🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giáo trình sinh thái học động vật có xương sống ở cạn Ebooks Nhóm Zalo LỄ VŨ KHÔI - HOÀNG TRUNG THÀNH GIÁO TRÌNH SINH THÁI HỌC DỘNG VẬT CÓ XUUNG SỐNG ở CẠN ■ ■ ■ NHÀ XUẤT BẢN GIAO DỤC VIỆT NAM Người nhận xét: PGS. TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN PGS. TS. LÊ NGUYÊN NGẬT cỏng ty c ổ phán Sách Đại học - Dạy nghề, Nhâ xuất bản Giáo dục Việt Nam giữ quyén công bố tác h •’ 453 -2011/CXB/14-560 /GD Mã số: 7H897Y1 D LỜI NÓI ĐẦU Trong Chương trình đào tạo cử nhân ỏ các trường đại học có đào tạo chuyên ngành Sinh học có các môn học cơ sở: Động vật có xương sống và Co sở sinh thái học. Trong môn Động vặt có xương sống có phần Sinh thái học của tùng lớp động vật có xương sống. Tuy nhiên, trong các môn học này, những kiến thức cơ sở về sinh thái học của các nhóm động vật có xương sống ở cạn chưa đầy đủ đối với những sinh viên chuyên ngành Động vật học cũng như các học viên cao học thuộc chuyên ngành Động vật học và Sinh thái học, đặc biệt đi sâu nghiên cứu Sinh thái học động vặt có xương sống. Sinh thái học động vật có xương sống trên cạn là giáo trình được biên soạn nhằm cung cấp cho những sinh viên chuyên íigành Động vật học những kiến thức đầy đủ về sinh thái học của những nhóm động vật quan trọng này. Giáo trình không chỉ dành cho sinh viên chuyên ngành Động vật học ở Trường Đại học Khoa học Tự nhiên mà có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, học viên cao học ỏ các trường Đại học, Cao đẳng, các giáo viên giảng dạy sinh học ở các trường trung học phổ thõng, các nhà khoa học, các nhà quản lý và các cán bộ đang hoạt động quản lý, bảo tổn ở các Vườn Quốc gia, Khu Bảo tổn thiên nhiên, những người yêu thiên nhiên, yêu thích các nhóm động vật hoang dã. Chuyên đề bao gồm 5 chương: Chương 1: Sinh thái học môi trường trên cạn, nêu lên những đặc điểm sinh thái của môi trường trẽn cạn, những quần xã và hệ sinh thái điển hình trên cạn, nơi sinh sống chù yếu của động vật có xương sống ở cạn, đặc trưng của quần thể động vật hoang dã trong rừng nhiệt đới. Các chương từ chương 2 đến chương 5 nêu lên những đặc điểm sinh thái, tính chất đa dạng và phãn bố địa lý của các lốp động vật có xương sống ở cạn: Lưỡng cư, Bò sát, Chim và Thú. Với mục đích đào tạo nguồn nhân lực có tri thức cho đất nước, trong quá trình biên soạn giáo trinh, các tác giả xin phép tham khảo và sử dụng nguổn tư liệu của một số nhà khoa học: GS. Võ Quý, GS. Trần Kiên và một số nhà khoa học khác. Các tác giả xin trân trọng cảm ơn. 3 Nội dung giáo trình có đề cập tới những vấn đề rất cụ thể, không tránh khỏi những khiếm khuyết, rất mong các bạn đỏnS nghiệp đóng góp ý kiến bổ sung để nội dung ngày càng có c^at lương cao hạn, góp phần nàng cao chất lượng đào tạo đại học. ca° đâng, bảo tổn đa dạng sinh học nói chung và bảo tổn các nhorĩ1 động vặt có xương sống ở cạn nói riêng. Mọi ý kiến đóng góp xin gửi về Công ty cổ phần sách Đại học Dạy nghề, Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam, 25 Han Thuyên, Hà Nội. Xin tràn trọng cảm ơn. CÁC TÁC G IÁ MỤC LỤC Lời nói đầ u Chương 1 SINH THÁI HỌC MÒI TRƯỜNG TRÊN CẠN 1.1. Những đặc trưng của môi trường trên c ạ n ...............................................7 1.2. Những đặc trưng của hệ sinh thái trên cạn..............................................9 1.3. Một số đặc trưng của quần xã động vật hoang dã trong rừng nhiệt đ ổ i.....................................................................................19 1.4. Oộng học quần thể động vật hoang d ã .................................................... 36 1.5. Một số phương pháp xác định tỷ lệ giới tính và tuổi của quần thế động vật có xương sông trên c ạ n ...............................................................57 Câu hỏi ôn tập chương 1 .................................................................................... 75 Chương 2 SINH THÁI HỌC LƯỠNG CƯ 2.1. Những đặc điểm của lưỡng cư................................................................... 76 2.2. Sự đa dạng và phân bô dịa lý của lưỡng c ư .................. .........................77 2.3. Điểu kiện và môi trường sống của lưỡng cư........................................... 87 2.4. Chuvền vận của lưỡng cư ........................................................................... 98 2.5. Hoạt động ngày đêm và m ù a .................................................................... 99 2.6. Thức ản của lưỡng c ư ..............................................................................102 2.7. Sinh sản của lưỡng c ư .............................................................................108 2.8. Kẻ thù. ký sinh trùng, bệnh tật của lưõng cư....................................129 2.9. Thích nghi bảo v ệ ............................................. ...................................... 131 Cảu hỏi ôn tập chương 2 ................................................................................134 Chương 3 SINH THÁI HỌC BÒ SÁT 3.1. Những đặc điểm của bò s á t................................................................... 135 3.2. Sự đa dạng và phán bố địa lý của bò s á t.............................................136 3.3. Đỉều kiện môi trường sống của bò sá t................................................. 145 3.4. Thức ăn và những thích nghi vối các loại thức ă n ............................158 3.5. Sinh sản của bò s á t ................................................................................... 167 5 3.6. Môi quan hệ của bò sát trong quần xã sinh v ậ t ................................. 180 3.7. Những thích nghi tự vệ và tân công......................................................184 Câu hỏi ôn tập chương 3 ..................... . .......................... Chương 4 SINH THÁI HỌC CHIM 4.1. Những đặc trưng của chim................................. ...................................1®® 4.2. Sự đa dạng và phân bô’địa lý của ch im .............................................. 4.3. Những thích nghi sinh thái của chim vối môi trường sống ..............202 4.4. Đời sông của chim phụ thuộc vào điều kiện môi trường....................211 4.5. Hoạt động ngày đêm và hoạt động mùa của chim ............................... 216 4.6. Thức ăn và sự dinh dưỡng của ch im ....................................................... 222 4.7. Sinh sản của chim ....................................................................................... 233 4.8. Quần thể chim ..............................................................................................251 4.9. Hoạt động thần kinh cao cấp của chim ...................................................251 4.10. Quan hệ của chim trong quần x ã ......................................................... 256 Câu hòi ôn tập chương 4 .................................................................................. 259 Chương 5 SINH THÁI HỌC THÚ 5.1. Những đặc trưng của th ú .......................................................................... 260 5.2. Sự đa dạng và phân bô’ địa lý của th ú .................................................... 261 5.3. Nhửng thích nghi của thú với điều kiện môi trường sông................ 280 5.4. Sự thích nghi của thú với điều kiện khí h ậ u ........................................290 5.5 Thửc ăn và dinh dưỡng của t h ú .............................................................. 295 5.6. Sự sinh s ả n ................................................................................................... 300 5.7. Quan hệ quần xã giữa thú và các loài sinh vật khác....................... 304 5.8. Hoạt động thần kinh cấp cao của th ú .................................................... 306 Câu hói ôn tập chương 5 ...................................................................................308 Tài liệu tham khảo chính................................................................................. 309 6 Chương 1 SINH THÁI HỌC MÔI TRƯỜNG TRÊN CẠN 1.1. NHỮNG ĐẶC TRƯNG CỦA MÔI TRƯỜNG TRÊN CẠN 1.1.1. Những đặc điểm sinh thái môi trường trên cạn khác với môi trường nước Môi trưòng trên cạn là môi trưòng rấ t đa dạng về thời gian và không gian, về các quần xã và hệ sinh thái. Các hệ sinh thái trên cạn được coi là điển hình của một hệ sinh thái tự nhiên. So vối môi trường nước, môi trường trên cạn có những đặc điểm chính sau đây cần chú ý: 1) Độ ẩm đã trở thành yếu tố giới hạn quan trọng đối với các sinh vật sống ở cạn. Sinh vật ở cạn phải đôi phó với vấn đề m ất nước của cơ the. Quá trình chu chuyển hoặc bốc hơi nước qua bề m ặt cơ thể thực vật và động vật là quá trình phát tán năng lượng, chỉ xảy ra trong môi trường trên cạn. 2) N hiệt độ trong nưóc ít thay đổi so vối nhiệt độ không khí. Sự dao động nhiệt độ không khí thể hiện mạnh mẽ hơn nhiều so với môi trường nước. M ùa đông giá lạnh, mùa xuân ấm áp, mùa khô hạn hay lũ lụt đều ảnh hưởng rấ t lân tới đời sống động vật và thực vật trên cạn. 3) Hàm lượng 0 2 trong không khí giàu hơn trong nước 20 lần. Một lít không khí có 210ml 0 2, còn trong một lít nước chỉ có 3 - 9ml 0 2. Độ khuếch tán 0 2 trong nưốc phụ thuộc vào nhiệt độ và sự có m ặt của các hoá chất khác trong nước và độ bão hoà 0 2. Chu chuyển nhanh của không khí trên phạm vi toàn cầu luôn luôn làm xáo trộn không khí, nhờ đó duv trì hàm lượng 0 2 và c o , ở mức cân bằng ôn định. 4) Đất là chỗ dựa vững chắc đối với sinh vật, còn không khí, thì không thể đảm bảo được. Trong quá trình tiến hoá của thực vật và động vật trên cạn có bộ xương vững chắc phát triển; động vật, đặc biệt động vặt có xương sống ở cạn, có phương thức chuyển vận chuyên hoá và những thích nghi đặc biệt với môi trường trên cạn. 5) Môi trường sống trên cạn rất đa dạng, có nhiều kiểu hệ sinh thái, nhiều kiểu rừng: rừng cây ]á kim, rừng lá rộng ôn đổi rụng lá, rừng nhiệt đới ẩm, rừng á nhiệt đỏi, đồng cỏ, sa mạc, hoang mạc, vùng đồi, đào, miền cực,... 7 6) Khốc với biển, đất liền không tạo thành một khối liên tục- c f= I hưiinịĩ ngại đìa lý như núi, sông, sa mạc, eo biển,... cản trở sự di chuy lự do cua sinh vật. đặc biệt là động vật có xương sông ở cạn. i) Võ tính chât giá thê, đối với môi trường nước cũng rấ t quan trọrkg, nhưng môi trương trên cạn còn có ý nghĩa quan trọng hơn nhiêu- Đ at la nguồn bioRcn hết sức quan trọng và phong phú (nitrat. phosphat....) và cluíu dựng khu hộ sinh vật phát triển cao. Nhu vậy. khí hậu (nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng,...) và giá the (đìa vạt ly. licit....) là hai nhóm nhân tô sinh thái vô sinh cùng với moi quan hẹ tương hồ giữa các quần thể động vật, thực vật, quy định tính chất của oái’ quần xà và hộ sinh thái trên cạn. 1.1.2. Những thích nghi cơ bàn của động vật có xương sông ơ nước lèn mỏi trường trên cạn sinh sống Động vật có xương sông ở cạn hay động vật 4 chân (Tetrapoda) gôm I’ác lớp Lưông cư. Bò sát. Chim và Thú. Những động v ật có xương sông đầu tiên lèn cạn sinh sông là ếch nhái Giáp đầu (Stegocephalia). Tô tiên rùa rhúng là những cá Vâv tav (Crossopterygii). Quá trìn h chuyên từ đòi sòng (ì môi trường nước lỏn sông ớ môi trường trên cạn là quá trình tiến hoá rất quan trọng của động vật và thực vật. Trong quá trình tiến hoá thích nghi với dời sống ờ môi trưòng trên cạn, động vật nói chung và • ỉôriỊĩ vát có xươnịĩ song nói riêng phải có những biên đổi câu tạo cơ thê lit- ilm h Mỉilii với môi trường trôn cạn như thiếu nước, trá n h khỏi chết khó VÀ (li c huyÌMi được Iròn ịíiá thô cứng, gồ phố. Man” là oi quan hô hấp cún dộng vật ci nước, không thích hợp vôi mõi tníìiníĩ khò trôn cạn. Cơ quan lũ> liãp cùa dộng vật ỏ cạn là phôi. Sự hình thành lồ mùi tronự (clioaiH') là sự thích ứng rất q uan Irọng. có tính ||UVIH ilinh (lò phôi có thi' tiếp xúc vi'ti không khí tự do. ly trọiiịí cua nuVic xap xi tv Ironji C(i thổ dộnp vát. Động vật sống trong nước (lơợc nước IIÌÌIIỊĨ ilỡ. Tỹ trọng khôiiịĩ khí rất nho so vối tỷ I rniiịĩ f() thỏ. Dô chông lại lác ilộtiịi của trọ 11 lĩ lực trong môi trườnịỊ không khi. (•() thô động vật cần bộ xiiting clifK- chilli, chi khỏe dể nâng dỡ cơ thể OỘI15' vạt không xương sống có bộ xương ngoài. Động v ật có xudiiịr sống cỏ l><> xương trong. Bộ xUting trong của động vật có xương sông niiư cái khung của cơ thổ. Vây cá không thổ nâng đỡ cơ thể trôn mặt (fYt dộng vật có xưdng sống ở cạn là kiểu chi 5 ngón. Các thành |.l,íìn xương chi sắp xốp theo nguyên tác đòn bẩy. Nhờ dó chi có thổ nâiiịí cirt (,fj khi con vật di chuyển. s Các loài động vật ở nước thưòng đẻ trứng và phóng tinh trùng vào môi trường nước. Sự thụ tình và phát triển của trứng diễn ra ở trong nưóc. Lưỡng cư, lớp động vật có xương sông đầu tiên sống ở môi trường trên cạn, sình sản còn liên hệ chặt chẽ với môi trường nước. Nên đòi sống của lưổng cư cũng như sự sinh sản, thụ tinh, p h át triển của trứng và biến thái của nòng nọc đều liên hệ vỏi môi trường nước. Các lớp khác: Bò sát, Chim. Thú hoàn toàn sống trên cạn; khi giao phôi, con đực đưa tinh trùng trực tiếp vào cơ thổ con cái. Tinh trùng ở trong tinh dịch. Trứng có vỏ bao bọc hoặc phát triển ngay trong tử cung của con mẹ. Nhò đó tinh trùng, trứng và phôi được bảo vệ tốt và không bị khô. Lèn cạn sinh sống, động vật và thực vật nói chung và động vật có xương sống nói riêng có những thích nghi quan trọng đề chống lại sự bốc hơi nước qua bê m ặt cơ thê. ơ động vật có xương sống hoàn toàn sống trong môi trường trên cạn hình thành những bộ phận chống lại sự bốc hơi nước qua bề m ặt cơ thê. ơ bò sát có bộ vảy sừng; ở chim có bộ lông vũ bao bọc cơ thể, trong cấu trúc da của chúng thiếu tuyến da; ở thú, tuy da có nhiều tuyến da, nhưng ỏ lớp dộng vật này phát triển cơ chế điều hoà thân nhiệt của động vật đảng nhiệt. Nên đòi sông của hầu hết các loài thú không phụ thuộc vào độ ẩm của không khí. Môi trường sông trên cạn rất da dạng: rừng cây lá kim, rừng ôn đổi, rừng nhiệt đới. đồng cỏ, sa mạc. vùng đồi. đảo đại dương, đầm lầy,... Mỗi loài động vật ở cạn thích nghi với một dạng môi trường n h ất định. Do đó chúng đa dạng hơn nhiều so với dộng vật ỏ nước. 1.2. NHỮNG ĐẶC TRƯNG CỦA HỆ SINH THÁI TRÊN CẠN 1.2.1. Định nghĩa hệ sinh thái Hệ sinh thái là một hệ thống tác động tương hỗ giữa các sinh vật với mói trường vô sinh, nó là một hệ chức năng, được mô tả như một thực ihc khách quan, xác định chính xác trong không gian và thời gian. Hệ sinh thái là một khái niệm rộng và linh hoạt, vì th ế có thổ áp dụng cho tất cả các trường hợp có mốĩ quan hệ tương hỗ giữa sinh vật và môi trường, có sự trao đổi vật chất, năng lượng và thông tin giữa chúng với nhau, thậm chí trong các trường hợp chỉ xảy ra trong một thời gian ngắn. Hệ sinh thái là tô hợp cúa một quần xã sinh vật với môi trường vật lý mà quần xã đó tồn tại, trong đó các sinh vật tương tác với nhau và tương lác với môi trường dể tạo nên chu trình vật chất và sự chuyên hoá náng lượng. 