như sau: - Hiệu quả cộng gộp (.Additỉve value). Hiệu quả cộng gộp là giá trị giống (Breeding value). Giá trị giống là thành phần quan trọng của kiểu gene vì nó cố định và được biểu hiện liên tục qua các thế hệ. Đó cũng là thành phần duy nhất mà người ta có thể xác định được từ sự đo lường của tính trạng trong quần thể. Ký hiệu của hiệu quả cộng gộp là A. - Sai lệch trội (Domỉnance deviation) trong kiểu gene có tính trội và tính lặn. Sự sai lệch trội được sản sinh ra từ sự tương tác giữa các alen của từng lôcut đặc biệt là các alen ở trạng thái dị hợp. Nếu không có tính ưội thì giá trị giống và giá trị kiểu gene là trùng hợp. Có thể hình dung sai lệch trội của các gene như sau: giả sử lôcut A có các alen AI và A2 với hiệu ứng trung bình là a l và a2 tương ứng. Nếu tác động của các gene AI và A2 là G thì: G = al + a2 + d (d là sai lệch trội) Sự sai lệch ưội này thường được tính toán, cân nhắc để chọn những con đầu đàn, đầu dòng, nhất là đối với con đực. Trong sự cộng gộp của các gene ngoài sai lệch ừội còn có tương tác của các sai lệch gọi là sai lệch tương tác ựnteraction Deviatiorì). - Sai lệch môi trường chung (General Ảnviron Mental Deviation) do các nhân tố môi trường tác động lên toàn bộ các cá thể từ lúc nuôi đến lúc sử dụng. Vì vậy nhân tố này là thường xuyên và không cục bộ. Như vậy tính trạng nào cũng mang tính cộng gộp, nhiều hay ít tuỳ theo tính chất đa gene và trong sự cộng gộp đó có nhiều sai lệch do tính chất của từng gene. Trong sự tương tác của các gene, ngoài ra còn có sai lệch môi trường riêng (Special Environ Mental Deviatỉon). 23 Cũng có những tính trạng số lượng do một vài gene có hiệu ứng làm thành: đó là hiện tượng oligogen, ngoài ra còn có nhiều gene có hiệu ứng trung gian, có gene có hiệu ứng nhỏ đối với tính trạng này, nhưng lớn đôi Với tính trạng khác: đó là hiện tượng Pleiotropy. Phần lớn các tính trạng có giá trị kinh tế đều là tính trạng số lượng và phần lớn sự biến đổi trong quá trình tiến hoá và phát triển của sinh vật gắn với các liên đới của tính trạng số lượng. Cơ sở lí thuyết của di truyền số lượng được thiết lập vào khoảng những năm 1920 được chứng minh bởi các công trình đầu tiên của Fischer R.A. (1918); Wright s. (1926); Haldance J.B.S. (1932)... và sau đó được bổ sung nâng cao. Trong di truyền toán học, sự biến đổi của các tính trạng thuộc phạm trù biến cố ngẫu nhiên (A, B,c... hay A1A2 BI B2 C1 C2. Xác suất biểu hiện của biến cố (biến cố A chẳng hạn) là tỉ số giữa số kết cục duy nhất đồng khả năng có thể xảy ra. P(A) = ™ Trong chọn lọc, cùng một áp lực chọn lọc, tính trạng nào có mức độ biến dị càng nhỏ thì ly sai chọn lọc cũng nhỏ do đó hiệu quả chọn lọc và tiến độ di truyền càng thấp. Cồn tính trạng nào mà mức độ biến dị càng lđn thì ly sai chọn lọc cũng lớn do đó hiệu quả chọn lọc và tiến bộ di truyền càng cao. Ly sai chọn lọc (S) là mức độ sai khác giữa trung bình giá trị kiểu hình của các cá thể bố - mẹ được chọn làm giống với trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thuộc thế hệ bố mẹ trước khi chọn lọc. Ví dụ: sản lượng sữa trung bình của một đàn bò giông Holstein là 3000kg/chu kì mà tiêu chuẩn chọn giông là 4000kg thì ly sai chọn lọc là: 24 s = 4000 - 3000kg = lOOOkg Mức độ biến động của tính trạng chọn lọc phụ thuộc vào bản chất di truyền của từng tính trạng cũng như bản chất của quần thể chọn lọc. Khoảng cách thế hệ (Gencration interval) là khoảng cách tính từ tuổi trung bình của bố - mẹ khi sinh con cho đến khi đời con trưởng thành được chọn giữ lại làm giống. Khoảng cách thế hệ của gia súc lớn dài hơn khoảng cách của gia súc nhỏ; Khoảng cách thế hệ giữa con đực và con cái cũng có chênh lệch nhau. Hiện nay với quan niệm kỹ thuật chọn giống mới, khoảng cách thế hệ của các vật nuôi đã được rút ngắn, chẳng hạn: khoảng cách thế hệ trong chọn lọc cá thể ngắn hơn khoảng cách thế hệ trong chọn lọc qua đời sau. Ví dụ: chọn giống ngay từ lứa 1 ngắn hơn khi chọn giông từ lứa 3 trở đi; khoảng cách thế hệ ở lợn hiện nay chỉ còn 1,5 năm, ở gà là 1 năm; Gia súc lớn với gia súc nhỏ lại còn khác nhau ở quy luật sinh sản và sinh trưởng. Khoảng cách thế hệ kết hỢp với khoảng cách di truyền (genetic interval) càng làm rõ thêm sự gần gũi giữa các giống trong một nước hay một vùng. Các tính trạng số lượng còn được gọi là tính trạng đo lường (metric character) vì sự nghiên cứu chúng phụ thuộc vào sự đo lường chẳng hạn như hình thái (chiều cao, chiều dài, vòng ngực...), tăng trọng (trước cai sữa, sau cai sữa...) của bò qua các chu kỳ (trình tự của các chu kỳ, diễn biến đồ thị của lượng sữa/chu kỳ...); số lượng trứng gà đẻ/năm (diễn biến của lứa đẻ đầu và các lứa tiếp...), v ề mặt này, các bảng mẫu, các tiêu chuẩn, cách đo đạc, cách so sánh, cách chọn... xin tham khảo thêm những văn bản chính thức của Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn (Cục Chăn nuôi) đã xuất bản từ trước đến nay. v ề mẫu, tiêu chuẩn, phương pháp tính toán, phân tích, đánh giá... về các tham sô" di truyền, xin tham khảo thêm ở: - Di truyền học số lượng ứng dụng trong chăn nuôi; 25 - Phương pháp nghiên cứu chăn nuôi. II. CẮG THAM SÔ' DI TRUYỀN * Phân tích phương sai Trong số liệu tính toán, chúng ta đã biết bình phương của độ lệch tiêu chuẩn gọi là phương sai, ký hiệu là S2 hay V. Phương sai là một tham số biểu thị mức độ biến động. v ề nguyên tắc, khi đã có phương sai thì phải phân tích phương sai thành phần (từng phần) tương ứng với các nguồn phương sai khác nhau đã xác định. Các thành phần phương sai đó sẽ lại được so sánh với nhau qua test F (theo Suc decor). Lấy một ví dụ: Nhóm A giá trị 2 3 4 trung bình 3 NhómB giá trị 4 5 6 trung bình 5 A và B là 2 nhóm củá một quần thể bao gồm 6 đơn vị: Dó là tổng phương sai. Theo ví dụ trên tổng phương sai là kết quả của hai nguồn biến động. Giữa hai nhóm A và B (XA = 3;Xj> =5); Giữa các cá thể trong nhóm: Tổng sô" X: Tổng số bình phương: Trung bình của các X: Độ tự do: Phương sai giữa các nhóm: s x = 9 + 15 = 24 s x 2 = 3 + 3 = 6 Ỹ_24 x 6 2-1 = 1 6/ 1=6 Nếu tính trạng quá phức tạp, để dễ tính toán người ta thường bỏ qua phương sai giữa các nhóm bằng cách xem các cá thể cùng nhóm là ngang nhau và bằng trung bình của nhóm. 26 Trong tính toán vì phương sai là thương giữa tổng bình phương và độ tự do tương ứng nên các loại phương sai tính như sau: + Phương sai chung s 2y = c /V + Phương sai nhân tố S2X = c/v + Phương sai ngẫu nhiên S2Z = c /V, Chúng ta cũng đã biết: căn cứ vào các nhân tố ảnh hưởng đến tính trạng, số lượng, các thành phần phương sai và của chúng là như sau: Thành phần phương sai Kí hiệu Giá trị phương sai đo lường được Kiểu hình v p Giá trị kiểu hình Kiểu gene v„ Giá trị kiểu gene Gây giống VA Giá ưị giống Trội v n Sai lệch ưội. Át gen V, Sai lệch Át gen Môi trường Sai lệch Môi trường Môi trường chung ■VEí Sai lệch Môi trường chung Môi trường riêng VES Sai lệch Môi trường riêng Mức độ lớn của các thành phần phương sai quyết định thuộc tính di truyền của quần thể, chủ yếu là mức độ giống nhau giữa các thân thuộc. Phương sai giữa các cá thể (nội bộ nhóm) Trung bình XA= 9/3=3 X =15/3=5 D Tổng số bình phương của A: SxA2 = 2 Tổng số bình phương của B: SxB2 = 2 Sx2 = 4 Độ tự do của Sx2 A 3 - 1 = 2 Độ tự do của Sx2 B 3 - 1 = 2 27 Độ tự do = 4 Phương sai nội bộ nhóm (Đôi với A hay B) = 2/2 = 1 Từ sự phân tích trên có thể lập thành bảng Nguổn biến động Tổng sô' bình phương Độ tự do Bình phương Giữa các nhóm (inter) 6 1 6 Nội bộ các nhốm (intra) 4 4 1 Tổng phướng sai 10 5 F = 6/1 = 6 F0 05 = 7,71 (theo bảng test Fischer)? Ghi chú: Theo bảng Test Fischer, 7.71 đã là giá trị nguững của xác xuất p = 0,05. Đối với trường hợp của ví dụ ưên. F = 6 có nghĩa là chỉ 5% có thể vượt quá ngưỡng. Như vậy xác xuất số liệu trong trường hợp của chúng ta nêu ừên có xác xuất 95%, một xác xuất tin cậy. Trong phân tích phương sai, cần dùng một khái niệm khác nữa, đó là hiệp phương sai (Covarỉance). Vì các cá thể trong quần thể được chọn một cách ngẫu nhiên và sự biết đổi cũng như sự sai khác nhau giữa các tính trạng là do nhiều nguồn nên được gộp lại và tính toán theo mẫu. Nguồn gếc biến động Tổng các tính chéo Độ tự do Trung bình chéo Sô' hiệu chỉnhX... Y... n... Giữa các con đực SCPs = Xi- ^ £:'-C.T s - lM CP,,50;* 3 n-1 Giữa các con cái' x,,y4y11 x y SCP0« XX. y ' 8-l. ị ‘ 9 J t Giữa các đời con thuộc con cái 28 D -S SCP. M C P D = t > . | n -D SCP. MCP-- n-D Trong đó X : Là giá trị khác nhau của tính trạng 1 Y : Là giá trị khác nhau của tính trạng 2 n : Là tổng số đời con n. : Là sô" đời con của một con đực n.. : Là sô" đời con của một con cái K : Là sô" đời con nói chung s : Là sô" lượng đực D : Là sô" lượng cái Các thành phần hiệp phương sai COV,„ = MCP, w Của mẹ cov Của cha COVt mopd- mcp,w K. m c ps- m cpd Trong chọn giống (mà thực chất là chọn theo các tính trạng sản xuất), sự chọn lọc đô"i với các cá thể và dòng họ có khả năng di truyền yếu sẽ chỉ mang lại những tiến bộ di truyền mức độ thấp. Vì vậy nghiên cửu của phương sai từng phần hay tổng thể chính là phân tích khả năng di truyền và các tương quan kiểu hình và di truyền giữa các yếu tô" ảnh hưởng đến tính trạng và giữa các tính trạng với nhau. III. ỨNG DỤNG HỆ SỐ DI TRUYỀN Hệ sô" di truyền là tỉ lệ của phần dò gene quy định trong việc tạo nên giá trị kiểu hình. Có hai loại hệ sô" di truyền. - Hệ sô di truyền nghĩa rộng biểu thị phần kiểu hình của cá thể được quyết định bởi kiểu gene. - Hệ sô" di truyền nghĩa hẹp biểu thị phần kiểu hình được quyết định bởi các gene cộng gộp truyền từ đời cha - mẹ đến đời con. 29 Hệ số di truyền (h2) được biểu thị bằng số thập phân từ 0 - 1 hoặc từ 0% - 100%; h2 = 0,2 là hệ số di truyền thấp, h2 = 0,2 - 0,4 là trung bình, h2 > 0,4 là cao. Qua hệ sô" di truyền có thể quyết định phương pháp có hiệu quả để cải tiến năng suất của vật nuôi. Để cải tiến điều kiện nuôi dưỡng, đối với các tính trạng có hệ sô" di truyền cao, khả năng biến đổi của chúng dưới ảnh hưởng của chọn lọc là lớn và khả năng biến đổi của chúng dưới ảnh hưởng của điều kiện nuôi dưỡng là nhỏ. Nếu hệ sô" di truyền thấp, thì ngược lại, ứng dụng vào chọn lọc thuần chủng; đối với các tính trạng có hệ sô" di truyền thấp thì hiệu quả chọn lọc thuần chủng thấp, còn hiệu quả lai tạo cao, nếu h2 mà cao thì ngược lại, sử dụng phương pháp chọn lọc, đôi với các tính trạng có hệ sô" di truyền cao thì hiệu quả chọn lọc theo phương pháp chọn lọc cá thể là cao còn hiệu quả chọn lọc theo phương pháp chon lọc gia đình là thấp, nếu h2 thấp thì ngược lại. Hệ sô" di truyền được xác định qua mức độ giống nhau của các thân thuộc, thuộc quan hệ thân thuộc càng gần thì hệ sô" di truyền được xác định càng chính xác hơn về mặt thống kê. Tương quan giữa anh - chị - em cùng cha khác mẹ hoặc cùng mẹ khác cha và hồi quy của đời con với cha (con đực) là có ít sai lệch hơn cả. Dưới đây là một sô" phương pháp xác định hệ sô" di truyền thông dụng. 1. Phương pháp tương quan Cơ sở của phương pháp này dựa trên mối liên hệ giữa kiểu gene và kiểu hình của cha mẹ với kiểu gene và kiểu hình của đời con theo sơ đồ của s. Wriqht. 30 2. Phương pháp quy hồi đời con - cha - mẹ Theo phương pháp này sô" liệu đo lường được thu thập về phần cha riêng, phần mẹ riêng hoặc trung bình của cha - mẹ và trung bình của đời con. 3. Phươhg pháp phân tích anh - chị - em Mô hình chung của phương pháp này như sau: Trong một nhóm con đực, một con (cha) được phối với một con cái (mẹ), cả con cha và mẹ đều được chọn lọc nhưng phối giống một cách ngẫu nhiên. Đời con của từng con mẹ sẽ được đo lường và các cá thể được đo lường sẽ hợp thành một quần thể bao gồm các gia đình cùng cha khác mẹ và cùng cha cùng mẹ. Phần này xin tham khảo tiếp sách: Nguyễn Văn Thiện “Di truyền học sô'lượng ứng dụng trong chăn nuôi”. Nhà xuâ't bản Nông nghiệp Hà Nội năm 1995 vì số liệu cụ thể sẽ thay đổi theo từng giống và từng cặp bố - mẹ. IV. ỨNG DỤNG CỦA HỆ số TƯƠNG QUAN Tương quan di truyền là môi tương quan do tác động của một gene đồng thời điều khiển cả hai tính ữạng mà cũng có thể là do hai hệ 31 thông gene liên kết điều khiển cả hai tính trạng. Ví dụ gene làm tăng tốc độ lớn sẽ làm tăng cả thể vóc lẫn khối lượng, do đó tạo nên mối tương quan di truyền giữa hai tính trạng. Hoặc một sô gene có thể làm tăng hoặc đồng thời cả hai tính trạng; một số gene có thể làm tăng tính trạng này nhưng lại làm giảm tính trạng khác nhưgene tăng nạc, giảm mỡ ở lợn, gene tăng lượng sữa, giảm tỉ lệ mỡ sữa ở bò... Tương quan môi trường là do hiệu ứng của các yếu tố môi trường đối với hai hoặc nhiều tính trạng, ví dụ thức ăn đối với thể vóc và khối lượng của con vật... Tương quan kiểu hình, tương quan di truyền và tương quan môi trường có thể khác nhau về mức độ, và về dấu âm dương. Sự khác nhau về dấu (+ -) giữa các hệ số tương quan chứng tỏ tác động nghịch nhau giữa các yếu tố di truyền và môi trường lên các tính trạng. Hệ sô" tương quan bao giờ cũng ở trong khoảng -1 đến +1. Hệ sô" tương quan mang dấu dương thi hai tính trạng thuận, mang dâu âm là nghịch. Giá trị tuyệt đô'i của hệ sô" tương quan càng lớn mức độ tương quan càng lớn và ngược lại. Mối tương tác giữa kiểu gene và môi trường, ví dụ nếu hai con vật cùng huyết thông được nuôi trong hai môi trường khác nhau mà tương quan cao thì có nghĩa là có thể nuôi các loại vật đó ở môi trường khác nhau. Nếu tương quan di truyền thấp, điều đó chứng tỏ môi trường chỉ thích ứng với một loại con vật nhất định. V. XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ GIỐNG (GTG) Trong một Dự án Giông - Sản phẩm vật nuôi người quản lý cũng như người thực thi bao giờ cũng phải nghĩ đến tương lai, có nghĩa là nghĩ đến đàn giống cần phải phát triển, con giống phải được cải thiện 32 không ngừng. Đàn giống theo hiểu biết hiện nay chính là cở sở chất lượng và hiệu quả của sản phẩm. Muốn có được một đàn giống tốt để tiến tới có sản phẩm giao lưu thương mại rộng rãi, con giống phải luôn luôn có những tiến bộ di truyền về năng suất và phẩm chất. Như vậy luôn luôn phải xác định giá trị giống. Đặc biệt trong thời buổi hiện nay trong chọn lọc và cải tiến giống, cần coi trọng hai yếu tố cơ bản: Tốc độ và thời gian. Tốc độ dựa vào việc sử dụng hệ thống máy vi tính càng ngày càng hiện đại hoá nhất là các phần mềm và các dạng (Variant) chuyển biến thích hợp của nó. về phần sinh học, hiện nay cũng đã có những cải tiến hợp lý để đẩy nhanh tốc độ, chẳng hạn có thể xấc định giá trị giống của bò sữa vào thời kỳ lượng sữa\chu kì 1 không cần đến chu kì 3, 4 như trước; “có thể xác định ngày xuất chuồng cho gà Broiler ngắn nhất qua phân tích tốc độ tăng trưởng và tiêu tốn thức ăn, đơn vị tăng trọng theo các thời kỳ sinh trưởng... ”. Tốc độ trong các trường hợp này đều gắn với các chỉ tiêu kinh tế. Thời gian dựa vào quy luật sinh trưởng, sinh sản, tính chất và chất lượng của sản phẩm cuối cùng như thịt, sữa, trứng... mang dấu ấn tiến bộ di truyền. Hai yếu tố tốc độ và thời gian tác động tương hỗ nên xác định giá trị giống làm cho tốc độ nhanh hơn, thời gian sản xuất ngắn mà chất lượng được bảo đảm. VI. CHỌN LỌC THEO CHỈ số Phương pháp này giúp chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng trong cùng một thời gian. Tất cả các giá tĩị đó được thể hiện dưới dạng một chỉ số và theo chỉ số mà quyết định xem cá thể nào được giữ lại làm giống hay loại thải. Chỉ số chọn lọc tập trung các thông tin đưa vào từ một số 33 tính trạng của cá thể, vì vậy là sự thể hiện tốt nhất giá trị giống toàn bộ. Muốn tính toán được chỉ số cần dựa vào một số thông tin về khả năng sản xuất của đời trước, về sản xuất của anh - chị - em ruột, cùng cha, khác mẹ về sản xuất của đời con, trước hết cần giải đáp 2 câu hỏi: (1) Tiến hành chọn giống theo tính trạng nào? (2) Những thông số di truyền (Ví dụ h2, các tương quan di truyền..) có thể được đánh giá với độ chính xác nào? Đối với câu hỏi thứ nhất, khi chọn tính trạng phải giới hạn ở mức sao cho số lượng tính trạng tối đa không quá 5 - 8. Để giải đáp cho câu hỏi thứ hai (và gộp cả câu hỏi thứ nhất, Hazel 1918) người đã ứng dụng phong phú các chỉ số chọn lọc đối với các loại gia cầm, gia súc đã đưa ra một công thức cụ thể cho lập luận của mình(vềlỢn): 1 = yf + 0,83y2 - 1,11 y3 Trong đó: y,: sản lượng của con mẹ (mẹ của cá thể được đánh giá) y2: Trọng lượng đến 180 ngày tuổi của cá thể được đánh giá. y3: Các số lượng (phẩm chất) của các tính trạng trên trong thực tế. Phương pháp chỉ số chọn lọc là một phương pháp có hiệu quả. Vì là một phương pháp mà nhiều tính trạng quan trọng được tập trung vào một chỉ số rồi lấy chỉ số đó làm chuẩn để tất cả các con vật khác có thể so sánh. Lấy một chỉ số bao gồm 4 tính trạng làm ví dụ thì hiệu quả đó bằng -ỷ=r = ^ lần so với phương pháp làm riêng từng tính trạng. Tuy nhiên phương pháp này vẫn có những khó khăn, đó là: - Trong khi sử dụng phương pháp này để tính, các con vật được quy vào diện tính toán phải được giữ nguyên cho xong tính toán không được thay đổi hay bán buôn. 34 - Có tính trạng, ví dụ: Sinh sản của bò, có thể thay đổi không liên tục hơn là liên tục (ví dụ bò đẻ 1 con, có khi không có con nào trong một thời gian nhất định). Trái lại với tính trạng sinh sản của lợn có thể đưa vào vì nó liên tục hơn so với bò. Để xác định và làm thủ tục đúng đắn cho một chỉ số, phải sử dụng: - h2 của từng tính trạng; - Giá trị kinh tế của từng tính trạng; - R giữa các tính trạng; - Sai lệch của từng tính trạng so với mẫu (trung bình) Phương pháp “chỉ số chọn lọc” hiện nay đang được nhiều nhà nghiên cứu của nước ta ứng dụng để chọn lọc bò, lợn... Ví dụ: 1. Các tác giả Nguyễn Văn Thiện và ctv (1986) đã sử dụng chỉ số chọn lọc về năng suất của lợn nái sinh sản và lợn đực hậu bị các giống Móng Cái, ỉ và Yorkshire dưới đây: - Đã tiến hành điều tra cơ bản khả năng sinh sản của 1648 lợn Móng Cái, 6118 lợn ỉ, và Yorkshire a) Lợn Móng Cái - LỢn nái đẻ lứa đầu: I = 2n + 0,46M,, + 0,176M,n + 0,027 (720 - a) - LỢn nái đẻ lứa 2 trở lên: I = 2n s + 0,46M21 + 0,176M50 + 0,055 (360 - b) b ) L ợ n ỉ - LỢn nái đẻ lứa đầu I = 2n + 1,599M3ũ +0,522M6ũ + 0,027 (720 - a) - LỢn nái đẻ lứa 2 trở đi I = 2nss + 1,599M30 +0,522Mốo + 0,055 (360 - b) 35 c) Lợn Yorkshire - Lợn nái đẻ lứa đầu I = 2n s + 0,670M30 + 0,147M60 + 0,027 (720 - a) - LỢn nái đẻ lứa 2 trở đi I = 2nss + 0,670M30 + 0,147M6Ũ + 0,055 (360 - b) Trong đó: n : Sô" con đẻ ra sống; M : Khối lượng toàn ổ lúc 60 ngày tuổi (kg); n : Tuổi đẻ lứa đầu (ngày); b : Khoảng cách 2 lứa đẻ (ngày); Sau khi điều tra cơ bản dùng phương pháp trung bình và hồi quy, đã xác định hiệu chỉnh để so sánh các lợn nái với nhau. a) Bảng hiệu chỉnh về khả năng sinh sản cửa lợn nái ở các lứa đẻ khác nhau Bảng 1: Lứa Móng cái ỉ Yorkshire đẻ M21 M Mt0 1 + 1,5 + 1,8 + 8,2 + 1,6 + 1,2 + 7,3 + 0,8 + 3,2 + 8,0 2 + 0,7 + 0,3 + 1,3 + 0,7 + 1,4 + 1,7 + 0,7 + 1,7 + 3,4 3 + 0,3 + 0,3 2 + 0,2 + 1,4 + 1,5 -0,2 -1,7 -3,0 4 + 0,2 + 0,2 + 1,1 + 0,1 + 0,3 + 1,5 -0,8 -2,0 -3,7 5 0 + 0,2 0,5 -0,2 + 0,2 + 0,2 -0,4 -1.7 -5,8 6 - 1,2 -1,2 -4,7 -0,6 - 1,2 -4,2 7 -0,4 -1,8 -6,8 -0,7 -1,7 -4,2 8 -0,6 -2,3 -6,5 -0,3 -1,0 -2,0 9 -0,3 -3,5 -3,5. -0,2 -0,1 - 1,8 36 b) Bảng hiệu chỉnh về khả năng tiết sữa của lợn nái ở các thời gian khác nhau Bảng 2: Chỉ số chọn lọc và năng suất của lợn đực hậu bị các giống Móng Cái, ỉ và Yorkshire. Lợn Móng Cái LỢn ỉ Lợn Yorkshire m2, M21 M21 M2| M30 M2| MJ0 M21 M30 m2, m30 M21 M30 M21 m30 10 13 18 22 26 33 10 13 17 21 24 28 19 25 26 34 33 42 11 14 19 24 27 34 11 15 18 22 25 29 20 27 27 35 34 43 12 15 20 25 28 35 12 16 19 23 26 31 21 29 28 36 35 44 13 16 21 26 29 37 13 17 20 24 27 32 22 30 29 37 37 46 14 17 22 27 30 38 14 18 21 25 28 33 23 31 30 39 38 48 15 19 23 29 31 39 15 19 22 26 29 34 24 32 31 40 39 49 16 20 24 30 32 40 16 20 23 27 30 35 25 33 32 41 17 21 25 31 33 42 Đã tiến hành kiểm trạ cá thể 50 lợn đực hậu bị Móng Cái, 50 lợn đực hậu bị ỉ và 50 lợn đực hậu bị Yorkshire, sau đó dùng phương pháp vector và ma trận xác định chỉ số chọn lọc của chúng. Kết quả: Đối với lợn Móng Cấi (lợn hậu bị): I - 100 + 1,16 (X, - X,) - 11,99 (X, -X ) Đốì với lợn ỉ (lợn hậu bị): 1-100 + 0,04 (X, - X,) - 6,6 (X, - %) Đối với lợn Yorkshire (lợn hậu bị); I = Ị00 + 0,05 (X, - X,) - 22,9 (X, - Xỳ Trong đó: 37 XI, X2: Giá trị kiểu hình và bình quân khả năng tăng trọng (g/ ngày) và bình quân mức độ tiêu tốn thức ăn cho lkg tăng trọng (đvta/ kg tăng trọng) của lợn đực hậu bị được kiểm tra. X I, X2: Bình quân tương ứng trên. Y... = 11 + a. + b + c... + d... + e, ... ịịkỉm “ i íj Ịjk ỷkl ukím Trong đó: |1 : Giá trị trung bình chung của quần thể; a. : Nhân tố ảnh hưởng của các thời kỳ theo dõi; bj. : Nhân tố ảnh hưởng của dòng; c. : Nhân tố ảnh hưởng của đưc giống; dijkl : Nhân tố ảnh hưởng của đàn mẹ; e..,,_: Sai sô" khi theo dõi cấc cá thể; ijklm 7 Hệ số tương quan di truyền được tính bằng phương pháp phân tích phương sai và hiệp phương sai ở các nhóm lợn cùng cha khác mẹ. 2. Lê Thanh Hải (1992) đã xác định được các sơ đồ chọn lọc nâng cao năng suất sinh trưởng cho thịt và sinh sản thích hợp đôi với đàn lợn Yorkshữe nuôi ở các tỉnh phía Nam. Đã xác định được chỉ số chọn lọc để phân loại lợn đực hậu bị sau khi kiểm tra cá thể: I -100 + 0,27 (X, -X,)- 22,8 (Xj -Xj) ỉ= 100 + 0,31 (X, - X,)- 26,4 (X, - Xj) -4,4 (X, - Xj) Xj : Bình quân mức độ tăng trọng/ngày (g) X2 : Chỉ số tiêu tốn thức ăn (kg) X3 : Độ dày mỡ lưng (mm) Sơ đồ kiểm tra cá thể lớn đực giống 38 Nuôi tại: Cá thể cho ăn tự do, TRẠM KIỂM TRA Chăn nuôi đổng nhất 25Jkg -Kiémuakhổilaợag I - Kiểm tra thúc ăn 90kg - Kiểm tra dày mỡ Lưng Tăng trọng ngày Tiêu tốn thức ỉn Phin loại theo chi số 50% 30% 20% 1 Dày md lung (80%) Giết thịt Thương phím Chọn giếng 3. Để xác định một thông số di truyền và xây dựng chỉ số chọn lọc về năng suất và phẩm chất thịt của lợn Đại Bạch và Landrace, tại CH Séc, Nguyễn Minh Hoàn (1991) đã sử dụng: - Các tính trạng theo dõi; + Tăng trọng bình quân ngày (g) + Tiêu tôn thức ăn trung bình cho lkg tăng trọng (kg) + Tiết diện cơ thăn (cm2) + Tỷ lệ thịt nạc (%) + Tỷ lệ nạc ở đùi (%) + Độ dày mỡ lưng trung bình. - h2 được tính bằng phương pháp phân tích phương sai bốn nhân tố. VII. PHƯƠNG PHÁP BLUP Trong công tác giống, nhằm có lợi nhuận cao nhất về các sản phẩm chăn nuôi, bao giờ cũng nên đặt các câu hỏi sau đây ra trước: (1) Sử dụng giống/dòng nào tốt nhất? (2) Con vật nào tốt nhất trong dòng/giống? Như vậy để lập và thực thi một chương trình giống vật nuôi, nên: - Nghiên cứu con giống - Nghiên cứu các dồng - Nghiên cứu sự phối hợp của hai hay nhiều dòng của 1 hay nhiều giông khác nhau. - Xác định giá trị giống của con vật (nhất là con đực) của dòng nào, giống nào; - Từ giá trị giống mà xác định thêm giá trị kinh tế (còn gọi là chỉ sô" đô la) của con vật. BLUP (Best Linear Unibiased Prediction) là một phương pháp mà vào quãng giữa thập niên 60 của thế kỷ trước, Henderson và ctv đã dùng để đánh giá giá trị giống của bò đực (sữa). Phương pháp này đạt nhiều thành công, gần đây đã được cải tiến nhiều và ứng dụng mỡ rộng ra nhiều loại động vật khác: dê, lợn... Phương pháp này có ưu điểm: - Đánh giá giá trị con giống nhanh; - Đánh giá giá trị con giống tương đối chính xác vì trong thuật toán có thể loại thải được nhiều biến động (qua phương sai chung). Trên quan điểm di truyền học hiện đại càng ngày càng đi sâu vào lĩnh vực phân tử, phương pháp BLUP sử dụng các phương pháp toán học chính xác nhằm rút ngắn thời gian kiểm định giá trị giống. Trước tiên, cần hiểu tiêu chuẩn để có một giá trị giống thực sự là tính ổn định, tính đúng đắn (không thiên lệch) và tính hiệu quả của tiêu chuẩn đó. Cũng như các phương pháp khác, muốn xác định một 40 tính trạng phải thông qua hai yếu tố quan trọng là di truyền và môi sinh: p + G + E. Để bảo đảm tính chính xác của bất cứ một tham sô" di truyền nào của vật nuôi, cần chú ý: 1. Phương sai trong phạm vi con đực (Within sires variance) hoặc sai số (eưor) trong phạm vi con đực. Chỉ số này càng nhỏ càng tốt. 2. Hệ số xác định (R2) của mô hình đang xử lý: _ Tổnạ binh phương của mô hình Tông bỉnh phương toàn bộ Chỉ sô" này càng lớn càng tốt. 3. Hệ sô" biến dị (CV%). Hệ sô" này cho phép xác định sự phân bổ khả dĩ của quần thể sau khi sử dụng các hệ số hiệu chỉnh. Chỉ sô" này càng nhỏ càng tốt. 4. Hệ sô" tương quan thứ tự (Rank Correlation). Hệ sô" biểu hiện sự tương quan giữa ngôi thứ của các đực giống: r Trong đó r : Tương quan thứ tự; n : Sô" lượng con đực; di : Sai khác giữa các hạng của con đực được đưa vào đánh giá. Muốn đánh giá một bò đực giống, cần chú ỷ: - Bò sũa là loại đơn thai có chu kỳ cho sữa kéo dài khoảng 300 - 360 ngày; - Muốn đánh giá một bò đực giống, cần năng suất của 5 con cái, như vậy ít nhất một bò đực giống phải phối với 10 bò cái (tỷ lệ đẻ 80% và tỷ lệ đực cái 50%). - Thời gian để kiểm tra dài vì tuổi đẻ đầu là 25 tháng thì đến mãi 34 tháng tuổi mới có năng suất sữa chu kỳ I, vào khoảng 38 tháng mới có khoảng cách giữa lứa đẻ thứ nhâ"t và lứa đẻ thứ 2. 