9 1.2.2. Nhóm nhân tố vô sinh của hệ sinh thái trên cạn Nhóm nhân tô vô sinh của hệ sinh thái trên cạn bao gồm khí hạu va đất có ý nghĩa rấ t quan trọng. Chi có tâng thấp nhất của khí quyển — tầng đốì lưu là thfarn P a vao thành phần trao đổi chất và năng lượng trong hệ sinh thái, tấ t ca nhưng thay đổi của các điều kiện sinh thái như nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng,... phụ thuộc vào tính chết cụ thể của mỗi hệ sinh thai, trước hết là độ che phủ và chiếu sáng của thảm thực vật. Các nhân tô chủ yếu của khí quyển tham gia vào thành phan cua hẹ sinh thái, đặc biệt hệ sinh thái trên cạn, tác động lên các th an h phân khác bao gồm thành phần các chất khí, ánh sáng, nhiệt độ, độ âm không khí, mưa, chuyển động của không khí. Các nhân tô này trực tiêp hay gián tiếp tham gia vào tấ t cả các quá trình chu chuyển vật chất và năng lượng xảy ra trong hệ sinh thái. Khí hậu xác định quá trình phong hoá vật lý, hoá học của đá ihẹ, xác định tính chất hoá lý của đất và quá trìn h hình th àn h đất, xác định quá trình sinh địa hoá, tác động lên hoạt động của động vật, lên vi sinh vật trong đất thông qua chế độ nhiệt, ẩm và độ thông thoáng của đất. Trong thành phần chất khí của khí quyển, quan trọng n h ất đối vói hệ sinh thái ơ cạn là khí C 0 2 và 0 2. C 0 2 là nhân tố chủ yếu xây dựng nên các hợp chất hữu cơ qua quá trình quang hợp của cây xanh. Các hợp chất hữu cơ này là nguồn dinh dưỡng cơ bản cho các thành phần khác trong hệ sinh thái. Đối với khí oxy, trừ các sinh vật kỵ khí, còn hầu hết cái' thành phần khác của hộ sinh thái đều hấp th ụ oxy thông qua quá trình hô hấp. Oxy thường xuvên tham gia vào các quá trìn h biến đổi các hợp chất hủu cơ, xác định các hợp chất hoá học xảy ra trong đất, nước và di chuyển phần lớn các nguyên tố hoá học. Nước trong khí quyển rơi vào hộ sinh thái nhiều dạng và có ảnh hưỏng lớn về nhiều m ặt lên tổ chức và chức năng của hệ sinh thái. Trưác hết. nước tham gia vào các quá trình đồng hoá của hệ sinh thái, xác định năng suất thực vật, quá trình hình thành đất và nhiều phương diện khác. M ặt khác, nước là dung môi hoà tan tổng hợp và điều kiên duy nhất đối vói tấ t cả các phản ứng hoá học xảy ra trong đất, trong cơ thể động vật, thực vật. Bức xạ M ặt Tròi - tấ t cả các quá trình xảy ra trong hệ sinh thái tnic tiếp hay gián tiếp phụ thuộc vào nguồn năng lượng bức xạ Mặt Tròi. Phần năng lượng chủ yếu trong hệ sinh thái được sử dụng cho quù trình 10 bay hơi nước, trao đổi nhiệt và chỉ một phần nhỏ cho quá trìn h trao đổi nhiệt trong thực vật và đốt nóng đất. Chế độ nhiệt của hệ sinh thái trên cạn phụ thuộc vào các nhân tô’ đi kèm, đặc biệt là độ ẩm và gió. Đối với hệ sinh thái trên cạn, sự chuyển động của không khí đóng vai trò rấ t quan trọng. Gió điều hoà các thành phần chất khí, gió làm thay đổi nhiệt độ, gió truyền phấn, hạt, bào tử và các phần thực vật khác, vi sinh vật, côn trùng từ hệ sinh thái này sang hệ sinh thái khác. Gió ảnh hưỏng sâu sắc lên quá trình bay hơi nước, thoát hơi nưóc ở thực vật, phát-triến rễ cây và tán cây, cũng như làm tăng nước bốc hơi qua bề mặt da của động vật. Khí quyên là thành phần phức tạp của hệ sinh thái, nghiên cứu nó cần thiết cho sự hiểu biết về đánh giá mối quan hệ của các thành phần khác vởi môi trường không khí. Đất là th àn h phần quan trọng trong các hệ sinh thái trên cạn. Tài nguyên đất bao gồm nước trong đất, các chất khoáng và chất hữu cơ, chất khí, năng lượng tham gia vào các quá trình tác động tương hỗ khác nhau trong hệ sinh thái với thảm thực vật, động vật, vi sinh vật, khí quyển và tu ân theo những sự thay đổi khác nhau. Một phần tài nguyên đất trao đổi với khí quyển như bụi. C 0 9, nhiệt, nước,... một phần chuyển vào các cơ thể động vật, thực vật và vi sinh vật trong quá trìn h dinh dưỡng: một phần rửa trôi xuống sâu vào các tầng đố mẹ, vào dòng nước ngầm, vào sông suối và ra biển. Đất đóng vai trò quan trọng như tác nhân tiếp nhận và tích lũy các tài nguyên từ các thàn h phần khác của hệ sinh thái. Đ ất hấp th ụ từ khí quyển các yếu tô’ nhiệt, oxy, nước, bụi, một loạt các chất hoá học và các chất phóng xạ. Các sản phẩm động vật và thực vật chết mang vào trong đất một số lượng lón, chứa đựng nhiều nguyên tố hoá học và năng lượng, CO, từ quá trình hô hấp của rễ và các sinh vật đất. Ngoài ra, quá trình phân huỷ sinh học, hoá học của đá mẹ thải vào trong đất một sô’ lượng lớn các chất khoáng khác nhau. Nhờ môi tác động tương hỗ giữa đất và các tài nguyên vật chất, năng lượng từ các thành phần khác của hệ sinh thái làm xuất hiện các quá trình hình thành các chất mới — mùn, các chất hữu cơ và vô cơ, một số hợp chất khoáng,... và cùng một lúc hình thành cấu trúc vật lý đất, phấn tầng đất. Có thể nói ràng, đất là vật thê tự nhiên đặc biệt phản ánh các quá trình xảy ra trong hệ sinh thái trên cạn. 11 1.2.3. Nhóm nhân tố sinh vật trong hệ sinh thái trên cạn 1.2.3.1. Khái niệm quẩn xã sinh vật Quail xa sinh vật là một tổ hợp bất kỳ của các quần thê phan bo trong tưng lãnh thô hoặc trong từng sinh cảnh xác định. Quân xa k m ọ t đ ơ n VỊ c ó t ô c h ứ c , c ó m ộ t s ô ” t í n h c h ấ t đ ặ c b i ệ t , k h ô n g c ó ơ CSC th a n h phan câu thành quân xã (các cá thể, các quần thể), hoạt đọng như mọt the thông nhât nhờ sự trao đổi năng lượng, trong cách săp xêp nhạm duy trì khá năng sinh tồn của các loài xác định. Quần xã sinh vật là phân sông cua hệ sinh thái. Động vật có xương sông ở cạn là một trong nhưng thành phần quan trọng nhâ’t câ'u thành quần xã sinh vật trên cạn. Khái niệm quần xã là một trong những hiểu biết quan trọng bậc nhât vồ lý luận cũng như trong ứng dụng sinh thái học. vổ lý luận, điêu quan trọng là đã nhấn m ạnh tỏi hiện tượng các sinh vật khác nhau thường hình thành một hộ thông có tố chức, đó là quần xã sinh vật. Khái niệm này có ý nghĩa to lớn trong thực tiễn sinh thái học nói chung, cũhg như trong sinh thái học dộng vật có xương sống cạn nói riêng. Bởi vì "chức năng của các sinh vật phụ thuộc vào quần xã". Vì vậy, nếu chúng ta muôn "kiểm soát" một loài nào đó. nghĩa là tạo ra sự hưng thịnh cho loài, hav ngược lại, trấn áp nó, thì tốt nhất là làm cho quần xã biến đổi tiơn là tổ chức "tấn công" trực tiếp vào loài đó. 1.2.3.2. Câu trúc chung của quặn xã sinh vật trẽn cạn a) Các d ặc trư n g cơ bàn của qu ần xă sin h v á t trên cạn Quần xã sinh vật trôn cạn có dầy dù các nhóm phân loại chính của sinh vật kè cà vi sinh vật, và dặc biệt các nhóm có vị trí tiến ho'á cao. Các sinh vật trôn cạn da dạng, phân bô’không gian theo m ặt phang nịíiin*j hay mật phíitiịí đứng, nôn không the phân chia đơn giản theo nơi K ntxhin. hàng vạn. Các dộng vật cỡ lổn ở đất giữ vai trò phá huỷ xác chct thực vật, dộng vật thành dạng thích hợp cho vi sinh vật phân huỷ. d) Các dông Vát hiếu động cao của m ôi trư ờn g trên can Quần xã sinh vật trên cạn có nhiều loài động vật có khả năng di chuyến nhanh, được gọi là "dộng vật hiếu động cao". T huật ngữ "động vật hiếu dộng cao - permeant" do Shelfor dè' xuất dùng đê chỉ các động vật di chuyển nhanh như chim, thú và côn trùng có cánh biêt bay tương lự như những sinh vật lự bơi trong các hệ sinh thái thuỷ vực. Chúng di chuvên tự do giữa các tầng của thảm thực vật. N hiều nhóm động vat ở 16 cạn, các giai đoạn p h át triển trong chu trình sông lại diễn ra ả các tầng khác nhau, hoặc ỏ cốc quần xã khác nhau. Nhò th ế các động vật đó đã sử dụng được tấ t cả sự ưu việt của từng quần xã. Đôì vói môi trưòng trên cạn thì sự có m ặt của các loài thú ăn cỏ là thuộc tính đặc trưng. N hiều loài trong nhóm th ú trên cạn là những động vật nhai lại, gặm nhấm và những động vật móng guôc ngón chẵn và ngón lẻ. Trong dạ dày của thú nhai lại có "vi hệ sinh thái" đặc biệt, đó là dạ cỏ, có các vi sình vật cộng sinh ky khí phân giải vật liệu thực vật có giá trị dinh dưổng thấp, chuyển hoá thành chất dinh dưỡng có giá trị dinh dưỡng cao hơn. Trong tự nhiên, các động vật ăn cỏ cỗ lớn đó thường có sự di chuyển rấ t rộng, di chuyển từ nơi này đến nơi khác, hoặc vào thời gian khác nhau trong năm. hoặc do thiếu thức ăn, hoặc do áp lực của động vật ăn thịt. Nhò đó, m ật độ động vật móng guốc cao không gây hại cho dồng cỏ. Về vai trò của chim di cư trên cạn trong tuần hoàn chất biogen giống như vai trò của chim biển trong quá trình chuyển phospho lên cạn. hoặc cá hồi di cư trong việc chuyển chất biogen về thượng nguồn, chưa được nghiên cứu. Song có thể khảng định, chim di cư phát tán bụi phóng xạ và tồn dư DDT đi khắp th ế giới. Cho nên chim di cư có thể là vật chỉ thị độ nhiễm bẩn của sinh quyển. 1.2.3.3. Cấu trúc về dinh dưỡng Cách sắp đặt các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng của quần xã. a) X ích thức ăn Xích thức ăn được tạo nên bời mối quan hệ dinh dưỡng của các loài tồn tại trong quần xã, trong đó loài này bắt một loài khác làm thức ăn, về phía mình, lại trỏ thành thức ăn cho một loài khác tiếp theo. ỏ xích thức ăn, vật chất được chuyển từ bậc thấp đến bậc cao; càng lên bậc cao, năng lượng được tích tụ trong mỗi bậc dinh dưổng càng giảm, song chất lượng sản phẩm hay sự giàu năng lượng tính trên đơn vị sản phẩm càng lớn. Trong các quần xã hay hệ sinh thái tự nhiên có thê gặp 3 loại xích thức án khác nhau: xích thức ăn chăn nuôi, xích thức ăn phế liệu và xích thức ăn thẩm thấu. Trong quần xã hệ sinh thái trên cạn thường có loại 17 xích thức ăn thứ nhất và thứ h i > ,s_ trưng cho hệ sinh thái ỏ nvtó ( 1, COn xlch thức ăn thứ ba thương đạr - Xích thức ăn chăn nuô': tr0Ilg giá° trình này khÔng bản đến)ii Xích thức ăn chốn nuôi ăưcir những loài "ăn cỏ" rổi đến vá* ă đầu bằng thực vật, tiêp đến lá --0 “ Í UI aen vật ăn thịt các cấn n 9 -ã 1 ỉ, Thực vật hay một số nấm vi k w ! í u . „ X thông qua quá trìn h qM ng L hn7 ,n ạo, nên ns uồn thức ăn sơ fấp "sinh vật tự dưang" (autotrophy). N h ữ n t t í ? h -p - „nhữ? tạo nên nguồn thức ăn cho chinh m int f , vật không CÓ k h ả năngtư Xích thức ăn có dạng sau: ^ Trong hệ sinh thái đồng cỏ, xích thức ăn chăn nuôi có thể có dạng như sau: Sinh vật dị dưỡng gồm tấ t cả các loài động vật và phần lớn các loài vi sinh vật, trừ một sô” nhỏ có khả năng quang hợp hoặc hoá tổng hdp. Trong xích thức ăn, vi sinh vật sống hoại sinh (saprophy), là những sinh vật dị dưởng, phân huỷ xác chết, các chất bài tiết và chất trao đoi khác đến giai đoạn khoáng hoá cuối cùng gọi là sinh vật phân huỷ. Theo quan niệm này thì các loài động vật cũng là những sinh vật phân huỷ, nhưng khác vi sinh vật ở chỗ, chúng là nhóm phân huỷ thô, chiếm vị trí trung gian giữa sinh vật sản xuất và sinh vật khoáng hoá các chất. - Xích thức ăn phế liệu (detritus): Khác với xích thức ăn chăn nuôi, xích này được khỏi đầu bằng chất phế liệu hay mùn, cặn vẩn, sau đó là bậc dinh dưõng của những loài ăn cặn vẩn, rồi đến các vật ăn thịt khác: 18 Xác các sinh vật chết cũng như các sản phẩm bài tiết của chúng nằm trong đất hoặc trong nước được các sinh vật nhỏ bé (trong các hệ sinh thái ở cạn, các sinh vật này bao gồm các loài giun, ốc,... ), đặc biệt là vi sinh vật phân huỷ. Trong xích thức ăn phế liệu, năng lượng thức ăn chuyển từ thành phần này sang thành phần khác của hệ sinh thái chậm hơn so với xích thức ăn chăn nuôi. Các sản phẩm chết của thực vật có thể nằm lại trqpg đất một thời gian dài, tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường. Xích thức ăn phế liệu thưòng phức tạp hơn á c h thức ăn chăn nuôi. Hai kiểu xích thức ăn này có thể tồn tại riêng biệt, cũng có thể kết hợp vdi nhau và có tầm quan trọng khác nhau trong các kiểu hệ sinh thái khác nhau. b) Lưới thứ c ăn Tô hợp các xích thức ăn sẽ tạo thành lưới thức ăn. Trong hệ sinh thái, quan hệ dinh dưõng thường rấ t phức tạp bỏi vì trong đó thê nào cũng có một số loài tham gia vào các bậc dinh đưông của một sô' xích thức ăn. Một loài động vật ăn cỏ thường ăn rất nhiều loài thực vật; một động vật ăn thịt có thê ăn rấ t nhiều loài động vật ăn cỏ và nhiều loài động vật ăn thịt khác. Từ đó, các xích thức ăn hợp lại tạo thành mạng lưới thức ăn. Xích thức ăn chăn nuôi và xích thức ăn phế liệu thường liên kết vối nhau trong mạng lưỏi thức ăn ờ m ắt xích động vật ăn thịt. Mô hình quan hệ dinh dưỡng trong xích thức ăn có thể được xác định bởi một sô’ kỹ thuật như phân tích thức ăn trong ruột động vật hay đánh dấu phóng xạ ở thực vật, ghi chép sự tiến triển qua hệ thông. c) Các bậc d in h dưỡng Trong lưới thức ăn, một loài sinh vật có thể tham gia vào các bậc dinh dưỡng khác nhau của một số xích thức ăn. Cây xanh (thực vật) là bậc dinh dưỡng đầu tiên — (sinh vật sản xuất — sinh vật tự dưỡng) — bậc sơ cấp. Nhũng động vật ăn cỏ (thực vật) và những động vật ăn động vật khác là sinh vật tiêu thụ - sinh vật dị dưỡng - bậc thứ cấp. Những động vật ăn thịt (án động vật khác) có thể là sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2, bậc 3,... phụ thuộc vào các bậc dinh dưỡng. Như vậy, quần thê của một loài trong quần xã sinh vật có thể có vị trí ỏ nhiều hơn một bậc dinh dưỡng. 1.3. MỘT SỐ ĐẶC TRƯNG CỦA QUẨN XÃ ĐỘNG VẬT HOANG DÃ TRONG RỬNG NHIỆT ĐỚI 1.3.1. Đặc tính phân tầng của quần xã động vật trong rừng nhiệt đới Sụ phát triển m ạnh mẽ của thực vật ở rừng nhiệt đới tạo điểu kiện cho rấ t nhiều loài động vật sinh sống, nhiều loài đã thích nghi với đời 19 sống trên cây Thảm thực vật rừng ẩm nhiệt đói tạo ra nhiều tầng theọ chiểu thắng đứng rấ t rõ rệt, từ tầng nền đến tán cây cao nhất. Rừng âm nhiệt đới nguyên sinh thường tạo ra 4 đến 5 tầng. Mỗi tầng rừng tạo ra một số điều kiện sống khá khác biệt nhau và mọt số loài động vật có liên quan đến từng tầng rừng xác định, tức là các loài động vật phân bố cư trú tương tự thực vật cũng biểu hiện sự phân tầng theo chiều thẳng đứng. Tuy nhiên, sự cách biệt của các tầng phân bố của động v ật không cứng nhắc như các tầng thực vật rừng vì các loài đông vật vẫn có thể di chuyển qua lại giữa các tầng. Ví dụ, các loài sóc có thể kiếm ăn ở các tầng phía trên của thảm thực vật rừn^. Sự phân bố theo tầng của động vật ỏ rừng nguyên sinh không, hoặc ít bị tác động khác với sự phân tầng ờ các khu rừng thứ sinh bị tác động mạnh. Khi nghiên cứu sự phân tầng của chim và th ú ỏ những khu rừng nhiệt đới ẩm thường xanh ỏ đảo Borneo (Indonesia), H arrison J. L. I (1962) đã xác định ra 6 quần xã động vật (chim, thú) theo nguồn thức ản mà chúng sử dụng. 6 quần xã động vật đó bao gồm: -Q u ần xã 1 ở phía trên tầng tán cây, gồm các loài chim và dơi ăn côn trùng và ăn thịt. -Q u ầ n xã 2 ở ngay trên đỉnh tầng tá n cây, gồm các loài chim, thú, chủ yếu ăn lá và trái cây và một phần nhỏ ăn m ật hoa và côn trùng. -Q u ần xã 3 ở tầng giữa tán, gồm các loài động vật bay, chủ yếu là các loài chim, dơi ăn côn trùng. -Q u ần xã 4 ở tầng giữa tán, gồm các loài động vật leo trèo ăn tạp, hoạt động trên cây, có cả vài loài ăn thịt. -Q u ần xã 5 gồm các động vật lỏn sống trên m ặt đất, các động vật ăn cò và các loài săn mồi ăn th ịt chúng. -Q u ần xã 6 gồm các động vật nhỏ sổng trên m ặt đ ất hoặc dưói mặt đất: Các loài thú và chim ăn mồi ở tầng nền của rừng, chủ yếu là nhóm ản côn trùng hoặc ăn tạp, ngoài ra có thê có cả một sô” động vật ăn cỏ và ãn thịt. Trong rừng, hầu hết các nguồn thức ăn, đặc biệt là trái cây có trong suốt 24/24 giờ ngày đêm, nên một tầng cây có thể được các loài động vật sử dụng nhò sự chuyến dòi của các quần xã như sự chuyên dài của quần thể động vật theo ngày đêm, nghĩa là những động vật hoạt động vào ban ngày có thể được thay thế bởi những động vật có tập tính hoạt động ban đêm. Như vậy, việc sử dụng các tầng cây thay đổi theo cả không gian lân thòi gian. Quy luật chung cho thấy các loài chim chiếm lĩnh ổ sinh thái vào ban 20 ngày còn các loài th ú thì hoạt động vào ban đêm. Nhưng một số loài thú, đáng chú ý là các loài sóc và các loài linh trưởng, có thể chiêm lĩnh 0 sinh thái vào ban ngày mà nhò đó chúng thích nghi tốt hơn các loài chim. Mackinnon J. R. (1972) tóm tắt sự phân tầng đối với các loài thú không biết bay ở một khu rừng nhiệt đối tại Sabah phía bắc đảo Borneo thuộc M alaysia (hình 1.1) như sau: (cần biết rằng một phần lớn các loài thú sông trên cây, trong đó nhiều loài có tập tính hoạt động vào ban đêm). + S ống trên cây/ h oạt động ban ngày: 1. Sóc lớn (Sciuridae) 2. Vượn (Hylobatidae) 3. Khỉ đuôi dài (Cercopìthecidae) 4. Đười ươi (Pongidae) + S ốn g trên cây - trên m ặt đất/ hoạt động ban ngày: 5. Sóc (Sciuridae) 6. Khỉ (Cercopithecidae) 7. T riết (Mustelidae) 8. Đồi (Tupaidae) 9. Gấu (Ursidae) + S ống trên m ặt đâV h oạt dộng ban ngày: 10. Sóc đất (Sciuridae) 11. Cầy ăn thịt, ăn quả (Víverridae) 12. Hoẵng (Cervidae) 13. T riết (Mustelidae) 14. Chuột chù (Soricidae) 15. Nai (Cervidae) + Sống trên m ặt đất/ hoạt động ban ngày - ban đêm: 16. Voi (Proboscidae) 17. Tê giác S um atra (Rhinocerotidae) 18. Bò rừng banteng (Bovidae) 19. Lợn rừng (Suidae) 20. Cheo cheo (Tragulidae) + S ốn g trên cây/ h oạt động ban ngày - ban dêm: 21. Cầy mực (Viverridae) + S ốn g trên cây/ hoạt dộng ban đêm: 22. Chồn dơi (Cynocephalidae) 23. Sóc bay (Pteromyidae) 24. Cu li (Lorisidae) 21 + Sống trên cây/ trên m ặt dất - hoạt d ộng b an đêm: 25. Khỉ m ắt trô* (Tarsidae) 26. Đồi (Tupaidae) 27. Cầy giông (Viverridae) 28. Tê tê (Manidae) 29. Mèo rừng (Felidae) + Sống trên m ặt đất/ hoạt động ban đêm: 30. Cầy (Viverridae) 31. Báo hoa mai (Felidae) 32. Nhím (Hystricidae) 33. Chuột (Muridae) 34. Chuột voi (Erinaceidae) 35. Báo gấm (Felidae) Ngày Ngày & đêm Đêm Hình 1.1. Sự phân tầng của các loài thú ỏ rừng nhiệt đởi tại Sabah bắc đảo Borneo thuộc Malaysia Những loài thú khác nhau hoạt động ở những tầng rừng khác nhau và vào những khoảng thời gian khác nhau trong ngày (Theo Mackinnon & Mackinnon, 1977). ‘22 1.3.2. Tính đa dạng thức ăn và khái niệm ổ sinh thái nhiều chiều trong rừng nhiệt đđi Sự đa dạng lón n h ất về loài thường tìm thấy ở những khu rừng nhiệt đới. Mặc dù chỉ chiếm 7% diện tích bề m ặt Trái Đất, nhưng rừng nhiệt đói chiếm một nửa số loài trên th ế giới, trong đó đặc biệt là côn trùng chiếm đến 90% sô' loài. 40% sổ loài thực vật cố hoa, 30% sô’ loài chim trên th ế giối. Mặc dù tính đa dạng về loài đặc biệt cao nh’ưng mật độ các cá thề của một loài thường lại thấp, nếu so sánh với những dạng thảm thực vặt ít phức tạp hơn như trảng cỏ. thảo nguyên. Thực vật là những sinh vật sản xuất sơ cấp. ơ rừng nhiệt đổi, thực vật cung cấp rấ t nhiều dạng thức ăn cho nhiều loài động vật ăn thực vật. từ côn trù n g đến các loài th ú móng guốc, voi và nhiều loài chim. Các loài động vật àn thực vật chia ra các động vật ăn cỏ, loài ăn cành, loài ăn quà. ăn hạt, hú t m ật hoa.... Trong chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái rừng nhiệt đói rấ t nhiều loài côn trùng tạo thành nguồn sinh vật làm mồi (con mồi) phong phú cho các loài động vật ăn côn trùng. Các loài động vật ăn thực vật, ăn côn trùng lại trỏ th àn h con mồi cho nhiều loài động vật ăn thịt. Mức độ phong phú, đa dạng về loài ở các khu rừng nhiệt đới đã tạo nên ố sinh thái nhiều chiều. Ó sin h th á i (E cological nich) là một không gian sinh thái mà đấy có những điều kiện môi trường quy định sự tồn tại và phát triển lâu dài không hạn định của cá thể, loài (Hutchinson, 1957). o sinh thái của một loài chính là vai trò của nó trong hệ sinh thái. Elton Ch.s. (1966) đã đưa ra giải thích thú vị như sau: nơi sống như một "địa chỉ", mỗi loài có một "địa chỉ" và "nghề nghiệp" riêng, hai yếu tô' này được gọi là 0 sinh thái của loài đó. Ổ sinh thái của một loài động vật trong rừng nhiệt đới có thể thay đổi theo các chiều hướng sau: - Vị trí theo chiều thảng đứng và theo chiều nằm ngang, nghĩa là ổ sinh thái biến động theo không gian. - Thời gian sử dụng nguồn tài nguyên của rừng, tức là giờ nào trong ngàv. mùa nào trong năm (sự biến động theo thời gian). - VỊ trí của loài dộng vặt đó trong chuỗi thức ăn (sự biến động về m ật dinh dưỡng). - Kiểu tập tính của loài vặt đó (sự biến động về m ặt tập tính). 23 Điều này cho thấy, một số loài động vật trong rừng nhiệt đới có t sử dụng cùng một nguồn thức ăn nhưng theo những cách khác nhau, hoặc vào những thòi gian khác nhau, hoặc tại những địa điêm khac nhau. Nhờ đó, những mâu thuẫn, hay những cạnh tra n h vì thức an nay sinh giữa hai hoặc một vài loài sử dụng cùng một nguồn thức ăn se được giảm đi. Rõ ràng, trong rừng ẩm nhiệt đới có sự chồng chéo ô sinh thái, khả nàng sông sót của một loài trong một khu rừng ẩm nhiệt đới phụ thuộc rấ t nhiều vào khả năng thích ứng của loài đó đối với sự chồng chéo ô sinh thái đến mức nào. 1.3.3. Mật độ của sinh vật trong rừng nhiệt đói Trong rừng nhiệt đâi, tính đa dạng về loài của thực vật là rất cao, nhưng số lượng cá thể của mỗi loài thực vật trên một đơn vị diện tích lại tương đôì thấp. Nguyên tắc này cũng đúng cho các loài thú, chim, bò sát. lưỡng cư. Thức ăn. nước và chỗ trú ẩn trong rừng nhiệt đói tương đôi ổn định quanh năm. Ngược lại, những vùng đồng bằng bán khô hạn lại chịu ảnh hưởng của sự thay đổi theo mùa rõ rệt hơn. Vào m ùa mưa, sự phát triển liên tục của các loài cây cỏ được duy trì nhò áp lực gặm cỏ (grazing pressure) m ạnh mẽ của các loài thú ăn cỏ cỡ lón, nhưng vào mùa khô, sức sinh sản của thực vật chậm lại và bị đình trệ, nhiều loài thú ăn cỏ phải di cư đi nơi khác. Những sự di cư theo mùa của nhiều loài thú là hiện tượng phô biến ớ nhiều vùng nhiệt đới khô càn và bán khô cằn. Sự di cư của chúng gây ra nhửng biến động lớn về sô’ lượng cá thể của các loài di cư trong suốt một năm. M ật độ tương đối của nguồn tài nguyên trong rừng ẩm nhiệt đới đưa đến sự on định tương đối của sô' lượng các loài động vật, đặc biệt là các loài thú và chim. Nhưng ở các khu rừng nhiệt đới khô, trảng cỏ câý bụi, tinh ôn định của m ật độ sinh vật phụ thuộc rất nhiều vào m ùa mưa vì nêu mùa mưa khu vực này đến chậm thì cháy rừng có thề xảy ra bất kỳ lúc nào. Điều này rõ ràng ảnh hưởng đến tình trạng của quần thể động, thực vật hoang dã trong rừng nhiệt đới lẫn môi trường sông của chúng: mật độ của sinh vật nói chung và của các loài động vật hoang dã (đặc biệt là các loài thú) nói riêng sẽ giảm xuống rấ t thấp. Tuy nhiên trong tình trạng đó, m ật độ quần thể thấp cũng có lợi ích n h ất định đó là các cá thế phân bô’ cách xa nhau hơn, giúp cho động vật trán h khỏi sư lây lan của bệnh tậ t có tính đặc trưng trong mùa khô hạn. 24 1.3.4. Đặc điểm sinh sản của động vật hoang dã trong rừng ẩm nhiệt đổi Sự thay đổi độ dài ngày ở vùng khí hậu ôn hoà là một nhân tố quan trọng trong việc điều chỉnh hoạt động sinh dục và các chu kỳ sinh sản. Tuy nhiên, ỏ các khu rừng nhiệt đổi, độ dài ngày tương đối ổn định, độ dài ngày biến động không quá một giờ trong suốt năm. ở những vùng nhiệt đới khô cằn và bán khô cằn, khả năng tìm được thức ăn của các loài động vật có liên quan đến chế độ mưa trong năm và ngay cả các điều kiện vô cơ cần thiết cho sự sinh sản của động vật cũng biến đổi theo m ùa vụ. Ớ những khu rừng ẩm nhiệt đới, tính chất mùa vụ của sản lượng thức ăn không rõ rệ t và do đó thời gian sinh sản của các loài động vật gần như diễn ra quanh năm. Tuy nhiên, nguồn cung cấp thức ăn trong rừng mùa nhiệt đối cũng vẫn có tính chất mùa vụ, như chu kỳ ra hoa, kết trái, nảy chồi của thực vật diễn ra theo mùa vụ rõ ràng. Vì vậy, một số loài động vật rừng có chu kỳ sinh sản tương đối ổn định. Ngoài ra cồn có nhiều yếu tố khác điều chỉnh quá trình sinh sản của động vật rừng như mật độ, cấu trúc xã hội của loài. Tuy nhiên, chúng ta chưa hiểu hết tầm quan trọng của các yếu tố này đôì với sự sinh sản của động vật rừng trong các khu rừng ẩm nhiệt đới. Tính chất mùa vụ của nguồn thức ăn thể hiện rõ n h ất trong các tầng rừng cao. Nhiều loài động vật rừng sổng trên tầng tán cây cao. ví dụ như các loài dơi ăn quả có sự sinh sản theo mùa rấ t rõ rệt. ơ những tầng rừng thấp hơn, tính chất mùa vụ không rõ rệt bàng, mặc dù những quả chín rụng từ các. cây cao xuống tầng nền rừng cũng có thể là một hiện tượng mùa vụ. 1.3.5. Động vật hoang dã trong rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh So sánh hai dạng rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh ta thấy có ba điểm khác biệt liên quan đến động vật hoang dã: - Cấu trúc thảm thực vật rừng thứ sinh ít phức tạp hơn, đặc biệt sự phân tầng theo chiều thẳng đứng trong rừng thứ sinh không thể hiện rõ ràng như ở rừng nguyên sinh. - Rừng thứ sinh có sô' loài thực vật ít hơn và sự phân bố của cây thưa hơn. - Tính đa dạng đời sông của động vật trong rừng nguyên sinh cao hơn. Sự thay th ế rừng nguyên sinh bởi rừng thứ sinh thường dẫn đến sự suy giảm nghiêm trọng tính đa dạng loài động vật. Một số loài động vật hoang dã thích ứng đôi vđi những thay dổi của thảm thực vật nên chúng sông được trong các rừng thứ sinh. Một sô’ loài 25 động vật hoang dã rấ t ưa thích dạng thảm thực vật thứ s i n h . Trong giai đoạn đầu của quá trình diễn the cua rừng sau khi bị tác động mạnh, nhiều loài cây sản sinh ra số lượng lân qua h ạt hấp dẫn được các loài chim và thú ăn h ạ t và quả như cac loài gặm nhấm ăn hạt. N hiều loài côn trùng ưa sáng xuất hiện ở rừng thứ sinh chúng là thức ăn lôi cuốn nhiều loài chim ăn côn trùng đến đây. 0 những khu rừng bị p h át trống sẽ lôi cuốn nhiều loài thú móng guốc. 1.3.6. Sự phân bố của động vật hoang dã theo các kiểu rừng ở Việt Nam Sự phân bô’ của các cá thề và m ật độ các quần thể chim, th ú rừng có thể thay đổi theo các điều kiện sông của sinh cảnh. 0 nước ta có thế chia các dạng sinh cảnh như sau: 1.3.6.1. Sinh cảnh rùng Ở nước ta khoảng 84% số loài th ú và 95% số loài chim sinh sống ậ các kiểu rừng. Tỷ lệ các loài và m ật độ quần thể các loài không giông nhau ở các sinh cảnh rừng khác nhau. - Rừng trên núi đất: chiếm phần lớn diện tích lãnh thổ Việt Nam. 0 đâv. điều kiện sống có nhiều thuận lợi cho chim, th ú rừng vì thực bì phong phú, thức ăn dồi dào, điều kiện trú ẩn và làm tổ th u ận lợi. Mật độ và thành phần loài thú, chim, bò sát, lưỡng cư khá phong phú, có đầy đủ hầu hết các loài, chúng sống định cư. - Rừng trên núi đá vôi: Thực vật rừng thưa thât, ít cây cao, hầu như không có tán rừng hoặc nếu có thì không liên tục. Địa hình khó cho sự di chuyến. Nguồn thức ăn hạn chế, nước thiếu. Thành phần loài và mật độ cá thê chim, thú thấp. Thú sống ở rừng trên núi đá chủ yếu là sơn dương, sóc, khỉ,... - Rừng ngập mặn: Điều kiện sống tương đô'i đặc biệt. Chỉ có một số ít loài thực vật chuyên hoá như sú, vẹt, chà là, mắm, ruốc,... Ớ đây có nhiều loài chim nưốc hoặc kiếm ăn ở nước. Thú có những loài th ú ăn thịt nhỏ (chồn, cầy, rái cá), dơi, chuột, khỉ,... 1.3.6.2. Sinh cành đối cây bụi Sinh cảnh đồi cây bụi là khu vực rừng trước đây bị khai thác liên tiêp và khai thác kiệt, còn lại những cây bụi như sim, mua, th ầu dầu. Không có thú lốn trú ngụ. Mộl số thú nhỏ vãng lai kiếm ăn như một số loài thú ăn th ịt nhỏ (cầy, lửng, chồn bạc má, mèo rừng), một sô' loài gặm nhấm (chuột, thỏ). Có một số loài chim di trú (gà gô, cú muỗi). Chim 26 Vãng lai có các loài chim nhỏ ăn hạt cỏ dại, trong đó có bộ sẻ, bộ Gà, bộ ^Bồ câu. côn trùng có cánh lổn. 1.3.6.3. Sinh cành đồng cỏ Sinh cảnh đồng cỏ là đất trồng trọt cũ bị bỏ lâu năm. Thực bì chủ .yếu là cỏ tran h , cỏ may, cỏ mật, cỏ lào,... Điều kiện nơi ỏ, nơi trú ẩn thiếu. Thú nghèo nàn. có một số thú nhỏ gặm nhấm đào hang (chuột, dúi. chuột đàn. chuột nhắt M us caroìi). Thú vãng lai kiếm ăn có thể có lợn rừng. nai. hoẵng: kéo theo một số thú ăn th ịt nhỏ và lớn (sói lửa, hổ). It loài chim địríh cư; một số loài đến kiếm ăn (cun cút, sẻ đồng, chiền chiện. đổp ruồi, gà gô,...). 1.3.6.4. Sinh cảnh đồng ruộng Sinh cảnh đồng ruộng là đất trồng cây lương thực, thực phẩm (lúa, ngô. khoai, lạc,...). Thức ăn phong phú tạo nên khu hệ chim đa dạng. N ương rẫy gần rừng gặp nhiều loài. Nhiều loài gặm nhấm đào hang (chuột dúi. chuột n h ắt nương, chuột cúc M us kookii). Động vật vãng lai vào VTỊ mùa có nhiều loài thú ãn tạp đến nương rẫy kiếm ăn (các loại cầy. cầy hương, cầy giông, chồn bạc má,...); các loài th ú móng guốc (hoẵng, nai, lợn rừng), các loài gặm nhấm. Nhiều loài chim cun cút, rẽ gà. rẽ giun. Chim vãng lai có cu gáy, cu ngói, gà gô và nhiều loài chim ãn sâu bọ của bộ sẻ. 1.3.6.5. Sinh cảnh bản làng Tuy có sự khác nhau vê điểu kiện tự nhiên, trong sinh cảnh này có nhiều cây ăn quả. v ể các loài thú sống tại chỗ có các loài chuột, dơi; pác loài vãng lai có thú ăn th ịt nhỏ đến sản bắt gia cồm như cầy lon, mèo rừng, cầy bạc má; đôi chỗ có sóc. Chim có sẻ nhà. chim bạc má, chim sâu và những loài chim bộ sẻ. bộ Bổ câu; chim vãng lai có chào mào, bông lau. chích choè, chim sâu,... 1.3.7. Phân bô sinh thái Gặm nhấm ở Việt Nam Về phán vùng khu hệ sinh thái Gặm nhấm Việt Nam, trong thời gian gán đây, người ta bắt dầu sử dụng phương pháp đánh giá các tô hợp khu hệ sinh thái trong việc phán vùng địa — động vật (M atjushkin, 1972). Theo phương pháp này. người ta tập hợp những nhóm động vật theo mức độ đồng n h ất vế môi trường sống, có sự giống nhau về sinh thái, phán bố địa lý, di truyền. Tập hợp những nhóm động vật đó được gọi là "khu hệ sinh thái" (Matjushkin, 1972, 1984). Phán vùng khu hệ sinh thái dựa vào mức độ và quan hộ thân thuộc 27 của các khu hệ sinh thái. Để thực hiện điều đó có thể dựạ vào một tập hdp của nhiều loài khác nhau (thực vật, động vât) hay một nhóm phân loại (chim. thú. bò sát,...), hay một nhóm động vật (Có guổc, Gặm nhấm,...). 0 đây là thử phân vùng khu hệ sinh thái Gặm nhấm ở Việt Nam dựa trên tài liệu về các loài gặm nhấm. Theo phương pháp của M atjushkin (1972, 1984), đặc điểm chủ yếu dựa vào để so sánh là điều kiện sống (khí hậu, thòi tiết, địa hình, thực vật,...) và thành phần, cấu trúc động vật, những thích nghi của chúng với điều kiện môi trưòng cụ thể. Dựa theo mức độ thân thuộc của các khu hệ sinh thái, có thê chia Việt Nam thành 13 nhóm khu hệ sinh thái Gặm nhấm (hình 1.2). Dưới đây là đặc trưng và cấu trúc của từng đơn vị. 1) Nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới Bắc Việt Nam Khu vực này bao gồm vùng núi cao có khí hậu gió m ùa lạnh, nhiệt độ mùa đông dưới 15°c, thường có sương mù và sương muối. Đây chính là vùng kéo dài thềm Nam Trung Quôc có tuổi Devon—Pecmi—Cacbon (Sherlova, 1957; Vũ Tự Lập, 1979) và tương đối cổ hơn các vùng khác của Việt Nam. Những loài gặm nhấm đặc trưng của đơn vị sinh thái này là dúi nhỏ (Rhizomys sinensis), sóc bay trâu chóp đuôi trắng (Petaurista petaurista miloni), sóc má vầng (Drenmomys pernyi), chuột đất bé (Bandicota savilei hichensis). Đặc điểm đặc trưng của động vật nhóm này là có bộ lông dày, màu sáng (dúi nhỏ, chuột khổng tử, sóc má vàng, sóc bay trâu chóp đuôi tráng, sóc bụng đỏ chóp đuôi trắng (Callosciurus erythraeus castaneoventris). Như vậy các đại diện của nhóm này có những đặc tính sinh thái và hình thái thích nghi với điều kiện khí hậu tương đối lạnh. 2) Nhóm sinh thái rừng ôn đổi núi cao Những đặc trưng của điều kiện sống của khu vực này gồm có khí hậu lạnh, rấ t ẩm, hầu như không có mùa khô, gió m ạnh, rừng thông lá kim, nền đất phủ lớp rêu dày và nhiều nấm mốc. Trong th àn h phần khu hệ Gặm nhấm có các đại diện của vùng cổ Bắc như chuột choắt {Micromys minutus), chuột cộc (Eothenomys melanogaster), dúi mốc lớn (Rhizomys pruinosus). Chúng có bộ lông dày ấm và có đuôi ngắn, đào hang trong lớp thảm rêu dày. Tất cả các đặc tính đó làm giảm sự toả nhiệt và giảm cường độ hoạt động của cơ thể vào mùa đông (Cao Văn Sung et al., 1985). Hiện tượng tương tự cũng phát hiện được các loài khác như chuột chù núi cao (Neotetracus sinensis) và chuột chù cộc (Anourosorex squamipes). Ngoài các loài gặm nhấm ở đây còn gặp các loài khác thuộc khu hệ cổ Bắc như dơi tai sọ cao (Myotis siligorensỉs), 28 dơi tai rậm lông (Myotis adversus), dơi lá tô ma (Rhinolophus thomasi). ơ Việt Nam, chúng chỉ sống trong vùng có khí hậu lạnh, tập trung trú đông trong hang (Đào Văn Tiến, 1975). 