41 Vì quá dài nên năng suất của con vật bị chi phối bởi nhiều yếu tố ngoại cảnh (dinh dưỡng, khí hậu, bệnh tật...), có thể bị di truyền, cận huyết... Các “biến động” đó cần phải loại trừ. Để làm việc đó người ta thường: 1. Phải có trạm khảo sát đặc biệt và trại sản xuất chủ yếu để kiểm soát môi trường nuôi dưỡng, thường gọi là trạm kiểm tra đặc biệt (Special test Station). Có thể tăng cường số lượng bò cái con gái của một đực lên nhiều hơn vì một con đực có thể có nhiều con ở nhiều đàn khác nhau, vì vậy nên sử dụng hai loại: - Thứ nhất, trạm đặc biệt dùng cho tiêu tốn thức ăn. - Thứ hai, hại sản xuất dùng cho chu kỳ dài, sữa, sinh sản, thích nghi... 2. Xử lý số liệu nhằm tách ảnh hưởng của các yếu tô" môi trường khác nhau. a) Đàn bò đực giao phối được với nhiều bò cái khác nhau, khác môi trường, đàn bò cái cũng như thế. Đàn ở đây có nghĩa là tập hợp một số, nhiều ít nhưng ở vùng địa lý nhất định, có mức độ nuôi dưỡng và quản lý tương tự (theo FAO, 1988). Tất nhiên năng suất của con gái phải được hiệu chỉnh theo năng suất chung cho các đàn và cân đôi theo sự khác nhau về sô" lượng con gái của từng đực giống. Dùng chỉ sô" của Fobertane và Rendel (1980) để đánh giá giá trị đực giông A = 2b (Y - HY) - 0,5h2 (D- HD) Trong đó: A : Chỉ sô" đực giông; Y : Năng suất con gái; HY : Năng suất các con cùng thời; D : Năng suâ"t mẹ 4 con gái; HD : Năng suất mẹ bạn cùng thời. b) Năm, mùa vụ: Vì thời gian sản xuất sữa kéo dài từ năm này qua năm khấc, mùa này qua mùa khác nên phải có yếu tô" mùa vụ, năm. 3. Tuổi đẻ lứa đầu: Lây lượng sữa của chu kỳ I (305 ngày) làm 42 chuẩn. Nếu con gái ít thì căn cứ vào các chu kỳ khác nữa, nhưng quy đổi ra chu kỳ I. Đôi với bò sữa, về phương pháp cần tham khảo thêm luận án tiến sỹ của Yõ Văn Sự, Hà Nội (1994) “Phân tích đặc điểm di truyền của sản lượng sữa chu kỳ thứ nhất và xác định phương pháp đánh giá giá trị giống thích hợp bò đực giông qua đời sau về khả năng sản xuất sữa ở đàn bò Holstein Friz nuôi tại Mộc Châu và Lâm Đồng”. ĐỐI VỚI LỢN ở Mỹ chương trình này đã sử dụng các giống dưới đây và đã phối hợp hợp tác với Hội đồng quốc gia những người chọn giống lợn ú c để kiểm tra chất lượng thịt xẻ của lợn đực. Giếng con đực Sô' con đánh giá (con) M ắt thịt (cm2) Duroc 297 36,1 Hybrid 274 37,7 Hampshire 308 37,6 PICL, 26 197 37,5 Yorkshire 175 33,9 Việc đánh giá tập trung vào xác định: - Mức độ mỡ - Mức độ thịt Của thịt xẻ dùng làm sản phẩm thương mại. Các chỉ tiêu dùng đưa vào phương pháp BLUP để(đánh giá, gồm: - Tăng trọng ngày (average daily gain) - Mỡ lưng (backýat) - Hiệu quả thức ăn ựeed efficiency) - Chân (giò) chắc (leg soundness) - Dài thân thịt xẻ (carcasse length) 43 - Tỷ lệ hao hụt (dressing pereentage) - Mắt thịt (loin muscle arca) - Thịt mềm, thơm, xốp (loin tenderness, ýỉavoũr and iuiciness) - Tiết diện mỡ, dắt (loỉn intramuscular fat) - Trữ lượng nước thịt (loin moisture content) - Hao hụt nước thịt (loin cooking loss) - Độ mịn của thịt (meatýiues) - Màu sắc thịt (meat colour) Chương trình này đã đạt kết quả năm 1981 như sau: - LỢn lai 109kg; 10 con/lứa đẻ; Dày mỡ lưng: l,78cm; M ắt thịt: 37,4cm2; Hiệu quả thức ăn: 2,5 ựeed efficỉency). Trong việc chọn lọc các con giống, chương trình này đã xác định cho những người chọn giồng ba chỉ số: TSI (terminal sire index): Chỉ sô lợn đực sử dụng (terminal là cuối cùng, kết thúc dùng con đực cuối cùng của một dòng đực cuối cùng trong tổ hợp). MLI (maternel lỉne index)’. chỉ sô' dòng cái (mẹ) SPI (sow productỉvity index): chỉ số sinh sản Và đã tính tương quan giữa các index với cấc tính trạng chỉ tiêu: Tính trạng TSI MLI SPI - Tuổi (ngày đã ấn định trước) -81 -60 14 - Dày lđp mỡ -68 -58 -01 - Số con đẻ ra -07 - 19 83 - p toàn ổ lúc 21 ngày -01 -31 52 Để tổ chức lấy số liệu ban đầu (Đưa vào máy tính theo phương pháp BLUP sau này) đã tổ chức chăn nuôi theo sơ đồ: 44 Thịt xẻ Pig BLUP là chương trình vi tính - như chúng ta đã biết - dựa trên phương pháp BLUP để xác định khả năng di truyền và ảnh hưởng của môi sinh đến các chỉ tiêu (tính trạng) của lợn. Pig BLUP cũng là những chỉ tiêu được chọn để phân tích theo phương pháp BLUP để xác định giá trị kiểm tía (còn gọi là index) của lợn. Vì vậy các tính trạng sau đây cũng đã được dùng để kiểm tía: Ví dụ: Variant 1 (năm 1989) ADG : Tăng trọng ngày BI : Mỡ lưng NBA : Sô" con đẻ sông (tính theo hệ sô" lặp lại) Variant 2 (năm 1990) FCR : Chuyển hoá thức ăn khẩu phần TADG : Tăng trọng ngày trong thời gian kiểm tra Variant 3 (năm 1992) CFAT : Mỡ thịt xẻ CMUS : Thịt thịt xẻ LMY% (lean meat): Tỷ lệ nạc. 45 CHƯƠNG III CÔNG NGHỆ SINH HỌC HIỆN ĐẠI ỨNG DỤNG TRONG CHĂN NUÔI I. ỨNG DỤNG CÔNG NGHỆ SINH HQC HIỆN ĐẠI VÀO CÔNG TÁC GIỐNG VẬT NUÔI Đảng và Nhà nước ta đã có tầm nhìn đến năm 2020, nước ta sẽ trở thành một nước công nghiệp phát triển. Theo phương hướng đó và trong bối cảnh nước ta đã hoà nhập vào kinh tế thị trường, cho nên nhiệm vụ quan trọng nổi bật của ngành chăn nuôi là phải cùng toàn ngành nông nghiệp tăng năng suất vật nuôi gắn với tăng suất lao động, sản xuất ra nhiều sản phẩm hàng hoá, tăng giá trị gia tăng trên một đơn trị diện tích canh tác, vừa bảo đảm an ninh lương thực thực phẩm quốc gia, vừa đáp ứng tối đa các nhu cầu trong nước và xuất khẩu. Để góp phần thực hiện sự nghiệp quan trọng có tầm vĩ mô đó có hiệu quả, việc ứng dụng công nghệ sinh học hiện đại vào công tác giống nông súc có vai trò tích cực và đáng quan tâm. Trong lịch sử nhân loại, sinh học giữ một vai trò quan trọng trong cuộc sống con người. Sự phát triển nhanh chóng của sinh học kể từ khi câu trúc ADN được khám phá đã thúc đẩy sự bùng nổ hàng loạt công nghệ mới. “Công nghệ sinh học (Biotechnology) đã tập hợp các trí tuệ, kỹ thuật, tiềm lực trên nền tảng cơ bản của khoa học sự sống”. . “Đó là kết quả của việc ứng dụng những nguyên lý khoa học và công nghệ để chế tạo sản xuất nguyên vật liệu bằng những tác nhân sinh học nhằm tạo ra hàng hoá và dịch vụ phục vụ con người”. 46 “Công nghệ sinh học trên người và động vật là những kỹ thuật công nghệ sinh học tiến hành ứng dụng trên đối tượng người và động vật có lịch sử tiềm tàng lâu dài, các kiến thức và sự ứng dụng sơ khai đã diễn ra cách đây 8.000 năm ở khu vực Tây Bắc Á khi con người lần đầu tiên biết săn bắt các loại động vật hoang dại và nuôi để lấy thịt, lông, sữa... và sau đó đã thuần hoá chúng làm phương tiện vận chuyển...” (Phan Kim Ngọc, Phạm Văn Phúc. Công nghệ sinh học trên người và động vật (Nhà xuất bản giáo dục 2006). Sau khi phát hiện cấu trúc ADN, hoàn thành nghiên cứu bộ gene con người và cho ra đời con cừu nhân tạo Dolly tại Anh thì công nghệ sinh học đã được nhân lên một bước đáng kể và được quảng bá rộng rãi. Công nghệ gene trong công nghệ sinh học trên thế giới cũng đã có những phất minh và những bước tiến bộ đáng kể. Nhiều nước tiên tiến đang chú trọng nghiên cứu sâu câu trúc, chức năng và nhất là cơ chế điều hành, điều chỉnh, hỗ trợ, kiểm soát... các gene hoạt động của con người và động vật. Chẳng hạn ỡ chó nhà (Canis ýamilaris) vật nuôi nhanh nhẹn, thông minh, dễ tập luyện có khứu giác khá phát triển. Màng nhầy trong mũi có nhiều tế bào khứu giác xếp đầy chằng chịt trong các hốc. Di truyền phân tử xác định rằng khả năng nhận biết của chó là do các gene thuộc siêu hệ đa gene liên kết G - protein xoắn ốc có bảy cạnh nằm trong bầu khứu giấc tạo nên. Bước đầu đã xác định được 4 bộ gene thụ quan khứu giác của chó CFOIj, CFI02, CFI03, CFI04 mỗi bộ quy mô từ 2 - 20 gene thuộc 3 nhiễm sắc thể khác nhau làm cho cơ quan khứu giác của chó khá tinh vi khi cảm nhận rất nhạy cảm và khôn khéo xử lý. Sự tập luỵện của con người đối với chó làm tăng sự nhạy bén và thông minh đó. - Nghiên cứu tế bào gốc. Sự sống bắt đầu từ tế bào gốc (stem cell). Vậy tế bào gốc là mầm sông của mỗi cơ thể. T ế bào gốc ỉà 47 mầm sống của một cơ thể chia tạo ra nhiều thế hệ con cháu, mỗi con cháu có một chức năng riêng gọi là tế bào tiềm năng (protential). Tế bào tiềm năng có loại: + Có tiềm năng cao + Có tiềm năng thấp + Không có tiềm năng. Loại này tuy thế vẫn có hoạt động nhất định như hồng cầu, chuyển oxi, cacbonic... - Động vật biến đổi gene. Là những cơ thể chứa các bản sao của một trình tự gene được thêm vào một cách nhân tạo. Trình tự mới này được gọi gene chuyển. Các gene chuyển như vậy có thế mang những gene khác loài. Gene chuyển cũng được di truyền theo mô hình Mendel nên cho phép tạo được quần thể theo các phương pháp lai tạo truyền thông. Những công trình nghiên cứu trên và nhiều công trình khác mở ra một “phạm trù mới” với “quan niệm đạo lý mới” vì nó khác và thay đổi một phần các quy luật tự nhiên từ khi có loài người và động vật đến nay. Hiện nay trên thế giới nhiều nước đang tiếp tục và chú trọng nghiên cứu công nghệ sinh học trong các vấn đề: - Nuôi cấy tế bào động vật - Tạo dòng vô tính - Công nghệ sinh dược phẩm. - Công nghệ vật liệu sinh học. - Công nghệ sinh học trong chăn nuôi (chẳng hạn market phân tử để lập bản đồ gene của các vật nuôi; di truyền phân tử về chọn giống động vật, gene ảnh hưởng đến các tính trạng sản xuất, lai tạo giống vật nuôi, tạo động vật biến đổi gene (bò, cừu, dê, lợn, chim...). 48 Ở nước ta, sau ngày thành lập nước Việt Nam dân chủ cộng hoà, ngay cả trong chiến tranh chống Pháp, chống Mỹ cứu nước đã tiến hành mạnh mẽ công tác giống gia súc, tìm cách giải quyết thức ăn ứong hoàn cảnh thiếu thốn lương thực, chú trọng đề phòng dịch bệnh... vì chăn nuôi cá thể, gia đình còn phổ biến, việc di động từ vùng này qua vùng khác khá rộng rãi. Ngay từ đầu chúng ta đã tổ chức bình tuyển nông súc (chủ yếu là lỢn), chọn lọc các cá thể đực, cái (con giống) theo kiểu hình. Chúng ta đã chú ý sử dụng các nguyên liệu trong nước: cám, khoai, sắn, bã đậu, khô dầu, bèo, rau các loại... làm thức ăn cho lợn, gà, tổ chức mạng lưới theo vùng thụ tỉnh nhân tạo và phòng dịch. Vì vậy trong chiến tranh nhân dân ta cung cấp cho tiền tuyến “gạo không thiếu một cân, quân không thiếu một người”. Khi hoà bình lập lại và thống nhất đất nước (1975), chúng ta phát triển mạnh mẽ ngành chăn nuôi nông súc mọi mặt, củng cố công tác giống, nhập và tự sản xuất thức ăn công nghiệp, xây dựng hệ thống thụ tinh nhân tạo và thú y rộng khắp... Hiện nay chúng ta đang cải tiến toàn diện ngành nông nghiệp (kể cả về cơ cấu tổ chức), riêng chăn nuôi để đảm bảo thịt, sữa, trứng, da, lông theo nhu cầu ngày càng nâng cao cho nhân dân trong nước và sản xuất chế biến sản phẩm hàng hoá để tham gia xuất khẩu trong khuôn khổ thị trường thế giới WTO và thị trường khối ASEAN. Công nghệ sinh học về chăn nuôi ở nước ta ứng dụng vào chăn nuôi thực chất mới chỉ bắt đầu vào những năm 60 của thế kỷ XX và được phát triển rộng rãi nâng cao một bước trong vài thập kỷ gần đây. Trong phạm trù công nghệ sinh học hiện đại chúng ta cũng đã có những bước tiến bộ nhưtig chưa có hiệu quả lớn. v ề mặt di truyền học chúng ta đã cố gắng: (1) Phát hiện các giông địa phương để tạo nên nguồn gene nông súc, vốn gene nông súc. Đã phát hiện: 49 Trâu: Ngố, ré... Bò: Vàng, lai Sin, Yên Bái, Nghệ An, Mèo... Lợn: ỉ, Móng Cái, Mường Khương, các giống lơn lang từ Móng Cái, lang hồng Hà Bắc, lang Phú Thọ, lang Thái Nguyên, trắng Phú Khánh, Thuộc Nhiêu, Ba Xuyên, Bồ Xụ, lợn nhỏ miền núi, Buôn, Bản Đen, Vân Pa, Tạp Ná, Mẹo, cắp nách... Ngựa: Ngựa kéo cưỡi, ngựa bạch; la, lừa... Dê: Dê Hà Giang, dê Bách Thảo, dê cỏ... Gia cầm: Gà Ri, Đông cảo, Văn Phú, Hồ, Mía, H’Mông, Ác... Vịt Bầu, ngan, ngỗng. Chim cảnh: Công, gà rừng, vẹt, cú, sáo, khướu, yểng... Nguồn gene địa phương được điều tra kỹ lưỡng có loại đã được nuôi in-stu, chuẩn bị nuôi ex-stu. Chúng ta cũng đã chú ý làm giàu vốn gene bằng cách nhập các giống cao sản bò, lợn, gà... (có cả cá sấu và đà điểu) và để tạo ra sản phẩm hàng hoá có chất lượng. (2) Tạo những dòng cao sản lợn, gà... thèo mô hình tháp di chuyển ba hệ (cụ kị, ông bà, bố mẹ, GPP, pp, P). Tổ chức và bán ra sản xuất những con gà giông ông - bà, bô" - mẹ để hạn chế bớt tình trạng pha tạp trong các quần thể gốc và sản xuất sản phẩm hàng hoá. (3) Tiến hành công nghệ phôi. T ế bào phôi được nghiên cứu phân tích tại các Viện sinh học, Viện chăn nuôi Trung ương. Nhưng trong lúc đang nghiên cứu (chưa có kết quả lớn) thường xuyên phải nhập phôi (hay tinh trùng) cao sản (nhất là đối với bò) để đáp ứng kịp thời nhu cầu của sản xuất hàng hoá. về mặt toán sinh học (biometrie) chú trọng: (1) Chỉ số sác xuất (2) Hệ số di truyền (h2) 50 Vì các tính trạng kiểu hình, sản xuất, tăng trưởng, sinh sản... đều mang tính di truyền nên cần phải biết rõ tính ổn định và tính di truyền mạnh yếu của các tính trạng kiểu hình (pheno type) và kiểu gene (geno type). (3) ứng dụng các chương trình vi tính của các nước như BLUP, BOVMAP, POULTRY MANAGER để quản lý bao quát hệ thống giống, kiểm tra và đánh giá con giống (nhất là con đực) và các dòng, các nhóm cao sản. Tự mình đã tạo và tổ chức được chương trình vi tính PIGBLUP nhưng chưa được hoàn hảo. v ề công nghệ gene, nhiều viện (cả trồng trọt, chăn nuôi, thú y, di truyền...) đều có bắt đầu nghiên cứu các gene tăng trưởng, sinh sản, miễn kháng, đặc biệt... nhttìig vì không có điều kiện về thiết bị tinh vi, thiếu thốn về kinh phí và nhất là thiếu thốn nhiều cán bộ kỹ thuật có trình độ cao... nên chưa có những công trình phát huy hiệu quả lớn. II. CÁC HIỆN TƯỢNG SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG, NHÂN GIỐNG, TẠO DÒNG VẬT NUÔI Trong quá trình nghiên cứu khoa học và ứng dụng các kết quả nghiên cứu vào các lĩnh vực: chọn lọc, chọn phối và nhân giống vật nuôi, các hiện tượng sinh học như: Ưu thế lai (heterosis) cận huyết (inbreeding), khả năng phối hợp (nicking) của các giông gia súc, luôn luôn được các nhà khoa học ứng dụng vào thực tiễn sản xuất nhằm không ngừng nâng cao năng suất của cây trồng và vật nuôi. Chọn lọc, chọn phối và nhân giống là quá hình tiếp diễn liên tục từ thế hệ này qua thế hệ khác của gia súc cũng như của các nhà nghiên cứu khoa học về chọn giống. Bằng phương pháp chọn lọc và nhân giống thuần chủng cũng nâng cao được năng xuất vật nuôi. Nhưng 51 đến khi chọn lọc‘đã đạt đến đỉnh cao tức là tần số thuần hợp tử đã đạt đến đỉnh caó và năng suất giống thuần đã đạt cao rồi, thì việc tiếp tục nâng cao năng suất của giống thuần sẽ gặp khó khăn. Giờ đây muốn tiếp tục nâng cao năng suâ't giông vật nuôi, nhà chọn giông phải tiến hành lai tạo để tạo nên một tổ hợp gene mới cho năng suất cao hơn, đáp ứng yêu cầu ngày càng cao của loài người. Như vậy, chọn lọc thuần chủng, nhân giống thuần chủng và lai giống để tạo nên giống thuần cho năng suất cao hơn lấ hai quá trình tiếp diễn liên tục từ thế hệ này qua thế hệ khác của nhân giống thuần và lai tạo giống mới. 1. Nhân giống thuần chủng •Nhân giống thuần chủng là chọn những cá thể đực và cái cùng giống giao phối với nhau dể tạo nên tính đồng nhất về tầm vóc, hình thái, năng suất các cá thể trong cùng một giống. Có hai loại nhân giống thuần chủng - Nhân giống thuần chủng giông địa phương: Là nhân giống thuần để chọn lọc, bảo tồn gene và tăng sô'lượng đàn gia súc để làm nguyên liệu giống chọn lọc. Thí dụ như nhân giống thuần chủng giông lợn ỉ, lợn Móng Cái, lợn Mương Khương... - Nhân giống thuần chủng giông mới lai tạo thành. Đây là giông mới, cần tăng nhanh số đầu con để mở rộng phạm vi phân bổ giống, bảo tồn giống mới và tiếp tục chọn lọc thuần chủng. Nhân giông thuần chủng là không làm thay đổi tần số gene, mà chỉ làm tăng tần số phôi tử, làm tăng số lượng gia súc. Cồn tần số gene thuần đồng hợp tử hay dị hợp tử là tuân theo định luật Hardy - Weinberg. Hai nhà khoã học Hardy và Weinberg năm 1908 cũng công bố kết quả phân tích toán học về quy luật phân bổ gene trong 52 quần thể lợn, mà tại quần thể này không có áp lực chọn lọc, không có đột biến và không có nhập cưgene (di cư). Theo định luật Hardy - Weinberg, trong một locut có 2 alen A và a mà độ tập trung của gene trội A là p và độ tập trung của gene lặn a là q, tức là tần số của gene A là p và tần số của gene lặn a là q, thì độ tập trung của chúng sẽ là: p + q = l —> P = l - q v à q - l - P . Sự phôi hợp giữa trứng và tinh trùng sẽ có dạng: (pA + qa) X (pA + qa). Sự phân bổ kiểu gene theo dạng triển khai nhị thức trên: (pA + qa) (pA + qa) = P2AA + 2pqAa + q2aa. Trong một quần thể thuần chủng được giao phối ngẫu nhiên không có đột biến, không có chọn lọc, không có di cư thì tần sô" kiểu gene ở đời con sẽ có dạng như sau: pA qa pA p2AA pqAa qa pqAa q2aa Như vậy tần sô" gene ở đời con vẫn có dạng: P2AA + 2pqAa + q2aa. Tần sô" gene A là: p2+ ^ 9-= p2+ - p) = p2+p - p2= p Tần sô" gene a là: ý + -^9-=q2+ ^ ™ ^ q 2 + q(l-q) = q2 + q-q2 = q Kết quả cho thây: Trong một quần thể lợn, không có đột biến, không có chọn lọc, không có di .cư, mà cho giao phối ngẫu nhiên thì tần sô" các gene không thay đổi qua các thê" hệ. 53 Thực chất của quá trình tiến hoá của sinh vật là sự thay đổi thành phần di truyền của quần thể, tức là thay đổi tần số alen. Chính điều này đã làm cho định luật Hardy - Weinberg thành một phương tiện quan trọng để phân tích các quá trình thay đổi di truyền trong quần thể. Nó cho phép dự đoán tỉ lệ tương ứng của các kiểu hình theo tần số alen, làm cơ sở cho việc phân tích ảnh hưởng của chọn lọc kiểu hình khấc nhau trong quần thể. Sự phân tích kiểu hình cho phép xác định tần sô" gene trong bất cứ quần thể nhỏ nào mà chúng ta đang tiến hành nghiên cứu. Ví dụ: Có một chủ trang trại lợn nhập về một lợn đực giống, sau 2 năm thì thấy trong đàn lợn 10.000 con có 1 con lợn khi sinh ra bị tịt hậu môn. Bệnh tịt hậu môn là do gene lặn a gây ra. Vậy trong số 9.999 con lợn còn lại sẽ có bao nhiêu lợn mang gene Aa, bao nhiêu con mang gene AA? Theo định luật Hardy - Weinberg thì: Tần số gene aa là: aa = q2 = 10 000“ 0,0001 q = V Õ õ è ĩ= 0,01 Vậy tần sôgene p là: p = l - q p = 1 - 0,01 = 0,99 Tần sốgene trội AA là: p2 = p2AA = 0,992 = 0,9801 Tần số dị hợp tử: Aa = 2pqAa = 2 (0,01 X 0,99) = 0,0198 Theo kết quả tính toán trên cho thây: Sự phân bố các kiểu gene theo tỉ lệ phần trăm có dạng: - Đồng hợp tử trội AA: p2 = 0,9801 = 98,01% = 9,801 lợn - Đồng hợp tử lặn aa: q2 = 0,0001 = 0,01% = 1 lợn - Dị hợp tử Aa: 2pq = 0,0198 = 1,98% = 198 lợn Tổng cộng: = 100% = 10.000 lợn 54 Kết quả cho thấy: Trong tổng số 10.000 lợn, có một lợn bị gene lặn aa gây tịt hậu môn, số còn lại có 198 lợn mang gene dị hợp Aa. Vì ttong gene dị hợp này có gene trội A cho nên về kiểu hình không có biểu hiện tịt hậu môn. Tuy nhiên nếu nhà chọn giống tiếp tục cho giao phôi cận thân trong nội bộ đàn thì tí lệ gene lặn aa tăng lên là điều không thể tránh khỏi. Cho giao phôi đồng huyết sẽ tăng tỉ lệ gene lặn aa, tạo cơ hội để loại gene lặn a ra khỏi đàn. Phương pháp thứ 2 là cho thay