3) Nhóm sinh thái rừng rậm nhiệt đối nửa khô Nhóm sinh th ái này phân bô' ỏ các bình nguyên và sơn nguyên rộng rãi nối tiếp vối những thung lũng và lòng chảo đá vôi hang động. Đặc điểm điều kiện sông ỏ đây bao gồm điều kiện khí hậu cận nhiệt đói bán khô có hai mùa: m ùa mưa và m ùa khô khác biệt nhau rõ ràng; gió tây nóng làm khô giòn thảm thực vật vào tháng 12 và tháng 1. Động vật ở đây có đại diện của yếu tô” Mianma: chuột bóng (Rattus nitìdus), sóc bụng đỏ chóp đuôi đen (Callosciurus erythraeus erythogaster), sóc mõm hung (Dremomys rufigenis), chuột cúc (Mus cookii). Những loài ở đây có bộ lông thô và thưa, liên quan đến việc thoát nhiệt của cơ thể. Loài chuột bóng chỉ phân bố ở vùng núi cao và những loài có nguồn gốc M ianma bị dãy Hoàng Liên Sơn ngăn không cho chúng xâm nhập sâu vào hướng đông bắc của Việt Nam. 4) Nhóm sinh th ái rừng bán khô hỗn giao cận nhiệt đới và nhiệt đối Nhóm sinh thái này phân bô” ỏ vùng Hoà Bình, Thanh Hoá mà ranh giới phía nam của nó là sông Chu. Khu vực này chịu ảnh hưởng của gió mùa đông bắc nên khí hậu ở đây mang đặc tính nhiệt đới gió mùa. Đại diện Gặm nhấm ỏ đây mang tính đặc trưng và đặc hữu địa phương là sóc bụng đỏ chóp đuôi đỏ (Callosciurus erythraeus erythraeus), và một sô' loài th ú khác như voọc mông trắng (Trachyphithecus francoisi delacourĩ). Sự phân bô' của một số dạng thuộc các loài xung quanh địa phương này cho phép để xuất giả thiết rằng vùng Hoà Bình, T hanh Hoá là trung tâm p h át tán của các loài bản địa địa phương (Đào Văn Tiến, 1983). Theo giả th iết này thì dạng sóc bụng đỏ chóp đuôi đỏ (C. e. erythraeus) là dạng nguyên thuỷ, và phát tán về phía đông bắc cho dạng sóc bụng đỏ chóp đuôi trắng (C. e. castaneoventris), về phía tây cho dạng sóc bụng đỏ chóp đuôi đen (C. e. erythrogaster), về phía đông nam cho dạng sóc bụng đỏ chóp đuôi hung (C. e. cucphuongis) (hình 1.3J. Hiện tượng tương tự cũng gặp ở voọc đen (Trachypithecus francoisi) (hình 1.4). Theo đó voọc đen mông trắng (T . f. delacouri) ở Hoà Bình được xem là dạng nguyên thuỷ, phát tán về phía bắc cho voọc đen má tráng (T. f. francoisi), về phía đông cho voọc đen đầu trắng (T. f. polwcephalus), về phía tây cho Voọc đen lào (T. f. laotum), và về phía nam cho Voọc đen hà tĩnh (T. f. hatinhensis). Có thể nói khu vực Hoà Bình - Thanh Hoá là giao điểm của nơi gặp gỡ của 3 luồng ph át tán của các loài thú, trong đó có Gặm nhấm: Luồng từ Nam Trung Quốc à phía 29 bắc tối. luồng từ Ấn Độ, M ianma ỏ phía tây sang và luồng từ Malaysia 0 phía nam lên. Tuy nhiên, trong thành phần khu hệ, yếu tố bản địa chiếm ưu thế, 35% â tỉnh Hoà Bình, 25% ở Thanh Hoá (Đào Văn Tiến, 1985). Cần thấy rằng, vùng này đã được thừa nhận là cái nôi của dân tộc Việt Nam. ơ đây đã phát hiện nền văn hoá Hoà Bình với các công cụ đồ đá (Nguyễn Lân Cường, 1986). 5) Nhóm sinh thái rừng nhiệt đới thường xanh Rừng thuộc nhóm này là kiểu rừng ẩm thưòng xanh điển hình, tiếp nhận độ ẩm từ biển Đông, nhưng đồng thời cũng chịu ảnh hưỏng của dòng khí nóng của gió Lào từ phía tây tới. Rừng nhiều tầng, có nhiều dâv leo (Vũ Văn Dũng, 1979; Thái Văn Trừng, 1984). Điều đó rấ t có ảnh hưởng đến đòi sông của các loài Gặm nhấm . Ớ đây gặp các đại diện của khu hệ Gặm nhấm phía nam như chuột lắt (Rattus exulans), sóc chuột lửa (Tamiops rodolphei), sóc vằn lưng (Menetes berdmorei), chuột xuri (Maxomys surife), sóc chân vàng (Callosciurus flavim anus). 6) Nhóm sinh thái rừng cận xích đạo Đặc điểm của vùng này có chê độ khí hậu 2 mùa: mùa mưa, mùa khô khác biệt và kế tiếp nhau rõ rệt. Vào mùa mưa, lượng mưa chiếm đến 85% tổng lượng mưa trong năm. Vào mùa khô rấ t ít mưa, trời trong xanh không có mây làm cho khí hậu khô nóng và thường xảy ra các đám cháy. Cây có vỏ dày nên chông chịu nạn cháy rừng và có khả năng mọc rất nhanh vào mùa mưa. Hàng năm cây thay lá theo mùa rõ rệt. Chính ở đây phát triển loại hình rừng khộp rụng lá vào mùa khô. Nhưng chỉ vào những ngày có các trận mưa đầu mùa, cây cối đã đâm chồi nảy lộc. Mặt đất đã phủ xanh lớp thảm cỏ tốt tươi, các loài gặm nhấm điển hình ở đây có sóc vằn lưng (Menetes berdmorei), sóc bay bé (Hylopetes spadiceus), sóc chân vàng (Callosciurus flavimanus), sóc chuột lửa (Tamiops rodolphei), chuột bóng (Rattus nitidus) và chuột đàn (Rattus molliculus). Các loài gặm nhấm có đặc tính sử dụng các hang hốc tự nhiên, sinh sản m ạnh sau mùa "cháy rừng" và hoạt động chủ yếu vào sáng sớm và chiều tà. 7) Nhóm sinh thái rừng lá kim nhiệt đới Nhóm này chủ yếu nằm ở tỉnh Lâm Đồng với khí hậu m át mẻ. Rừng chủ yếu là rừng thông (Pinus spp.) xen lẫn với rừng rụng lá. Đại diện ưu thế của nhóm sinh thái này là sóc đen lưng vàng da bò (R atufa bicolor sm ithi), sóc chuột lửa (Tamiops rodolphei rodolphei), sóc chân vàng (Callosciurus flavim anus), chúng sống ỏ tầng trên của tán rừng và chuột đồng núi cao (Rattus osgoodi) sống ở tầng m ặt đất. Hai loài chuột mốc lớn (Berylmys berdmorei) và chuột đồng núi cao (R . osgoodi) chỉ phân bố trong giói hạn của nhóm sinh thái này. 30 Hĩnh 1.2. Bản đó phân bế sinh thái của các loài Gặm nhấm ở Việt Nam 1. Nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới Bắc Việt Nam; 2. Nhóm sinh thái rừng ôn đới núi cao; 3. NhólVi sinh thái rừng rậm nhiệt đới nửa khô; 4. Nhóm sinh thái rừng bán khô hỗn giao cận nhiệt đói và nhiệt đới; 5. Nhóm sinh thái rimg nhiệt đới thường xanh; 6. Nhóm sinh thái rìmg cận xích đạo; 7. Nhóm sinh thái rừng lá kim nhiệt đới; 8. Nhóm sinh thái cành quan bán khô hạn; 9. Nhóm sinh thái các đụn cát ven biển; 10. Nhóm sinh thái vùng nông nghiệp đổng bằng sông Hổng và sông củu Long; 11. Nhóm sinh thái rừng ngập mặn; 12. Nhóm sinh thái khu dân cư (mang tính ví dụ); 13. Nhóm sinh thái ở đảo. 31 Hình 1.3. Giả thiết về sự phát tán của Sóc bụng dỏ (Callosciurus erythraeus) (vẽ lại theo Đào Văn Tiến, 1983). 1. Sóc bụng đò chóp đuôi đò (C. e. erythraeus)-, 2. Sóc bụng dỏ chóp đuôi hung (C. e. cucphuongisy, 3. Sóc bụng đỏ chóp đuôi trẳng (C. e. castaneoventris)', 4. sóc bụng đỏ chóp đuôi đen (C. e. erythrogaster). Hình 1.4. Giả thiết vể sự phát tán của Voọc đen (Trachyplthecus ừancoisi) (vẽ lại theo Đào Văn Tiến, 1983). 1. Voọc đen mông Irắng (T. f. delacouny, 2. Voọc đen đấu trắng {T. f. poliocephalus); 3. Voọc đen má trẳng (T f. francoisi)-, 4. Voọc đen lào (T. f. iaotumy, 5. Voọc đẹn hà tĩnh ợ.f. hatinhensis). 33 8) Nhóm sinh thái cảnh quan bán khô hạn Cảnh quan bán khô hạn bao gồm dãy đất khô hạn ở các tỉnh Phú Yên. K hánh Hoà, Ninh Thuận, Bình Thuận. Thực vật chủ yếu gồm các thảm cày bụi có gai chịu hạn (Paris scolopia, Atalantia; Taxotrophis) và các lớp cỏ chịu hạn (như Selagenella. tamariscima, Hothlalaena lelutỉna). Các loài chuột điển hình là chuột lắt (R attus exulans) và chuột đàn (Rattus molliculus) chuyển sang sống trong hang do chúng tự đào và thay đối chế độ ăn sang hưống tăng lượng cây xanh nhiều hơn. 9) Nhóm sinh thái các đụn cát ven biển Các đụn cát cao và rộng nằm ven biển các tỉnh từ Nghệ An, Hà Tĩnh đến Đồng Nai. 0 đây mọc những loài cây bán sa mạc như Opuntia dilleni, Pandanus tectorius xen lẫn với các loài cỏ thân cứng như Spimfex lettoreus, Panicum repens. Để chống cát di động dọc biển, người ta trồng nhiều phi lao (Casuarina equiselià). Chiều ngang những đụn cát rất thay đổi, từ 50m đến 3 — 5km. Ngoài hai loài chuột lắt (Rattus exulans) và chuột đàn (R . molliculus) thích ứng vổi đòi sống khô hạn như đã nói ỏ trên còn gặp loài thỏ rừng Lepus nigricollis, chúng sông trong ô hay dưới các lùm cây, thức ăn chủ yếu của chúng là thực vật. 10) Nhóm sinh thái vùng nông nghiệp đồng bằng sông Hồng và sông Cửu Long Đây là vùng canh tác rộng lớn được tưới tiêu và có nhiều đê, đập và kênh, rạch. Các loài gặm nhấm đào hang trên các bờ kênh, rạch để ở và sinh sống, ơ đồng bằng sông Hồng gặp chủ yếu là chuột đồng nhỏ ÌRattus losea) và chuột nhắt đồng (Mus caroli)\ ỏ đồng bằng sông cửu Long gặp chủ yếu là chuột đồng lớn (Rattus argentiventer) và chuột nhắt đồng (Mus caroli). Các loài gặm nhấm ở đây có đặc tính thích nghi là thay đổi số lượng rấ t lớn, đỉnh cao số lượng xảy ra vào thời gian lúa mùa sắp thu hoạch, vì vậy chúng gây tổn th ất lốn cho nghề nông. 11) Nhóm sinh thái rừng ngập mặn Rừng ngập mặn tập trung chủ yếu ở ven biển miền Bắc Việt Nam (80.000ha) và đồng bằng sông Cửu Long (329.000ha). Ở rừng ngập mặn miền Bắc thường gặp các loài sóc bụng đỏ (Callosciurus erythraeus), sóc chuột hải nam (Tamiops maritimus), còn miền Nam gồm các loài có nguồn gôc phương nam như sóc sọc hông bụng xám (Callosciurus nigrovittatus), sóc sọc hông bụng hung (Callosciurus notatus), sóc đuôi ngựa (Sundasciurus hippurus), sóc chân vàng (Callosciurus flavim anus 34 griseim anus), sóc nâu bạc (Ratufa affinis). Các loài sóc sông ở tầng trên của rừng ngập mặn. 12) Nhóm sinh thái khu dân cư Các tụ điểm dân cư, thành phố, làng mạc rấ t thuận lợi cho việc sinh sống của các loài gặm nhấm . Thành phần loài gặm nhấm phụ thuộc vào vị trí địa lý của vùng dân cư, kiểu cấu trúc nhà ở (trung tâm hay ngoại ô). có thể phân thành nhóm sống gần người như chuột cống (Rattus norvegicus), chuột nhà (Rattus flavipectus), chuột lắt (Rattus exulans), chuột bóng ỤRattus nitidus), chuột n h ắt nhà (Mus musculus) và nhóm xâm nhập tạm thòi vào ndi ỏ của người từ các vùng lân cận như chuột rừng (R attus koratensis), chuột đàn (Rattus mollìculus), chuột đồng nhỏ (Rattus losea) và chuột đất lân (Bandicota indica). 13) Nhóm sinh thái ỏ đảo Côn Đảo và Phú Quốc cách đất liền không xa (khoảng 100km) nhưng khu hệ động vật ở các đảo này mang đặc tính chuyên hoá điển hình. Ỡ đây có những loài không phân bố ỏ các vùng khác. Trong số các loài sóc phân bố trên đảo có các phản loài: sóc chân vàng gecman ('Callosciurus flavim anus germaini), sóc đỏ côn đảo (Callosciurus finlaysoni pierrĩ), sóc đen côn đảo (Ratufa bicolor condorensis), sóc chân vàng hacm an (Callosciurus flavim anus hardmandi), sóc bay côn đảo (Hylopetes lepidus); trong số các loài chuột có các loài chuột công rừng (Rattus germaini). Qua việc xem xét và phân nhóm khu hệ sinh thái gặm nhấm nêu trên đây cho thấy: giũa các nhóm sinh thái có quan hệ gần gũi nhau và có thể tập hợp chúng thành những cấp bậc cao hơn. Ví dụ: nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới Bắc Việt Nam thuộc vào yếu tố địa - động vật Nam Trung Quốc, nhóm sinh thái rừng ôn đới núi cao thuộc vào yếu tô' địa - động vật Cổ Bắc, còn nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới bán khô thuộc yếu tố địa — động vật Mianma. Ba nhóm sinh thái- này có liên quan đến yếu tô' địa — động vật cổ Bắc ôn đới chủ yếu là của vùng Đông Nam Á. Nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới và nhiệt đới bán khô hạn có vị trí đặc biệt chứa các đặc điểm của yếu tố có nguồn gốc từ phía bắc và phía tây, và như đã trình bày ở trên, đây là trung tâm mở rộng vùng phân bô' của nhiều loài và hình thành những dạng đặc hữu (sóc bụng đỏ chóp đuôi hung — Callosciurus erythraeus cucphuongis và sóc bụng đỏ chóp đuôi đỏ — Callossciurus erythraeus erythraeus). Nhóm sinh thái rừng cận nhiệt đới thường xanh và cận xích đạo 35 nằm ỏ ranh giới của 2 vùng địa - động vật Bắc và Nam Việt Nam. Chính ở đây là ranh giới phân bô' của nhiều loài gặm nhấm Bắc và Nam Việt Nam. Nhóm sinh thái rừng cận xích đạo giống vối vùng đảo Indonesia, M alaysia nhiều hơn. Các loài Gặm nhấm sống trong vùng khô h ạn khắc nghiệt của các sơn nguyên đã xâm nhập vào đây từ kỷ Pleistocen khi các đảo này còn gắn liền với lục địa. v ề m ặt sinh thái, nhóm sinh thái bán sa mạc và vùng cát ven biển mang nét đặc trưng. Các loài gặm nhấm thav đổi đời sống và kiểu hoạt động. Tóm lại nguyên nhân và đặc trưng thích nghi của Gặm nhấm có liên quan đến lịch sử và đặc tính p h âr bố địa lý của chúng. Khi giải quyết những vấn đề phân vùng địa - động vật cần dựa vào tài liệu của nhiều nhóm động vật, nhất là nhóm th ú móng guốc, ăn côn trùng, thú ăn thịt, thú Linh trưỏng. Có như vậy việc phân vùng địa - động vật mối chính xác hơn. Ý định phân nhóm khu hệ sinh thái dựa trên sự phân bố của Gặm nhấm Việt Nam - một nước diện tích không lớn nhưng đa dạng về cảnh quan và địa hình là việc làm đầu tiên và có ý nghĩa nhất định. Mỗi một nhóm sinh thái đặc trưng bởi vùng ưa thích và mang tính chuyên hoá đặc biệt về cấu trúc vùng phân bố của các yếu tố khu hệ địa lý. Các sinh vật đại diện của mỗi nhóm sinh thái có mối liên hệ chặt chẽ giữa cấu trúc hình thái và sinh thái với điều kiện sống và rộng hơn là mối liên hệ lịch sử hình thành của mỗi nhóm với cảnh quan xác định. 1.4. ĐỘNG HỌC QUẦN THE ĐỘNG VẬT HOANG DÃ 1.4.1. Các nhân tô' ảnh hưỏng đến sự tăng trưỏng quần thể động vật hoang dã Năm 1966, Caughley G. đã có nhận xét rấ t sâu sắc rằng: "Một’quần thể chỉ có thê phát triển khi nó nằm ngoài mức cân bằng m ật độ của nó, hoặc số lượng các cá thể giảm xuổng mức cân bằng, hoặc’ loài đó phải được đưa vào một môi trường trưốc đây chúng chưa sống, hoặc nguồn tài nguyên phải được tăng lên. Sự giao động của m ật độ luôn luôn liên quan đến sự xáo trộn trước đó của một nhân tố này hay một nhân tô' khác, con người thường chính là tác nhân gây ra sự xáo trộn đó". Trong điều kiện tự nhiên, một quần thể động vật hoang dã trong một môi trường sống tự nhiên không bị xáo trộn thường đạt đến một rỉiật độ cân băng nào đó. 0 mức độ đó không có sự gia tăng hay suy giảm sô lượng cá thể. Rõ ràng là phải có một cơ chế hoạt động để ngăn cản không cho các quần thể động vật hoang dã tự ăn hết thức ăn và tận 36 dụng h ết chỗ trú ẩn. Quy luật này cũng có vài ngoại lệ. Khi con vật được đưa vào một vùng mà trưôc đây chúng không có mặt, ban đầu chúng có thể gia tăn g số lượng lên đến mức mà môi trường sống không chịu nổi, dân đến việc tiêu th ụ quá mức các tài nguyên của môi trường sống và hậu quả là đưa đến sự sụ t giảm đột ngột sô' lượng do chết đói hàng loạt và sự giảm sú t khả năng sinh sản của chúng. Như vậy. một câu hỏi được đặt ra là. những cơ chế nào điều khiển sự phát triển của quần thể? Các nhân tố sinh học chủ yếu là sự cạnh tranh và sự săn mồi. Những vấn đề này được trình bày chi tiết trong giáo trìn h Sinh thái học động vật hay Sinh thái học quần thể. Trong quần thê có một sự thay đổi liên tục các cá thể. ơ những quần thể sông cố định, sự khác biệt giữa sốlượng cá th ể được sinh ra và sốlượng cá thể bị chết đì sẽ quyết định xu hướng phát triển của quần thể, tốc độ gia tăng tự nhiên của nó. Tuy nhiên, những thay đổi trong quần thể cũng có thê là kết quả của sự di cư, cơ chế đơn giàn nhất ảnh hưởng đến sự phát triển của quần thể. Các nhân tố đề cập ở trên là những nhân tố phụ thuộc m ật độ, tác động của chúng có liên quan đến m ặt độ thực sự của quần thể. Không có nhân tố nào tác động một cách riêng rẽ. sự thay đổi số lượng cá thể là do ảnh hưỏng của nhiều nhân tô" có quan hệ tương hỗ lẫn nhau. Điều này làm cho việc nghiên cứu động học của các quần thể động vật hoang dã sống tự do trong thiên nhiên là một vấn đề khó khăn. Thời tiết, những thay đổi khí hậu, thiên tai cũng là những nhân tô' điều chinh số lượng quần thể động vật hoang dã. Đó là những nhân tô' không phụ thuộc m ật độ hay những nhân tố độc lập m ật độ. Xhững hoạt động của con người có tác động gián tiếp hoặc trực tiếp đến số lượng cá thê của quần thê động vật hoang dã. Phá rừng theo bất kỳ mục đích gì. săn bắt đều là những tác động làm suy giảm số lượng động vặt hoang dã trong thiên nhiên. Các quần thể động vật hoang dã có tiềm năng gia tăng bẩm sinh rất cao. nhưng trong tự nhiên ít khi chúng đạt được mức độ đó. Môi trường sống phải cung cấp tấ t cả những gì cần thiết cho sự sống còn và sự sinh sản. Nhưng nguồn cung cấp không phải là vô hạn. Leopold (1973), một chuyén gia hàng đầu về quản lý động vặt hoang dã đã chia các nhân tố ảnh hường đến sự tăng trưởng của quần thể động vật hoang dã ra thành hai loại