đổi đực giống để không thể lặp lại gene lặn aa, gây thiệt hại cho đàn giông, gây thiệt hại cho nhà chăn nuôi. 2. Giao phôi cận huyết Giao phối cận huyết hay là giao phối đồng huyết là một phương pháp mà nhà chọn giống có thể áp dụng để loại bỏ gene lặn không có lợi ra khỏi đàn giống. Các gene lặn mà ở thể dị hợp thì không thể thể hiện ra kiểu hình. Nếu giao phối đồng huyết thì xác xuất các gene lặn đồng hợp tử có khả năng xuất hiện nhiều hơn như trường hợp gene lặn tịt hậu môn đã nói trên. Mặt khác, các gene trội thường bắt nguồn từ những con vật ưu tú về di truyền, sẽ có tính ổn định di truyền cho cấc thế hệ con cái. Nhờ thế, nhà chọn giống có thể tạo được những con giống xuất sắc, có thể xác định được giá trị di truyền thực tế của một cá thể, của một loại gene đối với các tính trạng khác nhau của con giống mà ta đang theo dõi. Bằng giao phối cận huyết, nhà chọn giống có thể gây được các dòng cận huyết cao độ để tạo ra các con lai có ưu thế lai cao và cũng tạo ra những con giống ưu tú mà nếu không sử dụng giao phối đồng huyết thì không thể tạo ra được. Tuy nhiên giao phối cận huyết cũng tạo ra việc gia tăng tần số và cường độ cận huyết sẽ làm xuất hiện các tính trạng không mong muốn như các tính trạng được kiểm soát bởi các 55 gene gây chết và nửa gây chết. Cận huyết còn làm giảm tốc độ sinh trưởng, khả năng sinh sản, khả năng tăng trọng và sức sống. * Phương pháp tính hệ số cận huyết Muốn tính toán được hệ số cận huyết phải căn cứ vào lí lịch, tức là phải dựa vào những ghi chép trong lí lịch của con giông đó. Cách lập lí lịch để ghi chép về con giống như sau: 1. Lí lịch kẻ ngang. S ố hiệu gia súc: 40 I M 8 B 10 II MM 11 BM 12 MB 13 BB 14 m15 MMM 16 BMM 17 MBM 18 BBM 19 MMB 20 BMB 21 MBB 22 BBB Đây là lý lịch của đực giống số 40. Trong công tác giống phải ghi lý lịch đến 5 đời. Đời I là đời Bố: ghi B, Mẹ ghi là M. Đời II là đời ông bà, đời III là đời cụ. Phía trái của lí lịch ghi họ ngoại, bên phải là họ nội. Đời II: Bà ngoại Ông ngoại Bà nội Ông nội Ký hiệu MM (Mẹ của Mẹ) Ký hiệu BM (Bô" của Mẹ) Ký hiệu MB (Mẹ của Bố) Ký hiệu BB (Bố của Bố) Đời III: Bà cố ngoại: Ký hiệu MMM (Mẹ của Mẹ của Mẹ) Ông cố ngoại : Ký hiệu BMM (Bố của Mẹ của Mẹ) Ông cố nội : Ký hiệu BBB (Bô" của Bô" của Bô") Bà cô" nội : Ký hiệu MBB (Mẹ của Bô" của Bô") Trong mỗi ô lý lịch ghi tóm tắt thành tích sản xuất gồm: Đẳng câ"p tổng hợp, tuổi, trọng lượng, sô" con/lứa, thành tích kiểm tra cá thể, quan hệ huyết thống để đánh giá về khả năng giao phối cận thân... 56 Một cách lập lý lịch khác nữa là ghi ngang. Phần bố ghi ở phía trên, phần mẹ ghi ở phía dưới. M:8• BM: 12-^-------BBM: 18 ‘MM: ^MBM: 17 BMM: 16 X MMM: 15 Lập lý lịch là để theo dõi huyết thống của cá thể giống. Khi chọn giống cần phải so sánh từ 2 lí lịch cá thể trở lên để chọn cá thể nào có lí lịch tốt nhất. Phải căn cứ vào lí lịch mới tính được hệ số cận huyết, hệ số tương quan huyết thống, tương quan di truyền, tương quan kiểu hình... Căn cứ vào lý lịch để ghép đôi giao phối đồng chất hay dị chất tránh ghép đôi giao phôi đồng huyết, trừ trường hợp cần thiết. Trường hợp đi mua giống, phải có lý lịch để nhà chọn giống so sánh và quyết định mua con nào cho phù hợp với mục đích sử dụng của cơ sở sản xuất của mình. * Phương pháp tính hệ số cận huyết Muốn tính toán được hệ số cận huyết phải căn cứ vào lý lịch tính hệ sô' cận huyết của cá thể X - được ký hiệu là Fx là tính mức xác xuât của 2 alen ở bất kỳ locut nào trong một cá thể đồng nhất với nhau về nguồn gốc. Nó biểu hiện mức quan hệ họ hàng giữa bố mẹ của nó. Theo định nghĩa này, hệ số cận huyết của cá thể X bằng một nửa quan hệ di truyền cộng gộp giữa bố và mẹ của X. 57 Fx = l/2aSD, trong đó s và D là bố mẹ của X. Năm 1922 s. AVright đã đưa ra công thức để tính hệ số cận huyết là tính mức xác xuất 2 gene mà cá thể X có thể có tại bất kỳ một locut nào và đồng nhất với nhau về nguồn gốc. Fx = (Ỉ+Fa)j Trong đó: Fx: Là hệ số cận huyết của cá thể X Fa: Là hệ số cận huyết của tổ tiên chung n l: Là số đời (số thế hệ) tính từ tổ tiên chung đến bố n2: Số đời tính từ tổ tiên chung đến mẹ. Tổ tiên chung là tổ tiên xuất hiện trong lý lịch cả 2 bên họ nội và họ ngoại. Nếu tổ tiên chung không cận huyết thì công thức trên sẽ là: ĩ x = ỵ ( ^ f'* tữ+i v ề sau J F Laoley đã viết lại công thức của Wright dưới dạng: F x-ỳz[4 «l+Fa)] Trong đó: Fx: Là hệ số cận huyết của cá thể X n: Là số thế hệ nối từ tổ tiên chung đến bố và mẹ Fa: Là hệ sô' cận huyết của tổ tiên chung Nếu tổ tiên chung không cận huyết thì công thức trên sẽ là: ĩ x = ị & ± r Hai công thức của Wright và Lasley đều cho kết quả giống nhau. Tuỳ người sử dụng, muốn áp dụng công thức nào cũng được. Áp dụng công thức vào tính hệ số cận huyết của cá thể X nêu trên. 58 8 Sơ đồ ỉỷ lịch Các gia súc số 3, 2 là bố mẹ của cá thể X, số 4, 5 là ông bà của cá thể X. Còn các gia súc số 8, 10, 9, 12 là thế hệ cụ (thế hệ III) của cá thể X và là bố mẹ của các thể 4 và 5. Các cá thể 4 và 5 là bố mẹ của cá thể 3, 2 Qua sơ đồ lý lịch cho thấy, quan hệ giao phối giữa s số 3 và ậ số 2 là quan hệ anh em cùng cha cùng mẹ, là anh em ruột (full - sib). Theo phương pháp tính hệ số cận thân của Wright hay Lasley thì theo sơ đồ lý lịch trên chỉ tính đến tổ tiên chung là sô 4 và sô" 5. Còn các tổ tiên chung 8, 9, 10, 12, mức xác suất các nguồn gene đồng nhất trong một locut được tính thông qua thế hệ số 4 và 5.... \/3 «Xi----- 5 X 4— 2 +1- 5 — ► X = ( ịý 2 X X 2 ■*— 4 — *• 3 ----- X a*'!-)2 Sơ đồ đường đi Sơ đồ mũi tên Áp dụng công thức của Lasley: 59 _ 2 - 2 _ 4 - 0 ’25 Nếu tính theo công thức của Wright cũng cho kết quả là 0,25. Như vậy hệ sô" giao phối đồng huyết giữa anh chị em ruột thịt (cùng bố cùng mẹ) là 25%. + Tính hệ số giao phôi cận huyết giữa anh chị em cùng bô" khác mẹ, hoặc cùng mẹ khác bô". Tức là nửa ruột thịt (half - sib). Lý lịch Sơ đồ đường đi Sơ đề mũi tên Theo sơ đồ lý lịch này, chỉ có sô" 3 là tổ tiên chung. Fx = y (-ị)2 = y - ‘4 = 8' = 0,125 hay 12,5% Vậy hệ sô" giao phối cận thân giữa anh và em nửa ruột thịt là 12,5% + Tính hệ sô" giao phôi cận thân giữa bô" và con gái. Lý lịch Sơ đồ đường đi Sơ đề mũi tên Theo sơ đồ lí lịch này, chỉ có s là tổ tiên chung. Vậy X-*— S - ^ D —*x = (2")' 60 Fx = ỳ ( j ) ' = ~ . y = - ị = 0,25 hay 25% F Vậy hệ số giao phối cận huyết giữa bố và con gái là 25%. + Tính theo hệ số giao phôi cận huyết giữa bố và con gái mà bố có cận huyết. A X X x X i B *—B Sơ dồ đường di Nhìn vào lý lịch và sơ đồ đường đi ta thây: Trong quá trình tạo ra cá thể s đã dùng quan hệ đồng huyết anh chị em ruột thịt (full sib) và quá trình tạo ra cá thể X đã sử dụng quan hệ huyết thống: giao phối giữa bô' và con gái. Đây là tổ tiên chung Fs có đồng huyết, tức là trong công thức có tính đến hệ số đồng huyết của tổ tiên chung: Fa mà trường hợp ở đây là Fs. Fx = ịE [(ịn i+ F ,)] Trước hết tính hệ số cận thân của Fs. Fs có tổ tiên chung là c và E. s«— c - ^ A —►S = ( ỉ )2 =(ỉ) s < ...B«.......E .....» A ....s 55 ( — )2 = ( —) 2 4 Vậy: FS=ị4 )n4 2K2 )j+(ịw 4 d 4 > J_ 1 1 2 ' 2 ~ 4 = 0^25 61 Tính Fx của cá thế X. Ở đây tổ tiên chung của X là s. Đường đi của s sẽ là: x « ----s ► D —► x = (-)1 Vì tổ tiên chung s có đồng huyết và đã tính Fs là 0,25 vậy tính đầy đủ là: Fx=~X[(ị)“.(l +Fs)] = ịs [(ị)'.(l + 0*25)] - ịl[(ị).l,2 5 ] - ị . 0,625 = 03125 hay 31,25% Như vậy hệ số giao phôi đồng huyết trong trường hợp tổ tiên chung là bố có đồng huyết là 31,25%. * Tính hệ sô' tương đương huyết thông, hay còn gọi là hệ sô' di truyền cộng gộp. Hệ sô' tương quan huyết thống giữa hai cá thể X và y là mức xác xuất của 2 gene đồng nhất về nguồn gốc có ở X và y do mức độ đồng huyết gây ra. Vậy tính toán để biết mức độ tương quan huyết thống giữa 2 cá thể trong cùng dòng họ có ý nghĩa thực tiễn rất lớn. Ví dụ: Có 1 nhà chọn giống đi tìm mua một con lợn đực giông từ một dòng lợn rất nổi tiếng về tỉ lệ nạc cao ở một cơ sở giống khác. Tại đây nhà chọn giống đã tìm thây 2 lợn đực giống là anh em ruột. Một con thì rất hoàn chỉnh, nhưng chủ trại kêu giá rất cao. Còn 1 con khác tuy có kém một chút ít, nhưng cũng không thể coi thường. Nhà chọn giống có thể chọn mua con đực rẻ tiền hơn, nhưng vì có mức tương quan huyết thống cao với con đực giống nổi tiếng, cho nên có thể tạo ra những con giông tốt như đối với mua con giống đắt tiền. Do hệ số tương quan huyết thống và hệ số cận huyết cùng chung một bản chất, nên phương pháp tính các tương quan huyết thống cũng tương tự như phương pháp dùng để tính hệ số cận huyết. 62 X[<ịr.(l+Fa)] , Rxy = —....-.....— =£( ?)