như sau: 37 1) N hân tô’ trực tiếp, bao gồm: Sự săn mồi (P), Sự chết đói (S), Bệnh tậ t (D), Các tai nạn (A) và Sự săn bắt của con người (H); 2) Nhân tô' gián tiếp, bao gồm: Sự biến động khí hậu (C), Cháy (F), Sự huỷ hoại môi trường sông (HD), Quá trình diễn th ế (Su) và Các thiên tai (Ca), Nhũng nhân tố này gây ra sự giảm sút tạm thời hoặc lâu dài thức ăn, nước, thảm thực vật, các khoáng chất là những nhân tố gây ra biến động Sốlượng quần thể (hình 1.5). Kích thước quần thê’ p s D A H Hình 1.5. Những nhân tố ảnh hưỏng đến sự tăng trưỏng của quẩn thể (Theo Leopold, 1973). N - số lượng cá thể; K - sức chứa của môi trưòng (số lượng tối đa quần thể có thể đạt đuọc) Các nhân tố trực tiếp P: sự săn mồi S: sự chết đói D: bệnh tật A: các tai nạn H: sự săn bắt Các nhân tố gián tiếp C: những biến động khí hậu F: hoả hoạn HD: sự suy thoái môi trường Su: diễn thế Ca: thiên tai. Tác dụng chung của những nhân tô’ này được gọi là sức chống chịu của môi trường, tác động này kiểm soát sự phát triển không hạn chế của một quần thể để giữ ổn định cho nó ở một mức cân bằng. Sức chứa hay dung lượng của môi trường K là mức cân bằng mà một quần thể sẽ có thê đạt tới trong những điều kiện môi trường tối ưu. Tuy nhiên, mức K không nhất thiêt là cô’ định đối với một loài cụ thể trong môi trường sống cụ thê. Trong quản lý động vật hoang dã, người quản lý không có khả năng tác động hoặc vận hành, hoặc ngăn cản những thay đổi khí hậu 38 hoặc thiên tai. Mặc dầu những thay đổi nàv có thể làm giảm đột ngột kích thước quần thề xuống chỉ còn bằng một phần nhỏ so với mức trước t đó. Tuy nhiên, nhũng tác động của những vếu tố trên lại có thể góp phãn vào sự phát triển m ạnh mẽ trỏ lại của quần thể. Dưới đây xem xét các nhân tố tác động đến quần thể động vật hoang dã vừa nói ỏ trên: a) S ự sá n m ồi (P) Nhiều loài th ú àn th ịt lớn đã từng bị con ngưòi săn bắt, nhiều loài bị tuyệt diệt hoặc đang bị đe doạ tuyệt chủng. Ngày nay nKiều người vẫn coi th ú àn th ịt là những con vật có hại vì chúng ăn hại gia súc, gia cầm, có khi nguy hại đến tính mạng con người. Ngoài ra, nhiều loài thú ăn thịt, gia cầm. còn có bộ lông có giá trị thẩm mỹ cao, xương như xương hổ, xương gấu... là nguồn dược liệu quý.... Vì vậy, ở vùng Đông Nam Á hiện nay, các loài th ú ăn th ịt lớn chỉ có thể tồn tại trong các khu bảo tồn. NTiững nghiên cứu gần đây chứng minh ràng, thú ăn thịt có vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh các quần thể. Chúng là một bộ phận thông nhất của quần xã sinh vật. Anh hường của sự săn mồi lên quần thể con mồi phụ thuộc vào một số nhân tố như m ật độ của quần thề con mồi và của cà thú ãn thịt, loại thức ăn ưa thích của thú ăn thịt, thề trạng của con mồi và "khả năng chạy thoát" của con mồi và số lượng con mồi thay thê. Xói chung, khi quần thể con mồi tâng lên thì sô' lượng thú ăn thịt tăng theo, nhưng sự gia tăng thú ản thịt còn bị kìm hãm bơi những yếu tố điều chinh khác. Hầu hết các loài thú ãn thịt có tiềm năng sinh sản cao, như thời gian mang thai ngắn, mỗi lứa đẻ nhiều hơn một con. thời gian động dục ngẩn sau khi đẻ, tuôi thành thục sớm. tuối thọ dài. Ví dụ: loài hổ có tuổi thọ cao. khoảng trên 30 năm hoặc hơn. Thường tuôi thành thục của hô vào 4 năm tuổi. Xêu mỗi năm một con non được nuôi sống đến thành thục thì sức sinh sán trong đòi một hô cái sẽ vào khoảng 14 con. Nhưng ngay ở Vườn quốc gia Kannha, Ân Độ, người ta chưa bao giò thấy sức sinh sản quần thê hổ đạt được như vậy, thậm chí đạt được 7 con là rấ t hiếm. Anh hường của sự săn mồi có thê được tóm tắt như sau: — Thú sân mồi giữ cho quẩn thê con mồi ỏ mức giới hạn sức chứa đựng cua mỏi trường, ngăn cán sự biến động lớn vể số lượng, ngoại trừ do những biến động về điều kiện môi trường. — Q uần thê thú sán mồi có xu hướng giảm trước khi trở nên quá 39 nhiều. Cơ chế của hiện tượng này là: giảm sức sinh sản, tỷ lệ tử vong của con non tăng (do bị mẹ bỏ, bệnh tật, chết đói,...), số con/lứa ít đi, thòi gian giữa hai lần sinh sản tăng lên. Các thú săn mồi tự điều chỉnh vi không phải chịu sự chật chội quá mức do chúng duy trì được những lãnh thổ săn mồi riêng biệt. - Một phần những con mồi bị chúng giết là những con th ú không đủ sức khoẻ, già yếu hoặc bị bệnh, nhờ đó giúp tăng sức sống của quần thể con mồi. Một số loài th ú ăn th ịt cũng có thể kiểm soát được những loài thú săn mồi khác. - Những loài th ú săn mồi lón có thể giữ cho quần thể những loài thú móng guốc lớn ở mức độ thấp hơn và nhờ vậy ngăn được sự tận dụng quá mức môi trường sông. - Các loài con mồi đêm, ví dụ như các đàn súc vật nuôi ở những vùng kế cận với các khu bảo tồn, có thể gây ra những khó khăn đáng kể trong quản lý đối với người quản lý khu bảo tồn (săn mồi quá mức các con mồi là động vật hoang dã trong khu vực khu bảo tồn) cũng như các chủ trại (do sự hao hụ t vật nuôi). - Sự ưa thích con mồi nào hơn phụ thuộc vào cả khả năng bắt được con mồi lẫn số lượng con mồi. Một loài thú ăn th ịt tuỳ ý sẽ săn con mồi nào mà nó dễ bắt nhất, trong khi đó một loài thú ăn th ịt chọn lọc sẽ có sự bắt mồi hạn chế hơn và có chọn lọc loài động vật làm mồi. - Khi xem xét cách thức săn mồi của các loài th ú ăn thịt, chúng ta có thế phân biệt ra: thú săn đuổi mồi (chó sói), chúng đuổi theo con mồi đến cùng, và thú rình mồi (hổ, báo,...). Để thoát được khỏi th ú săn mồi, con mồi phải có tốc độ chạy nhanh, nhanh nhẹn, sức khoẻ và cả sự bền bỉ; còn để thoát khỏi thú rình mồi, con mồi phải có tai thính, đánh hơi tốt, tốc độ phản ứng nhanh và sức khoẻ. b) Sự thiếu ăn (sự cạnh tra n h v ề thức ăn) (S) Trong rừng mưa nhiệt đới, hình như sản lượng sơ cấp (thực vật) rất cao, các loài động vật hình như chưa sử dụng hết nguồn cung câp cho chúng, khu rừng có vẻ như có thể còn khả năng nuôi sống nhiều động vật hơn nữa. Ngược lại, khi một loài mỏi xâm nhập vào môi trưòng, nơi mà một sô yêu tô giới hạn sự phát triển của chúng không có, thì loài đó có thể gia tăng sô lượng một cách nhanh chóng. Cuôi cùng chúng có thể trỏ nên chật chội trong môi trường sông đó, chúng ăn hết thức ăn và tiếp theo là sự sụt giam đột ngột sô lượng quần thể bởi thiếu thức ăn, chúng chết đói 40 hàng loạt. Tuy nhiên, không bao lâu sau sự sụt giảm sô' lượng đó, môi trưòng sống phục hồi, nhò đó quần thể đó được gia tăng sô' lượng trở lại. Những biến động đỏ có tính chất chu kỳ. Sự cạnh tra n h thức ăn, nguồn nước và thảm thực vật xảy ra khi nguồn cung cấp trỏ nên khan hiếm. Sự cạnh tran h đó có thể cùng loài hoặc khác loài. Sự cạnh tran h cùng loài thường là sự cạnh tran h về thức ăn và về không gian cư trú. Mức độ cạnh tran h này rõ ràng tuỳ thuộc m ật độ, mức độ cạnh tran h gia tăng khi số lượng cá thể khai thác cùng một nguồn thức ãn nhiều hơn. — Sự cạnh tran h thức ăn: Sự thiếu hụ t thức ăn, các chất khoáng và vitam in sẽ làm thể trạng con vật yếu đi, giảm sức đề kháng và làm cho nó dễ nhiễm bệnh và dễ bị th ú ăn th ịt sản bắt hơn. Thiếu dinh dưỡng của th ú hoang dã có thế là hậu quả của hạn hán, lũ lụt, cháy rừng, núi lửa phun trào và đặc biệt là m ất rừng do con người làm cho môi trường sống quá chật chội. — Sự thiếu hụt thức ăn: Sự thiếu hụ t thức ăn theo mùa là hiện tượng phổ biến ở vùng cực và vùng ôn đới. nhưng cũng có thể xảy ra ỏ những khu vực khô cằn và bán khô cằn thuộc vùng nhiệt đới, như ờ khu rừng Tây Nguyên của Việt Nam. ơ vùng này. nguồn cung cấp thức ãn (và nước) bị giảm m ạnh vào vài tháng trong năm, các quần thể động vật hoang dã phản ứng lại là gia tăng tỷ lệ tử vong hoặc di cư theo mùa. hoặc cả hai. ơ những vùng rừng ẩm nhiệt đối, sự biến động nguồn thức ăn ít rõ nét hơn. Tuy nhiên, những biến động nguồn thức ăn thực tế có xảy ra và nó có một ảnh hưởng khá rõ rệt tới sự phân bố của động vật hoang dã, đặc biệt đôi với những loài ân quả và ăn mầm, lá non. - Sự cạnh tran h về nước: Sự cạnh tran h về nước thường chì xảy ra ở những vùng khô hạn và bán khô hạn theo mùa, còn trong rừng ẩm nhiệt đới nước không phải là nhán tố giỏi hạn quan trọng. Các động vật hoang dã dễ dàng tìm được nguồn nước ở các hồ, sông, suôi trong rừng. - Sự cạnh tran h thảm thực vật: Hầu hết các loài động vật hoang dã đều cần đến những dạng thảm thực vặt khác nhau để làm tổ hoặc sinh sản, để đậu, nghỉ ngơi. Trong rừnơ nơuyên sinh, thảm thực vật rấ t đa dạng và phân tầng. Động vật nói chung và động vật hoang dã nói riêng sử dụng các tầng thảm thực 41 vật dẫn đến sự phân tầng của các quần xã động vật (đã được bàn đên ớ phần trước). Tuy nhiên, trong một khu bảo tồn, đặc biệt là các khu bảo tồn ở Việt Nam, có nhiều giai đoạn diễn th ế khác nhau, cho nên có thê dẫn đến sự cạnh tran h thảm thực vật. Do đó, trong khu bảo tồn như thế cần chú ý đến việc "quản lý môi trường sông" của động vật hoang dã. c) Bệnh tậ t (D) Một bệnh tự nhiên ỏ động vật hoang dã không làm cho một loài bị tuyệt chủng, nhưng có thể làm giảm sô' lượng hoặc làm giảm tốc độ phát triển của quần thể. Tỷ lệ tử vong do một sô' bệnh gây ra phụ thuộc vào m ật độ hoặc làm thay đổi sự phân bô’ địa lý của con vật. Anh hưởng của bệnh còn phụ thuộc vào độc tính của bệnh, thể trạng và khả năng đề kháng tự nhiên của động vật. M ất sức khỏe do thiếu ăn có thể bao hàm cả khả năng nhiễm bệnh cao hơn. Sự thiếu dinh dưỡng bản thân nó cũng có thể gây ra bệnh: những bệnh suy dinh dưỡng này là hậu quá của sự thiếu vitamin, chất khoáng và loại thức ăn chính. Các chất độc hoá học cũng có thề gây chết hoặc gây bệnh. Những chất độc này bao gồm các chất độc thực vật hoặc động vật và các loại thuốc trừ dịch hại, thuốc trừ cỏ và các sản phẩm khác của chất thải công nghiệp. Trong quản lý và bảo tồn động vật hoang dã, người quản lý cần chú ý đến cơ chế truyền bệnh. Một số bệnh không cần sự lây nhiễm, sự hiện diện của bệnh này đã có từ lâu, ảnh hưởng của nó phụ thuộc vào chu kỳ dộc tính và tính đề kháng dịnh kỳ. Một sô’ bệnh truyền trực tiếp từ con mẹ sang con non. Tỷ lệ tử vong của động vật còn phụ thuộc vào sự phát tán của những lần lây nhiễm mới. Nhiệm vụ của người quản lý là phải làm giảm sự lây lan các bệnh tật, đặc biệt từ những loài động vật ngoại lai. d) Các ta i n ạ n (A) Các tai nạn có thê do các nguyên nhân vô cớ như nạn cháv rừng, chết đuối trên đường di chuyến, cây đổ, đá rơi, lụt lội, lở đất. Các tai nạn cũng có thê do hoạt động giao thông, hàng rào, đường dây điện và do các hoạt động nông - lâm nghiệp. Nhưng nguyên nhân quan trọng nhất gây ra các tai nạn đối với động vật hoang dã là sự săn bắt của con người. Những hoạt động này dã gây ra sự giảm sút nhiều loài thú lớn, chim, rùa,... nói chung như sự giảm sút quần thể voi, hổ, bò rừng, hươu, nai,... ở Việt Nam. e) K iểm so á t tron g nội ta i qu ần th ể Hầu hết các quần thể dộng vật hoang dã sống trong rừng đều duy trì được ở một mức độ ổn định. Một quần thê có sự gia tăng hoặc giảm 42 sú t số lượng bất ngà, do những thay đổi mạnh mẽ, đột ngột trong môi trường sống của nó, thì thường sẽ ổn định trỏ lại ổ mức cân bằng mới. Có một số nhân tố kiểm soát gây ảnh hưởng trong chính bản thân quần thể. Những nhân tố này được tìm thấy trong tập tính xã hội của động vật. Ví dụ như những con đực của một số loài linh dương trong mùa sình sản sẽ thiết lập và bảo vệ lãnh thổ của nó; kích thưốc lãnh thô, tuỳ theo loài, là khá ổn định. Bằng cách này, các con đực đang trong mùa sinh sản đã phân chia vùng đất sinh sản ra thành những lãnh thô của cá thể. Chúng chỉ ghép đôi vổi những con cái nào đi vào lãnh thổ của chúng. Và con cái thành thục chỉ ghép đôi với con đực có lãnh thổ, điều này hình như góp phần vào giới hạn tăng trưởng của quần thể. Những cơ chế khác làm giối hạn sự tăng trưởng của quần thề sẽ làm giảm kích thước của một nhóm thành một đơn vị xã hội và dẫn đến sự thiết lập một trậ t tự xã hội mới như ở các loài Linh trưỏng. Như vậy, ngoài những nguyên nhân trực tiếp - những nhân tô' môi trường tự nhiên thì các quần thể động vật cũng còn được điều chỉnh sô lượng thông qua một số tập tính xã hội. 1.4.2. Sự sinh sản tác động đến động học quần thể a) Các kiểu sin h sả n củ a động v ậ t hoang dã Động học quần thể động vật hoang dã tuỳ thuộc vào hệ thống sinh sản. Theo A ndrew atha và Birch (1954). trong quần thể động vật hoang dã có hai hình thức sinh sản chính: — Sinh sản theo kiểu dòng chảy (bừth-flow), nghía là tốc độ sinh sản trong quần thể không đổi trong suốt năm, những con non được sinh ra quanh nãm. — Sinh sản theo kiểu xung (birth-pulse), nghĩa là tấ t cả các cá thể non được sinh ra vào cùng một lúc và vào cùng một thời điểm, tạo ra mùa sinh sản cô' định trong thời gian xác định trong năm và giống nhau từ năm này sang năm khác. Tuy nhiên, ít quần thể động vật hoang dã nào có cách thức sinh sản theo đúng như 2 mô hình sinh sản trên. Loài người có cách thức sinh sản gần giống vối kiểu dòng chảy. Hầu hết các quần thê động vật hoang dã ở những vùng tự nhiên có mùa rõ rệt có xu hướng sinh sản theo kiểu xung, ơ các quần thể này có mùa giao phối và mùa sinh sản rõ rệt. Các quần thể nào có mùa sinh sản với độ lệch chuẩn dưới 30 ngày thì có thể xếp vào dạng sinh sản kiểu xung (Caughley, 1966). Trong những quần thể, kể cả quần thể ổn định, sự gia tăng hay suy 43 giảm số lượng thì các cá thể chết đều được thay th ế bỏi các cá thê sinh ra theo một cách đặc trưng. Tốc độ thay th ế đó chịu sự chi phốỉ của cấu trúc quần thể: tỷ lệ giới tính và sự phân bô" của các nhóm tuối trong quần thể. Sức khỏe và thể trạng (physical condition) của các cá thê trong quần thể cũng là những yếu tô" có ý nghĩa và tầm quan trọng tương tự. Thể trạng cơ thể lại phụ thuộc vào mức độ của m ật độ quần thế và điều kiện môi trường sống. b) Các d ạ n g biến độn g s ố lượng độn g v ậ t h oan g dã Những thay đổi số lượng động vật nói chung và động vật hoang dã nói riêng theo thời gian có thê có 3 dạng: Số lượng tăng lên, hoặc giảm xuống, hoặc vẫn ở mức độ ổn định. Nhưng ngay cả khi một quần thể nào đó ỏ mức độ ổn định thì cũng không có nghĩa là quần thể đó không có sự thay đổi: nó chỉ đơn giản có nghĩa là tổng sô’ cá thê bị chết do tấ t cả các nguyên nhân bằng với tổng sô cá thể được sinh ra, hoặc là tổng số’ cá thể đi ra bằng tổng số cá thê đi vào quần thể. Bất kể một sự phối hợp nào của các nhân tố trên đều có thề dẫn đến sự tăng trưởng của quần thể ở mức sô" không. Tuy tốc độ tăng trưởng sô' lượng là bằng không, nhưng thành phần cấu trúc quần thể lại luôn luôn biến đổi, những cá thể mới sinh thay thế cho những cá thể chết đi. Tốc độ xảy ra quá trình trên được gọi là tốc độ chuyển đổi. Quá trình này không chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh sản của loài mà còn phụ thuộc vào m ật độ và khả năng sinh sản của quần thể. Như vậy, động học của một quần thể động vật hoang dã có cả tính đặc trưng cho loài và cả tính đặc trưng cho môi trường sông. Nhũng nhân tô’ cơ bản tạo ra sự thay đổi liên tục các cá thể, hoặc sự thay đổi vê' kích thước quần thể là tỷ lệ sinh sản và tỷ lệ tử vong, khi không có sự đi ra hoặc đi vào quần thê của các cá thể. Nếu số lượng cá thê sinh ra trong quần thế nhiều hơn số lượng cá thê chết đi thì tức là quần thê đó đang gia tăng sô’ lượng, còn sô’ lượng cá thể bị chết nhiều hơn số lượng cá thê sinh ra thì quần thê đó đang giảm và khi sô’ lượng cá thế chết bằng sô’ cá thê sinh ra thì sự tăng trưởng của quần thê bằng không. ơ những quần thể sống không cô’ định thì sự di cư của động vật ảnh hướng trực tiếp đến kích thước quần thể. Sự di cư theo mùa có tính tạm thòi và do những yếu tô" môi trường gây ra như sự thay đổi về nguồn nước, nguồn thức ăn, các điều kiện thời tiết. Sự di cư theo mùa là hiện tượng phổ biến của các quần thể động vật hoang dã ở vùng cực, vùng khí hậu ôn đới và vùng khí hậu khô cằn, hoặc bán khô cằn ở vùng nhiệt đói. Hiện tượng này không phổ biến ỏ các vùng rừng ẩm nhiệt đới, nơi có 44 nguồn thức ăn và nưổc uống dồi dào quanh năm. Hiện tượng di cư như vậy không được coi là động học quần thể theo đúng nghĩa của nó và do vậy không thảo luận ở đây. Biến động số lượng động vật trong một quần thể có thể diễn ra ở nhiều dạng khác nhau, nhưng có thể xác định thành các dạng sau đây (hình 1.6): 1. S ự biến động quần th ể đều (population oscillation): là sự thay đổi số lượng cá thể k ế tiếp nhau gần như bằng nhau. 2. Biến động quần th ể không đều (population fluctuation): trong sự thay đổi k ế tiếp, số lượng cá thể trong quần thể tăng hoặc giảm nhiều so vối số lượng trưổc đó. 3. M ức tôĩ thiểu (critical minimum): số lượng cá thể trong quần thể ồ một mức n h ất định, nếu dưới mức đó các cá thể còn lại không có khả Hinh 1.6. Các dạng biến động của quần thể dộng vật (Theo Caughley, 1981 có điều chỉnh). 4. Tan vở quần th ể (population crash): sô' lượng cá thể trong quần thể giảm, hoặc do khai thác môi trường sông quá mức, hoặc do những thiên tai (lụt lội, hạn hán, lở đất, núi lửa,...) hoặc do bệnh tậ t gây ra, khi số lượng cá thể giảm xuống thấp hơn mức tối thiểu thì quần thể đó có thể sẽ bị tuyệt diệt. 5. Bừng p hát quần th ể (population eruption): là tăng trưởng số lượng quần thể một cách đột biến và mạnh xảy ra trong, khu vực. Bùng phát quần thể hay "bùng nổ" quần thể thường do rĩEững điều kiện môi trường sông trở nên thích hợp một cách không bình thường. Ví dụ như 45 sự dồi dào tạm thời của nguồn thức ăn, sự triệt thoái của động vật săn mồi, một mùa đông không quá khắc nghiệt, một thời kỳ ẩm ướt hoặc khô hạn bất thường. Hoặc tràn quần thể (population ừruption): là sự gia tăng số lượng mạnh và bất ngò, không có tính chu kỳ, thường kèm theo sự mả rộng lãnh thô quần thể đến một khu vực mới, đôi khi hiện tượng này được gọì là sự xâm lấn. 1.4.3. Câu trúc quần thể ảnh hưỏng đến biến động quần thể động vật a) Cảu trú c tuổi Cấu trúc tuổi của một quần thể là một đặc tính quan trọng trong việc phân tích động học của nó. Quần thể được chia ra thành một số nhóm tuổi cách quãng nhau một khoảng thời gian nh ất định. Đôì với những loài th ú lớn, khoảng thòi gian đó được tính là một năm. Nói chung, độ dài của khoảng thòi gian giữa hai nhóm tuổi gần tương ứng với khoảng thời gian giữa hai lần sinh sản k ế tiếp nh-au; khoảng thòi gian này tuỳ theo từng loài, nhưng nói chung là giữa hai m ùa sinh sản, có thể là vài ba tháng, có thể là một năm, hoặc có thể hai ba năm. Cấu trúc nhóm tuổi được biểu diễn thành tháp tuổi hoặc biểu đồ nhóm tuôi (hình 1.7). Đe biết được sự phân bô" của các nhóm tuổi của một quần thể, ngưòi ta phân chia tất cả các cá thể trong quần thể ra thành các nhóm tuổi khác nhau. Tuổi của động vật được xác định theo các phương pháp xác định tuổi. Có nhiều phương pháp xác định tuổi cho mỗi loài động vật. Trong điều kiện ngoài thực địa có thể thiết lập một chuỗi các nhóm tuổi tương đôi sau khi đã định nghĩa chi tiết các tiêu chí để xác định nhóm tuổi đó. Tuổi (năm) Pi 5 * ^ r1---- --- Ln r---------------- 1, rJ— :— Hình 1.7. Tháp tuổi sơn dương ở Vườn Quốc gia Lochinvartrên cơ sỏ sô' lượng sọ của 159 con đực và 172 con cái (Theo Saver và Lavieren, 1975). 46 Cấu trúc tuổi hoặc sự phân bô" tuổi của một quần thể động vật hoang dã phản ảnh tỷ lệ tử vong, mức độ mắn đẻ của quần thể và nó cũng chịu ảnh hưởng của sự di cư. Tỷ lệ giữa các cá thể "trẻ" và các cá thề "già" có thể biến động ỏ những quần thể khác nhau (hình 1.8). Cấu trúc tuổi của cơn đực có thể khác với con cái. À a) b) Al ầ , c) d) Hình 1.8. Cấu tạo tháp tuổi của quần thể a) Quần thể ổn định: tỳ lệ sinh và chét là hằng só; b) Quần thể suy thoái: tỷ lệ sinh giảm; c) Quần thể phát triển: tỷ lệ sinh tăng; d) cáp tuổi (đánh dấu —* có số tử vong cao (do bệnh dịch, thièn tai). b) Tỷ lệ sin h sản Phán biệt hai dạng tỷ lệ sinh sản: Tỷ lệ sinh sản thô và tỷ lệ sinh sản đặc trưng theo tuổi. — Tý lệ sinh sản thô (b) là tỷ lệ giữa tổng sô" cá thể được sinh ra (B) trong một thòi gian nh ất định, không tính các cá thể bị chết lúc sinh ra, trên tổng số cá thể trong quần the N: B b = -N Vói N thường được tính là 1.000 cá thể và vối thú lớn thời gian được tính là một năm. Như vậy đối với thú lớn thì b là số cá thể được sinh ra (còn sống) trên 1.000 cá thể trong một năm. - Tỷ lệ sinh sản đặc trưng theo tuổi (b j là sô' cá thể non do các con 47 cái ỏ nhóm tuổi (x) sinh ra trong một khoảng thòi gian xác định chia cho tổng sô' cá thể cái ở nhóm tuổi đó (Nx): Mỗi chuỗi giá trị bx của các nhóm tuổi liên tiếp sẽ cho thấy được nhóm tuổi sinh sản chủ yếu (prime group), hay là các nhóm tuổi có khả năng sinh sản m ạnh nhất. Tỷ lệ sinh sản đặc trưng theo tuổi cho phép so sánh các quần thể của các loài khác nhau và so sánh hiệu su ất sinh sản của một loài trong những môi trường sông khác nhau. Đó là một chỉ số về độ m ắn đẻ, tức là số trứng phát triển thành con non của một cá thể cái. Ví dụ: trong một năm, khi 80 con nai cái 4 năm tuổi sinh ra được 56 con nai con, thì tỷ lệ sinh sản đặc trưng theo tuổi là: EC b, = — = 0,7 hay 70% 4 80 c) Tỷ lệ m ắn đẻ Tỷ lệ m ắn'đẻ cũng được tính là sức sinh sản ra con non trong một độ tuổi nhất định vối các loài thú lớn là một năm. Tỷ lệ mắn đẻ cũng là khả năng sinh sản hoặc khả năng có thai, là sản lượng trứng chứ không phải sản lượng con non còn sông. Tuy nhiên, đôi vỏi quần thể thú lớn, độ mắn đẻ thường được xác định là sô' lượng trung bình con non do một thú mẹ sinh ra trong một khoảng độ tuổi nhất định, thường là 1 năm. Tỷ lệ mắn đẻ đặc trưng theo tuổi (Mx) là số con non do một cá thể cái ỏ độ tuổi (x) sinh ra trong một khoảng thòi gian giữa hai nhóm tuổi, tức là một năm, được tính theo công thức: Trong đó Bfx là sô' lượng trung bình các con cái non còn sống do một cá thể cái ở nhóm tuổi (x) sinh ra trong một năm và Nx là tổng số cá thể cái ở nhóm tuổi (x). Ví dụ: Khám nghiệm 100 con nai cái nhóm tuổi 5 (5 - 6 năm tuổi) cho thấy 32 con cho con bú, 48 con đang có thai; tỷ lệ giâi tính của các phôi là 28 con đực và 20 con cái. Giả sử không có trường hợp sinh đôi và bị chết sau khi sinh và tỷ lệ giới tính phôi ghi nhận được cũng bằng tỷ lệ 48 giới tín h các con non mới sinh, thì tỷ lệ mắn đẻ đặc trưng cho nhóm tuôi (M3) sẽ được tín h như sau: í — X32Ì + 20 M = Ị, 48 )------ = 0 h 33o/o 5 100 Để có thể tính được tỷ lệ mắn đẻ đặc trưng theo tuổi và tốc độ sinh sản của một nhóm tuổi cần phải thu thập được các dữ liệu sau: - Sô’ con tru n g bình của một lứa; tần số xuất hiện của những con bị chết sau khi sinh, của những con sinh đôi, sinh ba,... - Sô’ con non trung bình hoặc số lửa trung bình sinh ra trong một khoảng tuổi (năm); - Tỷ lệ giới tính lúc sinh ra. Các dữ liệu trên được ghi vào mẫu biểu sau đây: T uổi tru n g bình (năm ) d) Tỳ lệ tử vong K ích thước m ẫu (số con) Độ m ắn đẻ Mx Tử vong của động vật do nhiều nguyên nhân khác nhau gây ra như do tự nhiên, do ta i nạn và do con người,... Các nhân tô' gây tử vong cho động vật có thể là nguyên nhân trực tiếp, có thể là nguyên nhân gián tiếp, những nguyên nhân này ngăn cản sự phát triếrt không giới hạn của quần thể động vật, làm cho sô' lượng quần thể tương đô'i ổn định trong điều kiện môi trường n h ất định nào đó có thể chứa đựng được, ơ mức độ này. tỷ lệ sinh sản bằng với tỷ lệ tử vong và số lượng quần thể ổn định. Tỷ lệ tử vong được tính thành tỷ lệ tử vong thô và tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi. Tỷ lệ tử vong thô (d) là tỷ lệ số cá thể chết do tấ t cả các nguyên nhân (D) trên tổng sô' cá thể sống sót (N) vào thòi điểm bắt đầu một độ tuổi: Tỷ lệ tử vong thô ở các loài thú lốn thường được tính thành tổng số cá thể bị chết trên 1.000 (hoặc 100) con vật trong thời gian 1 năm. Tỷ số này quả thực rấ t "thô", bởi vì tấ t cả các nhóm tuổi và cả hai giói tính đều được gộp chung vào D và N. Trong thực tế, nguy cơ bị chết khác nhau đáng kể giữa cá thể già và cá thể non, giữa con đực và con cái. 49 Tỷ lệ tủ vong đặc trưng theo tuổi (d j được tính đơn giản bằng cách trừ sô' cá thể sống sót vào thời điểm kết thúc một nhóm tuổi (lx+i)> trong công thức: ■ Ví dụ: vào cuối thời điểm của nhóm tuổi 0 - 1 năm, chỉ có 460 cá thể của một nhóm ban đầu 1.000 cá thê được sinh ra cùng lúc là còn sông sót. tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi của nhóm tuổi này là (ở đây X là 0): do = lo-í d0 = 1.000 - 460 = 540 (tính thành 0,540 hay 54%) Tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi (d j còn được định nghĩa là tỷ lệ những cá thể còn sông sót ở độ tuổi X chết trưâc khi đạt đến tuổi X + 1, tính theo công thức: Trong đó: qx là sô' cá thể trong độ tuổi X bị chết trong suốt khoảng thòi gian của tuổi đó, và lx là số cá thể còn sống sót vào lúc bắt đầu độ tuổi đó. Từ ví dụ trên, khi một nhóm động vật khởi đầu gồm 1.000 cá thể (10) vào cuối khoảng thời gian của nhóm tuổi đó chỉ còn có 460 cá thể sống sót, thì tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi của nhóm tuổi thứ n h ất (d0) sẽ được tính là: d f k = 1 0 0 0 -4 6 0 = h 0 10 1.000 và nếu vào cuô'i khoảng thời gian của nhóm tuổi này (1 — 2) của nhóm khởi đầu chỉ còn 440 trên tổng số 1.000 cá thể còn sông, thì giá trị (di) được tính như sau: d S i = 4 6 0 -4 4 0 = 0,043 (hay 4,3%) 1 1, 460 e) Tỷ lệ sông sót đặc trư n g theo tu ổi ( p j Cũng giông như tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi, tỷ lệ sông sót đặc trưng theo tuổi là tỷ lệ các cá thể ở độ tuổi (x) còn sông sót đến độ tuổi (x + 1). Các giá trị px chính là phần bù của giá trị dx tương ứng, do đó công thức tính như sau: d„ +Px =1 50 Từ ví dụ ố trên thấy rằng: Khi tỷ lệ tử vong đặc trưng theo tuổi của nhóm tuổi d0 = 0,540, và dj = 0.043, thì: - Tỷ lệ sông sót đặc trưng theo tuổi Po = 1 - d0= 1 - 0,540 = 0,460, và - Tỷ lệ sống sót đặc trưng theo tuổi Pj = 1 - di = 1 - 0,043 = 0,957. 0 C ác b ả n g sôn g Bảng sông được sử dụng để tính tý lệ tử vong đặc trưng theo tuổi, các tỷ lệ sống sót và tuổi thọ dự kiến. Các bảng này được lập riêng biệt cho mỗi giới tính, bâi vì tỷ lệ tử vong và tỷ lệ sông sót của các con cái thưòng không giông con đực. Cột đầu tiên là chuỗi tần số (Q, biểu thị dữ liệu thô thu được từ thực địa, ví dụ như từ những con th ú săn được (chuỗi ls). một loạt các xương sọ thu được từ những cọn đã bị tử vong (chuỗi ds) (xem bảng 1.1). Bảng 1.1. Bàng sống của loài dê núi cái ịHemitragus jemlahicus) (Theo Canghley, 1977) Tuổi X Tần số f„ Số sống sót I. Số tử vong d. Tỷ lệ tử vong q* Tỷ lệ sống sót p. 0 205 1.000 533 0,533 0,467 1 96 467 6 0,013 0,987 2 94 461 28 0,161 0,939 3 89 433 46 0,106 0,894 4 79 387 56 0,145 0,855 5 68 331 62 0,187 0,813 6 55 269 60 0,223 0,777 7 43 209 54 0,258 0,742 8 32 155 46 0,297 0,703 9 22 109 36 0,330 0,670 10 15 73 26 0,356 0,644 11 10 47 18 0,382 0,618 12 6 29 - - - >12 11 - - - - g) Tuổi thọ Trong động học của quần thể động vật hoang dã, tuổi thọ của con vặt có ý nghĩa quan trọng. Một con vật có thể sống được bao lâu? Điều này phụ thuộc vào khả năng bẩm sinh của nó sống đến một độ tuổi nào đó và cả những tác động của môi trường sống đổi với con vật đó. Trong sinh thái học động vật hoang dã, người ta đưa ra khái niệm vê' tuổi thọ như sau: 51 Tuổi thọ lý thuyết hay tuổi thọ sinh lý (logevity) là khoảng thời gian mà một con vật có thể sống được khi không có những tác động ức chế của môi trường (môi trường sống lý tưởng). Tuy nhiên ở h ầu hết các môi trường sống, những ức chế như sự cạnh tran h và sự săn mồi luôn luôn tác động và khiến cho con vật chết trưốc tuổi mà nó có thể sông được. Tuổi thọ thực tế (lifespan) là khoảng thòi gian giữa thời điểm con vật sinh ra và thời điểm nó chết. Tuổi thọ dự kiến (life expectancy) lúc sinh ra (e0) là tuổi thọ thực tế trung bình của các cá thể đó. Tuổi thọ dự kiến (ex) là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong nhóm tuổi (x) dự kiến có thể sông được, tính từ bảng sốhg bằng cách sử dụng phương trình sau: Trong đó Lx là số cá thể sống sót trong khoảng thời gian từ tuổi (x) đến tuổi (x + 1): 1 _ + 1» , 2 1/2 được đưa vào phương trình tính tuổi thọ dự kiến trung bình nhàm vào giũa khoảng thời gian một năm. Đôi với hầu hết các loài, tuổi thọ truhg bình dự kiến vào lúc sinh ra thấp hơn đáng kể so vối những cá thể gần một năm tuổi và những cá thê mới trưởng thành. h) Tỷ lệ g ia tă n g s ố lư ợ ng của q u ầ n th ể Sự gia tăng số lượng của quần thể liên quan chặt chẽ với 3 chỉ số cơ bản: mức sinh sản, mức tử vong và mức xuất, nhập cư. Nhưng sự tăng trưởng, trưốc hết phụ thuộc vào tốc độ sinh sản và tử vong trong mối liên quan: r = b - d Ớ đây: r là hệ số hay "tốc độ tăng trưởng riêng tức thời" của quần thể, tức là sô" lượng gia tăng trên đơn vị thời gian và trên một cá thể. Nếu r = b - d > 0, quần thể phát triển; r = 0, quần thể ổn định về số lượng; còn r < 0, quần thể đang suy giảm. Từ tốc độ tăng trưởng riêng và tốc độ tử vong riêng, ta sẽ có mốì quan hệ sau: AN NAt 52 Nếu AN và At là vô cùng bé, thì sẽ có mốì liên hệ sau: 1 dN , dN _XT — X —— = r hay —— = rN N dt dt Đây là một phương trình vi phân thể hiện sự tăng trưởng sô lượng của quần thể trong điều kiện không có sự giới hạn của môi trường. Lấy tích phân cơ bản 2 vế của phương trình sẽ có dạng mới: N t = N 0e 0 đây N, và N0 là sô’ lượng của quần thể ở các thòi điểm tương ứng là t và t0; e - cơ sô” logarit tự nhiên; t là thòi gian. Các phương trìn h trên là những phương trình hàm mũ với dạng đường cong là một nhánh của dường parabon, hay có dạng chữ J (hình 1.9). Chúng phản ánh sự tăng trường sô' lượng của quần thể trong điều kiện không bị giói hạn của các yếu tô" môi trường. Nếu lấv log hai vế của phương trình trên và nếu biến đổi đi một chút sẽ có: r LnN , - L nN0 t - t „ Hình 1.9. Các dạng đường cong tăng trưáng của quần thể (tăng theo hàm mũ có dạng chữ J và tăng theo hám logic có dạng sigmoit hay hình chữ S). (Theo Cơ sỏ Sinh thái học của Vũ Trung Tạng, 2000). Tôc độ tăng trưởng của quần thể trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (r) phụ thuộc vào thành phần tuổi và tốc độ tăng trưởng riêng được tạo ra bởi các nhóm tuổi khác nhau của quần thể tham gia 53 vào sinh sản. Do đó, chỉ số về tốc độ tăng trưởng đôi vói ngay một loài cũng có thể khác nhau phụ thuộc vào cấu trúc của các quần thể. Chỉ khi sự phân bố của các nhóm tuổi trong quần thể được xác lập một cách ổn định vững chắc thì tốc độ tăng trưởng riêng mới ổn định và được gọi là "tốc độ tăng trưởng tự nhiên nội tại" hay "tiềm năng sinh học" của loài được ký hiệu là rmox. Biên độ dao động vê' giá trị của tiềm năng sinh học cực kỳ lón và thể hiện rất rõ, nếu nó được phản ảnh bằng một đại lượng mà giá trị đó chì ra sự tăng số lượng theo hàm sô’ mũ của quần thế lên bao nhiêu lần trong một khoảng thời gian hoặc thòi gian cần bao nhiêu để sô" lượng tăng gấp đôi. Hai thông số vê' toán học được suy ra từ tốc độ tăng trưởng tự nhiên nội tại: + Tôc độ gia tăng CUỐI cùng: X = er ; loge X = r Trong đó X được rú t ra từ phương trình sai phân của sự tăng trưởng theo hàm số mũ. Nt+1 = ^N ,(r) hay Nt+1 = e rNt Trong trường hợp này, số lượng quần thể tăng khi X > 1, còn giảm khi x< 1. + Thời gian để tăng sô' lượng quần thể lên 2 lần: , _ 2 0,6391 t = loge - = — r r Khi một quần thể gia tăng số lượng từ 100 lên 200 cá thể trong khoảng thời gian 1 năm, hệ số tăng trưởng, tức tỷ lệ gia tăng hữu hạn lằ e' = 2. Tỷ lệ gia tăng theo cấp sô' mũ tương ứng là r = log 2 = 0,6931. Giá trị r này được sử dụng để tính toán thòi gian (t) tăng gấp đôi của một quần thể: 0,6931 r - Sự tăng trưởng của quần thể trong một môi trường