“ V(1 + FxXl + Fy) ^ 2 Trong đó: Rxy là hệ sô tương quan huyết thống giữa X và y n: Số các mũi tên nối với X và y thông qua tổ tiên chung của chúng Fx: Hệ s ố cận huyết của cá thể X Fy: Hệ s ố cận huyết của cá thể y Fa: Hệ s ố cận huyết của tổ tiên chung Nếu các cá thể X, y và tổ tiên chung không có cận huyết thì công thức trên sẽ là: Rxy = X(—)" * Tính hệ sô' tương quan huyết thông giữa anh chị em nửa ruột thịt: (Half - Sib) A A A ị 1 Lí lịch (liệ phả) Đường di Sơ đổ mũi tên Chỉ có s A là có liên hệ với X và y. Và A không cận huyết nên chỉ áp dụng công thức đơn giản: Rxy=( ị f = ị= 0,25 hay 25% * Tính hệ sô' tương quan huyết thông giữa anh chị em ruột (MI - Sib) Hệ phả Sơ đổ đường đi Sơ dồ mũi tên 63 Rxy = EK ịy + ( ị) 2] = ị + ị = ị = 0,5 = 50% Kết quả cho thấy: Hệ số tương quan huyết thống giữa X và y là quan hệ di truyền cộng gộp giữa 2 cá thể X và y (kỷ hiệu là axy) là bằng 2 lần xác xuất một gene rút ngẫu nhiên từ một lucut của cá thể X đồng nhất về nguồn gốc với một gene rút ngẫu nhiên từ locut tương ứng của cá thể y. * Tính tương quan huyết thông giữa bô' s và mẹ D của lí lịch lỢn đực sô' 5 mà bô' s có cận huyết. Nhìn vào lí lịch ta thấy quan hệ đồng huyết của đực s là quan hệ đồng huyết giữa bô' và con gái, do đó mức độ cận huyết của nó là Fs = 0,25. Tính sô' mũi tên cá thể s và D thông qua tổ tiên chung sô' 1 là: S * 3 _ 4 * - M _ L D = ( ị ) 3 = Đưa vào công thức R: (ịy+íịý i +l RSD = 8 4 03750 0,335 = 33,5% V(1 + Fs)( I + Fd) V( 1 + 035X 1+ 0) V Ũ 5 U 1 8 0 ' Vậy hệ số tương quan huyết thông giữa 2 cá thể s và D trong lí lịch trên là 33,5%. * Tính hệ sô' tương quan trực tiếp 64 Hệ sô' tương quan huyết thống trực tiếp là mối quan hệ giữa một cá thể mà ta đang khảo sát vđi một tổ tiên nổi tiếng có trong hệ phả (lí lịch). Điều này đặc biệt quan trọng, vì chúng ta có thể biết được khả năng có thể có các gene tái bản (gen sao chép) từ tổ tiên nổi tiếng đó trong cá thể mà ta đang nghiên cứu, xem xét, để rồi nhà tạo giống có thể hi vọng tạo ra được những con giống tốt như tổ tiên nổi tiếng kia từ mức độ tương quan này. Công thức tính như sau: R xa=£(ị)" Rxa = Tương quan trực tiếp giữa cá thể X với tổ tiên a. Nếu X và a không cận huyết thì con số dưới dấu căn bậc 2 sẽ bằng 1, do đó có thể bỏ qua. + Tính hệ sô' tương quan trực tiếp giữa bô' và con gái (ly =0^0 2 Sơ đồ đường đi Tương quan trực tiếp giữa bô' và con gái là 0,50 —» 50% + Tính hệ sô' tương quan trực tiếp trong trường hợp tổ tiên có cận huyết như trong lí lịch của đực sô' 5 đã nói trên Trước hết ta tính hệ số cận huyết của s sô' 5 65 Đực sô" 5 có tổ tiên chung là đực số 1. F5 s số 1 và 2 đường đi đến s số 5 5 *— S*-2-l -U 4 -2* s —* 5 = (ỉ)» 5 * -----D «......1 - 4 > s — ► 5 _ 1 2 2 Đực số 1 có tương quan trực tiếp đến số 5 bằng các con đường sau: s l*-i-4-=*S-ỉ *5 = (y)3= ^ = 0,125 s ỉ*1- S-^*5 = ( ị f = ị = 0,250 â l-^ -D -^ 5 = (1 )2 = 1 = 0^50 0,625 Phần này chính là Rxa = > mà cụ thể ở đây là R1.5 con sô" 0,625 là biểu thị tỉ lệ các gene mà đực số 5 có thể nhận được từ đực sô" 1. Hệ sô" tương quan trực tiếp mà $ sô" 1 lên s sô" 5 cuối cùng được tính là: - S ĩ> ,/Ỉ + F5 - ° W l+ AA thì đó là ưu thế lai dương tính, còn nếu Aa nằm về phía từ o —> aa thì đó là ưu thế lai âm tính. Khái niệm này cho rằng đây là sự tương tác giữa các gene là alen của nhau, do đó nằm trong cùng một locut của các nhiễm sắc thể cùng nguồn. b. Thuyết siêu trội về dị hợp tử Một quan niệm khác mà theo nó tính dị hợp tử theo nhiều gene chính là cơ sở của ưu thế lai. Sự tương tác giữa các alen ở trạng thái dị hợp mạnh hơn so với các alen ở trạng thái đồng hợp và kết quả là hiệu ứng ưu thế lai ở các con lai F1 lớn hơn tất cả các hiệu ứng của alen ở cả 2 bố mẹ: Aa > AA > aa. Theo sơ đồ trên thì nếu d > a tức là gene dị hợp siêu trội. Thông thường mỗi gene trong 2 alen đều thực hiện chức năng riêng biệt của mình. Nhưng trong trường hợp siêu trội thì cả 2 gene đều biểu lộ đồng thời chức năng của mình, do đó làm cho giá trị con lai F1 vượt 69 cả của bố và mẹ chứ không phải vượt giá trị trung bình của bô" và mẹ như ừong trường hợp trội. Thuyết dị hợp và siêu trội có thể giải thích ưu thế ỉai như sau: Có 5 cặp gene tham gia xác định một tính trạng kinh tế ở vật nuôi: Các kiểu gene đồng hợp lặn đóng góp 1 đơn vị Các kiểu gene đồng hợp trội đóng góp 1,5 đơn vị Các kiểu gene dị hợp đóng góp 2 đơn vị Pkiểugen: AabbCCddEE X aaBBccDDee Giá trị kiểu hình: (1,5+1+1,5+1+1,5) = 6,5 (1+1,5+1+1,5+1) = 6 F1 kiểu gen: AaBbCcDdEe Giá trị kiểu hỉnh: (2 + 2 + 2 + 2 + 2) = 10 c. Át gene (bổ trợ và át chế) Khái niệm với hiện tượng trội và siêu trội, hiện tượng át gene là do sự tương tác giữa các gene không phải là alen của nhau, trong đó sự biểu hiện của một gene nhất định phải phụ thuộc vào sự có hay không có của một hay nhiều gen. Do tính chất của các tính trạng số lượng là chịu sự tác động của nhiều đôi gen, nhưng số lượng là bao nhiêu thì chưa rõ được, do đó người ta có thể sử dụng thống kê di truyền để đánh giá sự tác động của ưu thế lai. Ưu thế lai ở F1: Như phần trên đã phân tích, mức độ biểu hiện ưu thế lai có thể là dương, có thể là âm và trung gian. Tuy nhiên khi cho giao phối các cá thể khác dòng, khác giống, người ta cũng chỉ chờ đợi mức độ ưu thế lai cao hơn mức trung bình của bố và mẹ. Vì có như thế thì lai giông mới thực sự đưa lại lợi ích cho người chăn nuôi. Quan niệm đó được thể hiện như sau: 70 X F là giá trị kiểu hình của F( X ỉ Là giá tri kiểu hình cùa bố X ị Là giá trị kiểu ỉúnh của mẹ Hoặc thể hiện bằng phần trăm của ưu thế lai như sau: x~ XĨ + X2 HFị(%) -------------- “ XI +X2 2 .100 Trong đó: HF1(%) là phần trăm ưu thế lai. Nếu đi sâu phân tích tần sô" gene thì ưu thế lai ở F1 và F2 sẽ biểu hiện ra sao? Chúng ta hãy xem xét tần số gene A và a ở quần thể bố gọi là Pl. là p và q và tần số gene ấy ở quần thể mẹ gọi là P2 là p’ và q’ như sau: Nếu có sự khác biệt nhau về tần số gene giữa quần thể của mẹ và của cha là P’ = p - y thì y = p - p’ = q’ - q và p’ = p - y, p’ = q + y. Như ở phần sơ đồ đã nói, giá trị của các kiểu gene là: AA = +a; Aa = d và aa= -a. Vậy giá trị trung bình của quần thể bô", trung bình của quần thể mẹ và của F1 được tính như sau: Mp, = a (p - q) + 2 dpq Mp2 = a (p - y - q - y) + 2d (P - y) (q + y) = a (p - q - 2y) + 2d [(pq + y (P - q) - y2)] Giá trị trung bình của hai quần thể bô" và mẹ là: MPl = a (p - q) + 2 dpq Mp2 = a (p - y - q - y) + 2d (P - y) (q + y) 71 = a (p - q - 2y) + 2d [(pq + y (P - q) - y2)] Nếu cho giao phối các cá thể ở quần thể pl với các cá thể ở quần thể p2 một cách ngẫu nhiên để sinh ra thế hệ F1, thì tần số hợp tử như sau: #P2 pA qa #P1 Ap’ = p - y p (p - y) q (p - y) aq’ =q + y p (q + y) q(q + y) Giá trị trung bình ở F1 là: MFj = à (P2 - Py - q2 - qy) + d [2pq + y (p - q)] = a (P - q - y) + d [2pq + y (p - q)] Như vậy ưu thế lai ở F1 sẽ là: HF1 = MFj - MP = a (p -a -y ) + d [2pq + y (P -q )]-a (p -q -y ) + d [2pq + y (p - q) - y2] HF, = dy2 Kết quả trên cho thây: Ưu thế lai phụ thuộc vào d và y. Nếu d = o thì không có ưu thế lai. Nếu d > a thì ưu thế lại cực đại ở Fp tức là phụ thuộc vào sự hoạt động của gene dị hợp tử. Nếu y2 = 1 thì ưu thế lai cực đại, tức là phụ thuộc vào sự khác nhau giữa 2 quần thể xuất phát, mà ở đây là Pj và P2. Trong trường hợp ưu thế lai được tính toán bởi sự tác động của nhiều tính trạng, thì kết quả sẽ là phép cộng của từng tính trạng. Khi đó HFj = ỵ dy2 Nếu một quần thể có nhiều dòng mà giả sử chúng ta chọn 2 dồng cho giao phôi với nhau với Fx z # 0 thì bình phương trung bình về sự khấc nhau của tần số gene là: y2 = 2ô2q, mà sự liên hệ giữa suy hoá cận huyết và phương sai tần sô" gene đã được xác định: ô2q = pqF. 72 Như vậy thì y2 = Ô22q = 2pqF, mà suy hoá do cận huyết của một quần thể là 2dpqF (xem phần suy hoá cận huyết) cho nên HP, = dy2 = 2dpqF. Từ kết quả trên có thể nói: Ưu thế lai trong trường hợp giao phôi giữa 2 dòng cận huyết sẽ giảm đi một lượng bằng đúng phần mất đi do suy hoá cận huyết. Vậy về giá trị tuyệt đối ưu thế lai và suy hoá cận huyết bằng nhau nhưng đi theo chiều ngược lại. Ưu thế lai ở F2 Nếu tiếp tục cho giao phôi giữa các cá thể F1 để tạo ra F2 thì sự khác biệt về tần sô" gene giữa 2 quần thể sẽ bị giảm đi 1/2. Do đó tần số gene của lần này là: p — -^y cho 1 alen và q + -^y cho alen kia T i ì í & Mrl = a (P - 2 y - c‘ - \ y ) + 2d{F - 2 y )(q + 2 y ) = a ( p - q - y ) + dị2pq + y(p-q)~ jỳ ] ưu thế lai ở F2 sẽ là: H f2 — M f\ d ỷ = ^ H fi Sự thay đổi về giá trị trung bình từ F1 đến F2, từ F2 đến F3 cũng được coi như là hiện tượng suy hoá cận huyết do giảm mức độ dị hợp tử và tăng mức độ đồng hợp tử. F[ = 1/2H = 1/4H F3 F2 F1 Căn cứ vào cơ sở nêu trên, trong thực tế chăn nuôi người ta chỉ lợi dụng ưu thế lai ở Fj đối với những tính trạng có hệ sô" di truyền thấp. Tức là người ta chỉ cho lai 2 giông, hoặc 2 dòng hay lai kép, nhưng chỉ dùng các con lai FjVào mục đích nuôi thịt hay