hạn chế: Không có một môi trường nào là vô hạn trong một thời gian dài. Sự tăng trưởng sô lượng của quần thể luôn chịu sự chổng đối của môi trường (yếu tố vô sinh và hữu sinh và bị ngăn lại do thiếu thức ăn, nước và chỗ ở, do sự cạnh tranh, sự săn mồi và bệnh tật). Sô' lượng các quần thê chỉ đạt được giá trị tối đa mà môi trường cho phép, hay nói cách khác, sô lượng quần thể chỉ có thể tiệm cận với sô' lượng K (sức chứa ở 54 mức độ K) (N < K) mà số lượng này cân bằng vổi dung tích của môi trường (gồm thức ăn và các môì quan hệ hữu sinh và vô sinh khác). Vối giới hạn đó, quần thể không thể tăng vô hạn mà tuân th ủ theo một quy luật mới, được thể hiện dưới dạng một phương trình sau: dt I K J Đ ây là h àm logic, trong đó K được gọi là tiệm cận trê n hay sô' không cực đại mà quần thể có thể đạt được và biểu thức (K - N)/K thể hiện sự phụ thuộc của tốc độ tăng trưởng, trước hết vào m ật độ của bản thân quần thể. Đường cong của phương trình có dạng sigmoit hay hình chữ s (hình 1.9). Phương trìn h logic trên cũng được viết dưâi các dạng sau: ™=rNÍ I ^ W N - - l N ’ = rNÍl-*] d t I K J K { k ) hav N = — —— 1 + e Ớ đây, r — tốc độ tăng trường riêng tức thòi; N — sô’ lượng cá the; K - số lượng tôì đa quần thể có thể đạt dược hay là tiệm cận trên; e — cơ số logarit tự nhiên; a - hặng số tích phán xác định vị trí bắt đầu của đường cong trên trục toạ độ; về m ặt số lượng nó bằng (K — N)/N khi t = 0. N ếu phương trìn h v iết dưới dạng ^ = N . L n . R Í ^ Ì d t V K J . thì nó dặc trưng cho tốc độ gia tãng đối với một th ế hệ (R). Trong đa số trường hợp, sự tăng trưởng của quần thể ít bị giới hạn ỏ pha đầu. sau đó mức tăng của m ật độ dần dần giảm. Trên hình 1.9, đưòng cong logic p h ản án h sự tán g trưởng chậm n h ất, đường cong hàm mũ — sự táng trưởng nhanh nhất, còn đại bộ phận của quần thể có kiểu tán g trư ở ng số lượng ở giữa h ai dạng trên. Trên đường cong hình chữ s có thể nhận thấy, số lượng tăng theo 4 pha: p h a 1 là tă n g dương (có gia tốc), sau đó đến ph a 2, sô' lượng tăn g rấ t nhanh (hay tăn g logarit) để đ ạt được tốc độ cực đại tại điểm uốn. Qua điểm uốn tới pha 3, dó là pha tăng trưởng âm (gia tốc giảm). Pha cuối cùng là pha tiệm cận (b - d = r tiến đến 0), tức là sô' lượng của q u ần th ể đ ạ t được tôì đa và ổn định ở mức cân bằng với "khả n ăn g chịu 55 đựng hay dung tích chịu đựng" của môi trường. Tuy nhiên, sự tăng trưởng về sô’ lượng hoàn to àn không trù n g khốp m ột cách c h ặ t chẽ với đường cong lý th u y ế t m à biểu h iện m ột sự dao động xung q u a n h "khả năng chịu đựng" của môi trưòng, tức là m ột lúc nào đó, tạm thời N > K, lúc khác N < K, song nếu N > K thì giá trị giới hạn (K - N)/K mang dấu âm , với AN/At cũng m ang dấu âm , m ậ t độ q u ầ n th ể có khuynh hướng giảm, thay th ế cho sự gia tăng cho tới khi trở lại giá trị K hoặc th ấp hơn K. Còn k h i N = K, nghĩa là k h i q u ần th ể đ ã p h á t triể n đến khả năng chịu đựng của môi trường sống, tốc độ gia tăng = 0. Khi m ật độ của quần thể vẫn còn thấp, hệ sô' (K — N)/K còn rấ t nhỏ và r gần bằng với r mnx th ì tốc độ cực đại của sự tă n g trưởng đ ạ t được tại điểm uốn của đường cong xảy ra khi N = 1/2K mà không phải tại thòi điểm quần thể đạt được sô" lượng cao khi bước vào th ế ổn định. Qua thòi điểm uốn này tốc độ gia tăng giảm từ từ dến sô' không ỏ mức N = K. Mật độ quần th ể tạ i nơi x u ất hiện điểm uốn có ý nghĩa lớn đôì vói việc quản lý các quần thể động vật hoang dã nhằm mục đích khai thác với sản lượng có th ể chấp n h ận được khi quần th ể đ ạ t m ột mức độ K; sự gia tăng bằng sô" không, như ng khi quần thê từ từ giảm số lượng th ì sự p h á t triển của quần thể lại tăng lên và đạt mức tối đa khi N = 1/2K. Vì vậy người ta có thể khai thác nguồn lợi động vật hoang dã khi m ật độ đạt tới mức độ K. Tuy nhiên, nếu khai thác quá mức, làm cho m ậ t độ q u ần th ể giảm quá th ấp so với mức độ K th ì kh ả n ăng Khôi phục sô' lượng của quần thể trở nên rấ t khó khăn. Q uần th ể sẽ rơi vào trạ n g th á i suy kiệt. Nhớ rằng, tốc độ tăn g trưởng của quần th ể là h iệu sô' giữa tốc độ sinh sản và tử vong: r = b - d N ếu quần th ể sông trong môi trường lý tưởng (không giới hạn) thì b đạt được bmax, còn d đ ạ t được dmin. Do đó r đ ạ t được r max. H iệu của r max và r chính là sự "đôì kháng của môi trường", ó đây, giá trị r là tốc độ tăng trưởng riêng trong điều kiện thực tế (hay điều kiện sin h thối), còn giá trị rmax (tiềm năng sinh học) đặc trưng cho từng loài, m ang tính di truyền. - Tốc độ tăng trưởng tự nhiên nội tại: Trong "môi trường không giới hạn" cớ nghĩa là không có một nhu cầu cần th iế t nào cho sự sông còn của con v ậ t bị h ạ n chế. P h a tăng trưởng này của q uần th ể được ghi n h ận khi m ột loài xâm n h ập hoặc được đưa vào m ột môi trường sông mổi, là nơi nó tìm th ấ y mọi n h u cầt cần th iế t đều không bị h ạn chế, nơi không có v ật săn mồi (vật ă n th ịt) vả 06 bệnh tật. Giai đoạn này được biểu diễn thành pha tăng trưởng ban đầu theo cấp số mũ của đường cong dạng chữ s cho đến điểm uốn, qua khỏi điểm này, môi trư òng trỏ th à n h "bị giói hạn". Tốc độ tă n g trưởng theo cấp số m ũ tro n g su ố t ph a b an đầu này được gọi là "tốc độ tă n g trưởng tự nhiên nội tại" hay "tiềm năng sinh học" của loài, và như trên đã nói tới, được ký hiệu là rmKt. Loài tê giác có tốc độ gia tă n g nội tạ i chậm hơn loài chuột là do bản chất của loài, tức là cấu trúc gen và khả năng của loài đó trong việc sử dụng và khai thác môi trường sống. Do đó người ta còn gọi rnmx là khả năng tăng trưởng bẩm sình hoặc tốc độ tăng trưởng tức thời. Tốc độ tàng trưỏng nội tại của quần thể động vật hoang dã khi m ật độ cúa quần thế còn thấp, tức là ngay sau khi loài đó được đưa vào một môi trường sống th ích hợp. Tốc độ tăng trưỏng nội tại được tính toán từ tỷ lệ m ắn đẻ và tỷ lệ tử vong. Đối với loài th ú lớn, hiếm khi nào tỷ lệ này vượt quá 0,4% một năm, nhưng đối với loài thú nhỏ và chim, rmai có thể lên đến 4,0 (400%) một năm. Giá trị rmax của loài người hiện nay ở mức vừa phải: 0,04. Tổc độ tâng trưởng nội tại là một thông số hữu ích để so sánh thể chất của các quần thể hoặc hiệu quà của một quần thể trong những môi trường sống khác nhau, tức là của cùng một loài trong những môi tỊTíờng sống khác nhau hoặc nhiều loài khác nhau trong cùng một môi trường sống. 1.5. MỘT SỐ PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH TỶ LỆ GIỚI TÍNH VÀ TUẩl CỦA QUẦN THỂ ĐỘNG VẬT CÒ XƯƠNG SỐNG TRÊN CẠN 1.5.1. Xác dịnh tỷ lệ giới tính a) Giới th iệu Các q u ần th ể động v ậ t hoang dã p h ản ứng vối nhữ ng th a y đổi trong môi trường sống của chúng bằng cách thay đổi sô' lượng cá thể, cấu trúc và tiềm năng sinh học của quần thể. Mức độ và tốc độ của những thay đổi trong q uần thê phụ thuộc vào đặc tín h của loài, dạng môi trường sông và mức độ q u an trọ n g của những th a y đổi đó của môi trường sông. X hững loài có n h u cầu môi trường sống đặc trưng, tức nhữ ng loài hẹp sinh thái dễ bị tác động hơn là những loài rộng sinh thái. Trong quản lý động vặt hoang dã, người ta phải giám sát thường xuyên các quần thể. Về cấu trúc quần thể, đòi hỏi phải ghi nhận được tỷ lệ giới tính và cấu trúc tuổi của quần thể. 57 b) Tỷ lệ giới tín h Tỷ lệ giói tính được trình bày dưới dạng: Sô' con đực _ m Số con cái f Ví dụ: trong m ột m ẫu có 519 cá thể, trong đó có 247 cá th ể đực và 263 cá thể cái, thì tỷ lệ giới tính được tính như sau: £1 = 247 = 0 ,9 4 f 263 - Trong trường hợp sô' lượng con đực và con cái bằng nhau (nghĩa là m/f = 1), thì tỷ lệ giới tính đó được gọi là tỷ lệ đồng nhất hoặc tỷ lệ bằng nhau. - Trong sinh thái học người ta còn phân biệt ra 3 dạng tỷ lệ giới tính: + Tỷ lệ giới tính sơ cấp là tỷ lệ giói tính vào lúc thụ tinh; + Tỷ lệ giới tính thứ cấp là tỷ lệ con đực và con cái vào lúc sinh ra; + Tỷ lệ giới tính cấp ba là tỷ lệ giói tính vào giai đoạn sống sau này. Ớ hầu hết các loài thú, tỷ lệ giới tính thứ cấp lớn hơn 1 (m/f > 1). Đ iều này có nghĩa là khi mới sinh ra sô' con đực thường n h iề u hơn con cái. Tuy nhiên các tỷ lệ giới tính cấp ba lại thường nhỏ hơn 1 và thường số con cái trội hđn số con đực. Như vậy trong quá trìn h sổng các con đực bị tử vong nhiều hơn. Sự sai lệch với tỷ ]ệ giới tín h đồng n h ấ t có th ể là do tỷ lệ tử vong khác nhau, như ng đó đều do hậu quả của các quá trìn h sinh lý của cơ thê cũng như nhữ ng th ay đổi trong môi trường sống của chúng. Ví dụ: những con đực non trong quần thể thường bị đuổi ra khỏi bầy. đàn và bị đuối ra khỏi khu vực kiếm ăn tố t nhất, nên nhữ ng con đực non này có nguy cơ tử vong cao hơn. c) N h ữ n g n g u yên n h ă n g â y ra sa i sô' Xác định tỷ lệ giới tính của quần thể động vật hoang dã sống tự do trong tự nhiên bằng cách quan sá t ngoài thực địa thường ]à không chính xác, bởi vì khả n ăn g p h át hiện ra con đực và con cái, con non, con trưởng thành và con thú già trong tự nhiên là không giống nhau. Có 5 nguyên nhân làm sai lệch trong việc xác định tỷ lệ giới tín h của q u ần th ể động vật hoang dã trê n thực địa. Đó là: 1) Sự p hân bô' của các con đực và con cái trong quần th ể nh ữ n g loài động vật thường sống th à n h bầy, đàn là không giống nhau. T ính ưa 58 th ích môi trư òng sông nào, tập tính, tập tín h kiếm ăn và cả trạ n g th ái sìn h sả n của các cá th ể cũng làm sai lệch việc xác địn h giói tính. Ví dụ: nh ữ n g con đực sống cô độc, nhữ ng con cái đang nuôi con thường ấn náu trong n h ữ n g k h u vực có nhiều câv rậm rạp. Trong nh ữ n g động v ật sống đàn, ví d ụ n h ư các loài khỉ, nhữ ng con đực còn non thưòng bị con đực đầu đàn đuổi ra xa khỏi đàn, chúng tập hợp thành những nhóm tạm thòi và sống trong những khu vực sống dễ quan sát hơn và do vậy chúng dễ bị p h át hiện hơn. 2) Sự sai lệch về khả năng nhận diện xảy ra khi hai giới tính khác n h au về kích thước, h ìn h dạng, m àu sắc. kiểu sống, tập tín h chạy trốn khi người q u an sá t tiến lại gần. 3) Các mẫu xương sọ thu được cũng có thể bị sai lệch do tốc độ phân huỷ của xương sọ con non, con đực, con cái có thể khác nhau. Những sọ con non thường bị thú ăn thịt ăn dễ dàng hơn con trưởng thành và con già. 4) Các m ẵu xương sọ thu dược ngoài thực địa của những con vật bị bệnh dịch hoặc một thảm hoạ tự nhiên nào đó thường bị sai lệch do tỷ lệ tử vong khác n h a u của các nhóm tuổi khác nhau. õ) Xác định giối tính của một nhóm động vật sống trong rừng rậm rạp hoặc trên đỉnh tán cây có thể gặp nhiều khó khăn. Đặc biệt khó khi phải xác định giói tính của những nhóm tuổi còn non khi mà đặc tính sinh dục thứ cấp chưa phát triển đầy đủ hoặc hai giỏi tính có những sai khác ít. khó p h á t hiện. d) M ột s ố ph ư ơ n g p h á p g h i nhận tỷ lệ giớ i tín h — Quan sát trực tiếp ngoài thực địa: Xác định giới tính động vật ngoài thực địa căn cứ vào những đặc điếm khác biệt về hình dạng, màu sắc và những đặc điểm sinh dục thứ cấp. Tuy nhiên, nhiều loài động vật không thể hiện sự sai khác đực cái rõ rệt, thì phải cán cứ vào tập tính như cách kiếm ăn. mức độ n h ú t nhát, khoảng cách bo chạy, dạng đi, tiếng kêu,... để xác định giới tính của con vật. Sự hiện diện của con non cũng là dấu hiệu giúp ta xác định giới tính. Ỏ các loài th ú , các đặc điểm của con đực thường tập tru n g ỏ phần đầu và vai của cơ thể: sừng hoặc gạc, ngà. yêm, bờm ,... Đặc điểm của con cái thường tập tru n g ở vùng bụng và ngực: tuyến vú, bầu vú, phần da do giới tính. M ột sô' tiêu chuẩn được sử dụng để phân b iệt giới tín h của các loài thú. chim: 59 + Các loài thú: 1) Mức độ rõ rệt, hình dạng và vị trí của tuyến sinh dục (dương vật, bìu dái. âm đạo). 2) Sự hiện diện của bộ ngực, núm vú, bầu vú ở các con cái. 3) Sự hiện diện của gạc hoặc sừng chỉ có ở con đực (họ Hươu nai - Cervidae). 4) Hình dạng và kích thưóc của sừng (một sô' loài thuộc họ Cervidae, họ Bovidae). 5) Màu sắc và sự phân bô' sắc tố trên da. 6) Những khác biệt về bộ da: màu sắc, dạng màu, dạng lông ở những vùng khác nhau trên cơ thể; chiều dài và m ật độ lông: ở hầu hết các loài thú, các con cái có bộ lông phủ mịn hơn và dài hơn con đực. 7) Sự hiện diện của các phần phụ của bộ lông như bờm, ria, yếm thịt, bướu, yếm lông. Những đặc điểm này chỉ khác biệt giữa con cái và con đực khi chúng đã đến tuổi thành thục sinh dục. 8) Sự hiện diện của bòm lưng (ở họ Lợn - Suidae). 9) Mức độ rõ rệt, hình dạng và kích thước của răng nanh hoặc ngà (voi. cheo cheo, lợn rừng). 10) Kích thưốc và hình dạng của thân, ví dụ: chiều cao vai, chiều rộng của đầu,... Nói chung con đực lớn hơn và có phần cơ bắp nhiều hơn con cái. Những khác biệt này càng rõ rệt khi con vật đến tuổi trưởng thành sinh dục. Những con cái mang thai có bụng và ngực rấ t đặc trưng, ơ Linh trưởng vào thời kỳ động dục, các vết chai có thể phát triển quanh vùng sinh dục. 11) Hình dạng đầu: đầu con đực thường ngắn hơn và rộng hơn, màu sắc mắt của con đực và con cái cũng có thể khác nhau (khỉ m ắt xanh); vị trí và kích thước của các tuyến trê n m ặt và ch ấ t tiế t của nhữ ng tuyến này cũng có thể khác biệt giữa con đực và con cái. + Các loài chim: 1) Khác biệt về bộ lông, đặc biệt là bộ -lông vào mùa sinh sản, dạng màu sác, lông phủ cánh, sô’ lượng vạch trên ngực và đuôi. 2) Màu sắc của môYig mắt, móng chân, mỏ và vẩy gốc cánh. 3) Sự hiện diện của mào, lông cứng (trên cánh và chân), yếm thịt. 4) Hình dạng chung của cơ thể. 5) Sự hiện diện của lông đuôi dài (ỏ công). 6) Chiêu dài và hình dạng của các lông cánh, lông phao câu và lông 60 đuôi, các phần phụ của lông "cò" như các loài cú, chim thiên đường; các lông cá n h kéo dài ra (trĩ). 7) Thòi điềm bắt đầu thav lông sau ghép đôi. ơ một số loài chim, các con đực non th a y lông sốm hơn các con cái còn non. Đê n h ậ n diện giới tín h đúng đòi hỏi phải có các tiêu chuẩn rõ ràng. Các tiê u ch u ẩn này ỏ mỗi loài thưòng được mô tả tỷ mỷ ở các sách hưổng dẫn điều tr a thự c địa. — Các phương pháp điều tra gián tiếp ngoài thực địa: T rong tự nhiên, không phải lúc nào cũng có th ể gặp và n h ìn thấy con vật. T uy nh iên các d ấu tích của chúng cũng cho phép ta xác định được giói tính của con vật. Một số dấu tích cho phép ta có thể xác định được giới tín h của động v ậ t như sau: 1) Cách thức thải phân như thành "từng cục", "thành chồng", "thành tia", h ìn h dạng và kích thước của p hân có th ể cho phép ta xác định được giôi tính của con vật. Ví dụ: ở chim, giới tính này có thể thải phân thẳng, còn giới tín h kia có th ể th ả i p h ân xoắn: đường kín h phân của con đực trưởng th à n h có th ể lốn hơn p hân của con cái trưởng th àn h . Đôi khi những tiêu ch u ẩn này cũng còn có thể để xác định tuổi của con v ật nữa. 2) Cách thức bài tiết nưâc tiểu, màu sắc và mùi của nước tiểu. Ví dụ: tẽ giác java đực thải nưóc tiểu lên trên lá cây, cành cây; còn con cái thải nước tiểu xuống m ặt đất. Như vậy. nước tiểu trên m ặt các lá cây cho biết đó là con đực. Ỏ m ột sô" loài th ú , th à n h p hần calci tro n g nước tiểu của con đực cao hơn con cái khoảng 30%. do đó, án h sáng p h ản chiếu từ các tinh th ể m uối tro n g nước tiểu sẽ có m àu sắc khác. Ví dụ: nước tiểu của tê giác java đực có m àu hơi đỏ, còn của con cái có màu hơi vàng. 3) Hình dạng và kích thước của dấu chân, nếp da trên bàn chân. Ví dụ: dấu chân của hổ đực có h ìn h dài trước sau, còn ở hổ cái chiều dài gần bằng chiều rộng; d ấu chân của nai cái nhọn, còn của nai đực trò n hơn,... 