đẻ trứng, chứ không cho lai tiếp và cũng không giữ lại làm giông. Ở các đời sau F, ưu thê" lai giảm dần vì có sự thay đổi nhất định trong sự tương tác và tương quan giữa các gene thuộc locut khác 73 nhau. Mặt khác sự biểu hiện kiểu hình của một tính trạng bao giờ cũng là kết quả tương tác giữa gene và điều kiện ngoại cảnh. Cho nên, mức độ ưu thế lai cao hay thấp còn tuỳ thuộc vào tương tác giữa môi trường và kiểu gen. Quan niệm trên được biểu thị là: Pijk = A + Gi + Ej + (GE)ij + MỊịk Trong đó: Pijk: Kiểu hình của các thể k thuộc kiểu gene i môi trường j A: Hiệu quả cố định Gi: Hiệu quả chung cho tất cả các cá thể cố kiểu gene i Ej: Hiệu quả chung cho tất cả các cá thể trong môi trường j (GE)ij: Tương quan giữa kiểu gene và môi trường với các cá thể có kiểu gene i trong môi trường j. Từ những phân tích trên, có thể rút ra kết luận sau: - Khi một tính trạng do nhiều kiểu gene kiểm soát thì có thể xảy ra các trường hợp sau: Khi các gene hoạt động theo một hướng thì líu thế lai sẽ được tăng cường. Có thể ưu thế lai không chỉ là ZHF của từng gene mà sẽ cao hơn Zdy2. Nếu các gene đều trội nhưng hoạt động theo hướng ngược nhau thì ưu thế lai sẽ bị giảm. Ưu thế lai phụ thuộc vào hướng hoạt động của các gene kiểm soát mà các hướng đó có thể đa dạng. Do vậy, có trường hợp ưu thế lai dương, nhưng cũng có trường hợp ưu thế lai âm. Mức độ ưu thế lai đạt được có tính cách riêng biệt cho từng cặp lai cụ thể. Sự khác biệt giữa 2 alens của một cặp gene không giống các cặp khác nhau ở trong một dòng, do vậy các cặp khác nhau của dòng sẽ có giá trị khác nhau £dy2, tức là có ưu thế lai khác nhau. 74 Trong trường hợp lai khác dòng, nếu là các dòng cận huyết cao thì sự khác biệt về tần sô" gene giữa chúng có thể từ 0 - 1, ở trường hợp đó HF = Zdy2, còn khi y = 1 và HF = Zd tức là ưu thế lai bằng tổng các giá trị hoạt động trội của tất cả các locut khác nhau do 2 dòng mang lại. * Ưu thế lai và khả năng phôi hỢp Ưu thế lai là một hiện tượng sinh học mà loài người đã biết từ lâu, tuy nhiên đến nay phương pháp lai tạo vẫn chưa được hoàn hảo và chưa biết được, dự đoán được tổ hợp lai các cha mẹ nào cho mức độ ưu thế lai cao nhất. Vì vậy phải nghiên cứu sự tương quan giữa khả năng phôi hợp (General combining ability) và ưu thế lai (Heterosis). Có hai khái niệm về khả năng phối hợp. * Khả năng phối hợp đặc biệt là những khả năng một dòng, một gia đình cho ưu thế lai cao khi lai với một dòng, một gia đình nhất định. * Khả năng phối hợp chung là khả năng phối hợp của một dòng, một gia đình hoặc một cá thể cho ưu thế lai với tất cả các dòng, các gia đình, các cá thể khác. Mức độ ưu thế lai đó được tính bằng giá trị ưu thế lai trung bình của tất cả các tổ hợp lai các dòng, gia đình, cá thể đó có thể tham gia. Biểu hiện toán học có ý nghĩa của các loại khả năng phối hợp như sau: H (AB) = GC (A) + GC (B) + s c (AB) Trong đó: H (AB): Sức sản xuất được xác định và di truyền của con lai AB GC: Khả năng phôi hợp chung 75 SC: Khả năng phối hợp đặc biệt + Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu thế lai. Mức độ ưu thế lai phụ thuộc vào các yếu tố Nguồn gốc di truyền của cha mẹ đem lại: Các dạng cha mẹ có nguồn gốc di truyền càng xa nhau thì ưu thế lai biểu hiện càng cao; cha mẹ có nguồn gốc di truyền càng gần nhau thì ưu thế lai biểu hiện càng thấp. - Hệ số di truyền: Các tính trạng có hệ số di truyền cao thì thường cho ưu thế lai thấp và ngược lại. - Hướng lai tạo: Mức độ líu thế lai còn biểu hiện theo hướng con vật nào, giống nào làm bố, con vật nào giống nào làm mẹ. Ưu thế lai là phần năng suất trội của con lai so với trung bình của bố mẹ. Phần trội này ở mức lớn đôi với các tính trạng như: Sinh sản, trung bình với các tính trạng như sinh trưởng và thấp đối với tính trạng như hiệu quả sử dụng thức ăn và chất lượng thịt. Con lai có thể có số con trên mỗi ổ đẻ tăng 8%, trọng lượng toàn ổ lúc 21 ngày tuổi tăng thêm khoảng 28%, và số ngày nuôi để đạt trọng lượng khoảng trên dưới lOOkg giảm 7% so với con thuần. Cồn hiệu xuất sử dụng thức ăn và các đặc điểm về chất lượng thịt có khác một ít so với giống thuần. - Chọn lọc và mục đích của chọn lọc là cải tiến năng suất bằng cách tăng tần xuất các gene có lợi và giảm các gene bất lợi. Tiềm năng cải tiến năng suất vật nuôi qua chọn lọc nằm trong tay các nhà nhân giống đàn hạt nhân. Người nuôi lợn thương phẩm nhận con giống từ người nuôi đàn hạt nhân, chỉ có thể cải tiến di truyền đàn lợn của họ khi các nhà nhân giống đàn hạt nhân thực hiện một chương trình chọn lọc và khảo nghiệm năng suất tại trại có hiệu quả và kiên định. Ớ đàn lợn 76 thương phẩm, dẫu có tiến hành chọn lọc mạnh mẽ đàn cái hậu bị thì cũng chẳng tác động nhiều lắm tới năng suất của đàn lợn bằng việc chọn lọc tại các đàn hạt nhân nơi cung cấp đực giống. * Suy hoá cận huyết Suy hoá cận huyết là hiện tượng làm giảm sức sống, giảm năng suất, giảm khả năng sinh sản, tức là hiện tượng đi ngược chiều với ưu thế lai. Nguyên nhân của suy hoá cận huyết thường được giải thích là: Giao phối đồng huyết làm tăng tần số kiểu gene đồng hợp tử lặn. Trong quá trình chọn ỉọc, do gene lặn thường không có lợi nên bị loại thải. Số còn lại bị gene trội che lấp nên không bộc lộ. Khi cho giao phối cận huyết làm tăng số gene đồng hợp tử trong đó có cả gene lặn. Mức tăng của đồng hợp tử ữội và đồng hợp tử lặn đúng bằng mức giảm của tần số gene dị hợp tử, tức là bằng 2pqF. Như vậy với mỗi đồng hợp tử bằng pqF. Nếu trên một locut có 2 gene A và a. Tần sô" trung bình của gene A là p và gene a là q. Với 3 kiểu gene AA Aa aa sẽ có tần số genotip (kiểu gen) là p2,2pq và q2 (theo như định luật Hardy - Wein berg) và giá trị của genotip là +a, d và -a (a là giá trị genotip đồng hợp, còn d là giá trị genotip dị hợp). Vậy hãy tính xem so với trước khi bị cận huyết giá trị trung bình của quần thể bị cận huyết giảm đi bao nhiêu? Kiểu gen Tần sô' Giá trị kiểu gene Giá trị tính trạng (Tần s ố X giá trị kiểu gene) AA p2 + pqF +a ap2 + apqF Aa 2pq - 2pqF d 2dpq - 2dpqF aa q2 + pqF -a -aq: - apqF 77 Theo bảng trên, giá trị trung bình của quần thể bị đồng huyết là: MF = ap2 + apqF + 2dpq - 2dpqF - aq2 - apqF = a (p - a) + 2dpq - 2dpqF - lấy thừa số chung = a (p - a) + 2dpq (1 - F) Giá trị trung bình của một quần thể cho một tính trạng là: Mo = a (p - q) + 2dpq Nếu có nhiều tính trạng thì: Mo = Za (p - q) + 2£dpq So sánh MF và Mo ta có: MF - Mo = 2dpqF MF = Mo - 2dpqF Theo công thức trên, mức độ giảm giá trị trung bình của quần thể phụ thuộc vào F và d. Nếu F càng lớn thì mức độ giảm càng lớn và d càng lớn thì độ suy hoá do cận huyết càng lớn. Nếu chúng ta đề cập tới sự tác động của nhiều tính trạng thì công thức giá trị trung bình của MF sẽ là: MF = Za(p - q) + 2 (Zdpq) (1 - F) MF = Mo - 2ldpqF Như vậy, sự ảnh hưởng của cận huyết đã làm giảm giá trị trung bình của quần thể một lượng bằng 2ZdpqF hoặc 2F£dpq. Ở đây có sự trái ngược với ưu thế lai. Những tính trạng có hệ số di truyền thấp chịu sự tác động của ưư thế lai làm tăng năng suất chăn nuôi, thì những tính trạng này, nếu bị sự tác động của suy hoá cận huyết sẽ làm giảm năng suất chăn nuôi. Như vậy, năng suất chăn nuôi chịu sự tác động của mức độ cận huyết F và những tính ừạng có hệ sô' di truyền thấp. 78 CHƯƠNG IV HƯỚNG DẪN THỰC HÀNH CHỌN GIỐNG, NHÂN GIỐNG, TẠO DÒNG VẬT NUÔI I. NHÂN GIỐNG VÀ NUÔI DUONG bố sữa - BÒ THỊT 1. Nguồn gốc Bò, trâu, ngựa... đều thuộc lớp Mammaỉia, bộ Ungulata trong đó bộ phụ Ruminantia (nhai lại) là quan trọng và có nhiều lợi ích nhất cho con người. Trong Rumỉnantia có Oxen, Bỉsori... (bò rừng), Yak (bò Tây Tạng), Buffaloes (trâu)... chính từ bò rừng Oxen con người đã thuần dưỡng, nuôi thích nghi, chọn lọc, nhân giống thành bò nhà ở các vùng trên thế giới. Bò nhà thuộc họ Boridac, loài Bos Jaurus, Bos indicus và Bos primigenus. Nhiều nhà nghiên cứu cho rằng các nước Ấn Độ, Pakistan, Mianmar, Thái Lan, Inđônêxia, Đông Dương... là vùng gốc của bò thuộc Bos indỉcus. Theo W.Wagner (1926) bò u Bos Indicus có u, cao hay thấp tuỳ từng nơi, từng nhóm, tai rủ, có yếm dưới cổ, cao chân, trán vổng. Trên thế giới người ta đã chia các loại bò u thành 6 nhóm gồm khoảng 30 giống: Nhóm 1: Lông xám, sừng cong vào trong, trán rộng, đầu thanh, trắc diện thẳng hay lõm. Đại diện: giống Mali. Nhóm 2: Lông trắng hoặc xám nhạt, sừng ngắn, đầu dài, trán rộng, trắc diện hơi lõm. Đại diện: các giống Hariana, Ongole. Nhóm 3: Nặng nề, sừng ngang, trán rộng có khi quặp; lông đốm nâu hay trắng, nâu tuyền đậm hay nhạt. Đại diện: giống Gir. Nhóm 4: Dạng trung bình, hơi lùn, trán nổi gốc sừng gần nhau, song thẳng, hơi ngả về sau, rất nhọn, chạy nhanh, kéo khoẻ, tính dữ, lông xám, nâu, từ trắng đến đen. Đại diện: Giống Sindhi, Sahivaỉ... 79