4) Tiếng kêu hoặc âm thanh của con đực phát ra có thể khác với con cái. Ví dụ: công đực và các loài trỹjìực khác có tiếng kêu đều đặn; hoặc tiếng gáy chỉ có ở gà rừ n g trống còn con m ái không gáy,... - Các m ẫu ảnh chụp: N hững ản h chụp con v ật ở những nơi quang đãng trê n không hoặc trên m ặt đ ấ t có th ể cho phép ta xác định giới tín h và cả tuổi của nhiều loài động v ậ t hoang dã. K hi chụp th ú trong tự nhiên cần sử dụng ông kính têlê. Khi nghiên cứu trong phòng thí nghiệm, các ảnh chụp cần được chiếu lên màn hình để dễ quan sát. Đối với loài thú sông theo đàn từ những ảnh này ta có thể tính kích thước của đàn thú (N) bằng cách 61 đếm số cá thể ỏ từng phần (n) và xác định giói tính: sô' con đực (m) và số con cái (í). Từ đó ta ưổc lượng tỷ lệ giới tính của đàn và tổng số con đực và con cái trong đàn. - Xác định giới tính từ các mẫu xương sọ và xương của các loài thú: Khi có được một tập hợp mẫu xương hoặc sọ, có thể xác lập tỷ lệ giới tính theo một trong những tiêu chuẩn sau đây: 1) Sừng hoặc gạc chỉ có ở con đực. Đốĩ vói mẫu của những con còn nhỏ tuổi chưa có sừng thì có thể xem sự hiện diện của mấu lồi nâng đỡ (supporting protrusion) ở phần chẩm của xương sọ như ở nai. 2) Chiều rộng của sọ và tỷ lệ chiều dài sọ vối chiều rộng của sọ. 0 hầu hết các loài thú, sọ của con đục rộng hơn và ngắn hơn sọ con cái. 3) Chiểu sâu và hình dạng của hốc tuyến 0 m ắt (orbital gland pit), thường rõ rệt hơn ỏ con đực (nai). 4) Kích thưổc và hình dạng của sừng ả con đực thường lớn hơn, chắc và dày hơn như ỏ bò rừng banteng. 5) Hình dạng và kích thước của một sô" răng, công thức răng, ngà ỏ con đực thường lớn hơn (voi, lợn rừng...), răng nanh hàm trên ở cheo cheo đực phát triển hơn, còn ở con cái thường bị tiêu giảm. 6) Các đặc điểm của xương cũng được xem xét: chiều dài của xương chày, xương đùi, sự hiện diện của xương ngọc hành ở các- loài thuộc họ Chồn (Mustelidae) và hình dạng của xương chậu. Các con đực trưởng th àn h của nhiều loài th ú có dây chằng rõ rệ t (như sụ n treo — suspensory tuberosities) ở phần gốc của xương chậu làm chỗ nâng đỡ cho dương vật bám vào. Những dây chằng này ít phát triển ở con cái. - Xác định giới tính trên các con vật bắt được và bằng cách giải phẫu: Khi có trong tay mẫu vật, tiến hành xác định giới tính theo cơ quan sinh dục, ngay cả khi cơ quan sinh dục th ụ t vào trong khoang bụng (ỏ nhiều loài thú vào thời kỳ không phải là mùa sinh sản, cơ quan sinh dục của con đực th ụ t vào xoang bụng). Kho'i lượng, kích thước cơ thể, sải cánh và chiều dài cánh chim, tuyến vú của thú thường được dùng để xác định giới tính của con vật. ơ một sô loài thú (thú An sâu bọ, chuột chù), chim không có sự sai khác giới tính về hình thái ngoài, màu sắc, kích thước,... thì ta cần phải xem xét huyệt con vật, thậm chí phải mổ chúng ra để xem xét tuyến sinh dục trong khoang cơ thể của chúng. 0 chim, cả tinh hoàn và buồng trứng đều nằm trong xoang cơ thể. Tinh hoàn bên trái của chim thường lớn hơn bèn phải và cả hai nằm phía dưới thận, có m ặt mịn và màu trăng sáng. 0 chim chỉ còn buồng trứng bên trái và vào mùa sinh sản có 62 nh iều trứ n g kích cỡ khác n h a u và có m àu vàng cam ; còn vào thòi gian không p h ải m ùa sin h sản buồng trứ n g có m àu vàng sáng. Kích thưóc và khối lượng của nội quan ỏ con đực và con cái cũng có thể khác nhau. Thận, tuyến nước bọt ở các con thú đực lớn hơn; nhưng tu y ến ức, tu y ế n yên, tuyến thượng th ậ n ồ con cái lại lốn hơn, đặc biệt trong thời gian m ang th a i và cho con bú. 1.5.2. Xác định nhóm tuổi a) Giới th iệu Để xác định nhóm tuổi của một quần thể thường người ta dựa vào kích thưổc cơ th ề của các cá thể, đơn giản n h ấ t là p h ân ra th à n h các nhóm tuổi non và trưởng th à n h hoặc con non, con gần trưởng th à n h và trưởng thành. Ngoài thực địa, các nhóm tuổi đó có thể được nhận biết một cách dễ dàng. Phân chia ra các nhóm tuổi như vậy có thể được chi tiết hơn khi ta xác đ ịn h các tiêu chí chi tiế t cho từ n g nhóm tuổi. Ví dụ: ở nhiỂu loài thú có thế phân chia ra các nhóm tuổi như sau: - Sơ sinh: Đó là những cá thể mối sinh ra có tuổi dưới một tuần, p h ần dây rốn đ ã khô như ng v ẫn còn nhìn th ấy được. - Con non: Đã lân, nhưng vẫn còn phụ thuộc vào mẹ. Nhóm tuổi này có th ể p h ân nhỏ hơn vối tên gọi khác nhau, tu ỳ theo mỗi loài thú. - Sắp trướng thành: Không còn phụ thuộc vào mẹ, nhưng vẫn chưa phát triển hoàn chỉnh. Xác định nhóm tuổi này khá khó khăn vì những dấu hiệu của các cá thể này không rõ ràng. Đe phân loại chính xác ta có thể chia nhóm tuổi này ra các nhóm nhò hơn: Ví dụ: + Sắp trưởng thành 1 (dưới một tuổi hay dưới 1 năm). + sáp trưởng thành 2 (trên 1 năm. dưới 2 năm). + sáp trương thành 3 (trên 2 năm). - Trường thành: Đây là những cá thể có thể ở một trong 3 trạng thái sau: + Thành thục về kích thưốc cơ thể là những con vật đã đạt đến sự p h át triể n cơ th ể hoàn chỉnh. + Thành thục sinh dục là những con vật có khả năng sinh sản. + Trường thàn h khi con vật có bộ răng vĩnh cửu hoàn chỉnh. Cả 3 tiêu ch u ẩn này không n h ấ t th iế t phải th ê hiện đồng thời trên một con vật. - Già: Các con vật biểu hiện rõ rệt của tuổi tác cao (già yếu). b) X ác d in h tu ô i n g o à i th ự c đ ịa dối với các lo à i th ú - Kích thước cơ thể: Kích thước cơ th ể là m ột tiêu chuẩn quan trọng để xác định tuổi của 63 con vật. Sự tăng trưởng cơ thể của con đực và con cái khác nhau. Đối với thú lớn có thể đo chiều cao vai. Trên thực địa khó có thể tiếp cận vối con vật nên ta có thể ước lượng chiều cao vai của nó bằng cách lấy một điểm cố định trên thân cây bên cạnh con vật hoặc so sánh kích thưốc của con non với con trưởng thành. (Ví dụ ỏ bảng 1.2). Bảng 1.2. Chiểu cao vai của các nhóm tuổi của bò rừng banteng (Theo Halder, 1976, có điều chỉnh) Tuổi (tháng) Chiểu cao tương đối của vai 0 - 6 Con non mới sinh 1/4 kích thước của bò trưởng thành 7 - 1 4 Con non "thiếu nhi" 1/3 - 1/2 kích thưâc bò trưởng thành 1 5 -3 0 Sắp trưởng thành 3/4 - 4/5 kích thước bò trưởng thành - Hình dạng cơ thể và màu sắc của bộ lông: Những đặc điểm trên cơ thể con vật của nhiều loài th ú phát triển theo tuổi của con vật. Sau đây là một sô’ ví dụ: + Màu sắc của bộ lông, kể cả ánh phản chiếu, các vạch, các đôm,...: ỏ con non của một số loài có sọc (các loài lợn trong họ Lợn — Suidae) hoặc có đốm (nai),... lúc mới sinh ra và khi còn non, nhưng bị m ất khi chúng lốn dần lên (bảng 1.3). Bảng 1.3. Sự thay dổi màu sắc bộ lông theo tuổi ở bò rừng banteng (theo Halder, 1976, co điều chỉnh) Tuổi (tháng) Màu sắc bộ lông Con đưc 2,5 Có "ánh phàn chiếu" rõ rêt. 0 - 6 Màu nâu xám xỉn. 7 - 1 4 Màu hat dẻ đến nâu đỏ. 1 5 - 3 0 Bộ lông sậm màu dần lại. 16 Đầu và cổ màu nâu đen. 20 Toàn cơ thể có màu nâu đen (màu xám tro). 2 4 - 3 6 Màu lông gần như đen. Trưởng thành Màu đen với "vết lang trắng ở chân" và có "ánh phản chiếu". Con cái Lúc sinh ra Vết "nẻ" màu trắng trên mông và "vết lang trắng" ở chân chưa rõ, chuyển sang màu sáng hơn môt thời gian ngắn sau khi sinh. 2 "Vết lang" ở chân hoàn toàn có màu trắng. đến 12 Màu nâu vàng, màu sáng hơn con trưỏng thành; một sọc đen chạy xuống phần giữa của lưng. + Sự phát triển của các lông dài như bòm, bờm lưng, ria,... + Sự phát triển của yếm thịt. Ví dụ như ở bò rừng banteng thấy yếm rõ nhất ở các con đực già, chỉ hơi phát triển ở nhũng con đực dưới 5 tuổi. 64 + Kích thước của ngà. + H ình dạng và kích thưóc của sừng hay gạc. N hững dấu hiệu trên đây ỏ mỗi loài có khác nhau nên khi xác định tuổi của con vật phải đề ra những tiêu chí rõ ràng, cụ thể và trên thực địa ta có thể dùng ống nhòm quan sát, hay bằng cách bắt hoặc có thê chụp ảnh. c) X ác đ ịn h tu ổ i q u a ră n g ỏ các lo à i thú - Công thức răng: Các loài th ú có nhau thường có 4 loại rầng: Răng cửa: Răng cắt, cắn, xé và gặm; ký hiệu: I. R ăng nanh: Răng đâm và xé; ký hiệu: c. R ăng trước hàm : Răng trưốc má, răng nhai và nghiền; ký hiệu: Pm. R ăng hàm: Răng sau má, có chức năng như răng trước hàm; ký hiệu: M. Bộ ràng được chia đôi, bên phải và bên trái đều có sô' răng của 4 loại răng đó. Công thức răng được viết dưới dạng phân số, biểu thị cho số ràn g hàm trê n viết trê n gạch và hàm dưới viết dưới gạch đối xứng nhau. Công thức răng đầy đủ của các loài th ú có tổng số 2 X 22 = 44 cái răng và viết như sau; I — c - Pm — M — = 44 hoăc đơn giản hơn = 44 3 1 4 3 3.1.4.3 Tuy nhiên bộ răng gồm các răng cửa, răng nanh, răng trước hàm ỏ các con thú non lại là răng sữa hay răng thay được. Một sô' răng này nhú lên trước khi con vật được sinh ra, một số khác mọc ngay sau khi sinh. Chúng thường được mọc từ trước ra sau. Bộ răng sữa hiện diện trong vài năm rồi dần dần được thay th ế bỏi răng vĩnh cửu (ở người được gọi là răng khôn). N hư vậy sự thay răng ờ các loài thú chỉ xảy ra một lần trong đời và chỉ có răng cửa, răng nanh và răng trước hàm bị thay thế; răng hàm mọc ra đã là răng vĩnh cửu và không bị thay thế. Các răng sữa trong công thức răng và bảng răng thường được đánh dấu bằng chữ D (deciduous - rụng) hoặc được để trong ngoặc đơn. Sau khi răng sữa trước hàm cuối cùng mọc, các răng hàm M l, M2 M3 lần lượt mọc theo. Thứ tự mọc của răng ổn định là một tiêu chí để đánh giá tuổi của con vật. Ở nhiều loài thú, răng cửa sữa thường mềm hơn, trắng hơn và đôi khi có chóp răng rộng hơn các răng cửa ổn định. Ví dụ: ở ngựa, các răng 65 cửa ổn định bị "xếp nếp", có một răng trung tâm, đặc điểm này không có ỏ răng cửa sữa. Ớ họ Hươu nai — Cervidae và trâu bò — Bovidae, số lượng mấu nhọn (cusp) của răng sữa, răng trước hàm thứ tư (Pm4) có 3 mấu. ở răng ổn định có 2 mấu. Trong quá trình tiến hoá, hầu hết các loài thú hiện nay đều m ất một loại rãng hoặc nhiều hơn, trong khi đó chức năng của các răng còn lại bị thay đổi. Ví dụ: công thức răng tổng quát cho các loài thuộc họ Mèo (Felidae) là: I —C -P m —M — (= 28)(Felidae) Các ràng cửa và răng nanh được giữ nguyên, nhưng 2 cặp răng trước hàm và hai cặp răng hàm ở mỗi bên hàm đã bị m ất đi. Hơn nữa, ràng hàm duy nhất còn lại ỏ hàm trên bị giảm kích thước và rõ ràng là không có chức năng gì cả. Công thức răng của họ Felidae đôi khi được viết ngắn gọn như sau: j Ị ^ 3 c ỉ ; P m — ;M — (= 28)(Felidae) 1.2.3 1 3.4 1 v n ’ để chỉ ra rằng ở mỗi bên hàm các răng Pm l, Pm2, M2 và M3 đã bị mất đi. 0 các loài thuộc họ Trâu bò - Bovidae đã bị m ất tấ t cả các răng cửa và ràng nanh ở hàm trên và răng Pm l bị mất cả ở hàm trên lẫn hàm dưới: I — — ; C - ; P m - ^ - s M Ỉ ^ (= 32)(Bovidae) 1.2.3 1 2.3.4 1.2.3 v n ’ Các loài trong bộ Gặm nhấm — Rodentia và bộ Thỏ — Lagomorpha râng nanh bị m ất để lại khoảng giữa răng cửa và răng trước hậm một khoảng trông không răng (diastema). Răng cửa ở Gặm nhấm chỉ còn lại mỗi bên hàm một răng; còn ở thỏ răng cửa hàm trên có 2, một răng cửa chính và một răng cửa phụ. Răng trưốc hàm và răng hàm ở Gặm nhấm chỉ còn lại 3 răng, các răng khác đều biến mất. Công thức chung bộ răng Gậm nhấm và Thỏ như sau: I - ; C —;Pm —;M — (= 16)(B attus) lị, c£;Pmf :m| (= 28)(Lepus) - Lập bảng mọc răng: Một cái răng được gọi là đã mọc khi nó trồi lên khỏi lợi. Răng mọc theo một trậ t tự n h ất định, từ răng cửa II đến răng hàm M3, răng nanh có thể mọc chậm hơn (ở người). Thứ tự răng mọc ít nhiều ôn định đôi với 66 một loài, nên có thể dựa vào đây đề xác định tuổi khi lập bảng mọc răng v ố i những ký hiệu. Ví dụ: (D) : Răng cửa, đang trong quá trình mọc. D : Răng cửa đã mọc hoàn chỉnh. ((P)) : Răng ổn định, chỉ môi nhú khỏi lợi. (P) : Ràng ổn định, đang trong quá trình mọc. p : Ràng ổn định đã mọc hoàn chỉnh. Bảng mọc răng thường được lập ra trên cơ sở các răng trên các sọ con th ú đã biết tuổi, ví dụ: ỏ 2 bảng 1.4 và 1.5. Bảng 1.4. Bảng mọc răng (hàm dưới) của nai Cervus timorensis (Nguồn: Van Bemmel, 1949) Tuổi (tháng) 11 12 13 c Pm2 Pm3 Pm4 M1 M2 M3 1 D D D D ? ? ? _ _ _ 2 - 4 D D D D D 0 D _ — _ 5 -1 1 D D D D D D D p _ _ 1 2 -1 6 D D D D D 0 D p p _ 1 7 -2 2 p p D D D D D p p p 2 3 -2 5 p* p* D* D p p D p p p 2 6 -3 0 p p ■ p p p p D p p p* 31 -32 p p p p 1 p p p p p (*): Có biến dộng ở các cá thể. Ví dụ trên không phải ]à hoàn toàn chính xác. 0 độ tuổi 2,5 năm, ở loài nai này. rãng trước hàm sữa số 4 có 3 mấu bị thay thê bởi răng ổn định có hai mấu và người ta không phân biệt được thời điểm mọc của ((P)) và (P). Tuy nhiên bảng mọc răng củng đã cho phép xác định tuổi cho đến khi còng thức rãng ổn định đã mọc xong. Đôì vói nai, quá trình này kéo dài khoáng 2.5 đến 3 năm. Bàng 1.5. Bảng mọc răng ỏ hàm trên của hoẵng Muntiacus muntjak (Nguồn: Van Bemmel, 1952) Tuối (tháng) c Pm2 Pm3 Pm4 M1 M2 M3 1 (P)* (D)? 'Đ;? (D) - - - 2 p D D D - _ - 5 p D D D (P) - - 7 p D D D p (P) - 12 p D D D p p (P) 16 p p p p p p p (') Ở con cái, răng c sữa được thay thế bời một răng nanh ổn định sau một thời gian lâu hơn 1 nãm tuổi. 67 Hàm dưới', răng cửa sữa bị thay th ế bởi răng ổn định vào tháng 1 - 2 tuổi ỏ con đực, 9 - 1 1 tháng tuổi ở con cái. - Bảng mòn răng: Sau khi bộ răng ổn định đã mọc đầy đủ, tuổi của con vật có thể xác định được bằng cách phân tích mức độ mòn răng. Để làm việc này, người ta lập bảng mòn răng (Bảng 1.6). Khi quá trình xảy ra, răng sẽ bị thấp xuông từ từ qua một phức hợp các lớp men răng, ngà răng và xương răng, chóp răng và các gờ răng biến m ất và phần đỉnh răng sẽ bằng và trở nên bóng. Độ mòn răng khác nhau các loài thú tuỳ thuộc vào thànn phần thức ăn của loài. Độ mòn răng của loài ăn cành cây khác vối loài ăn lá non. Bảng 1.6. Bàng mòn các răng hàm trên nai Cervus timorensis (Nguồn: Van Bemmel, 1949) Tuổi (năm) M1 M2 M3 3 + - - 5 ++ + - 9 +++ ++ + 12 (0) hoặc +++ +++ ++ 15 0(0) +++ +++ 20 0 0 0 0 0 Chú thích: M1, M2, M3: Các răng hàm, theo thứtự từ trước ra sau. - : Không mòn. +: Mòn ít, phần ngà răng ở "liềm răng" chĩ hơi nhìn thấy giữa lớp men răng, chóp răng sắc cạnh. + +: Mòn trung bình, phần ngà răng ở liềm răng rộng hơn, gờ men răng hạ thấp, chóp răng tròn cạnh. + + +: Mòn nhiểu, phần ngà răng chạm nhau, bề mặi đỉnh răng tương đối bằng; gờ men răng thoái hoá. 0: Phần trước của liềm răng biến mất hoặc hầu như biến mất (0). 0 0: Phẩn trước và sau của liềm răng biến mất. 0 0 0: Bề mặt của chóp răng hoàn toàn bị mòn mất, bằng và bong. Đe giải thích cấp độ mòn răng cần phải khảo sát những thay đổi trên cấu trúc bề m ặt của răng do sự mòn liên tục gây ra. Để định lượng các cấp độ mòn răng bằng cách đo chiều cao trung binh chóp của các rãng hàm (từ cô răng đên hai sông răng bên má) và chiều rộng trung bình của bề m ặt khép miệng của các răng hàm của sông răng. 68 - Đếm các lóp tăng trưỏng của ngà răng: Trong cấu tạo răng có thể thấy những lớp tăng trưởng rõ rệt, nên ta có thể nhìn thấy nhũng dải rộng trắng xen kẽ với những đưòng hẹp sẫm m àu hơn. Những dải rộng biểu thị thời kỳ tăng trưởng nhanh và calci hoá (vào m ùa hè, m ùa mưa), những đường sẫm biểu thị cho thòi kỳ tăng trưởng bị ức chế và quá trình calci hoá bị ngắt quãng (vào mùa đông, mùa khô). Sự phân lớp này được thấy rõ nhất ỏ nhũng loài động vật sòng ỏ vùng ôn đối và vùng cực với hai mùa rõ rệt tròng năm, tuy nhiên người ta cũng ghi nhận được sự phân lớp này ỏ những loài dộng vật không chịu ảnh hưởng của những biến động nguồn thức ăn theo mùa. Muốn xác định tuổi con vật theo lớp tăng trưởng của ngà răng, người ta phải điều tra xem thời kỳ nào tương ứng với dải rộng màu trắng và thời kỳ nào tương ứng vối đường sẫm màu. Ví dụ: 1) Nếu trong một năm có hai mùa rõ rệt thì có thể có 2 đường sẫm màu được tạo thành trong một năm. 2) Cần phải biết được thời điểm mọc của loại răng cần nghiên cứu. Nếu răng M l được chọn để nghiên cửu và nhóm răng này mọc lúc con vật đạt 1 năm tuổi, và mỗi năm một lớp được tạo thành, thì cần tính thêm một tuổi cho con vật, bởi vì đường đầu tiên được tạo thành vào năm tuổi thứ 2. 3) Kỹ th u ật xác định này đòi hòi phải có những dụng cụ và kỹ năng đặc biệt. 4) Sự tái hấp th ụ các ion calci khi con vật già đi có thể làm cho một số đường biến mất, dẫn đến việc đánh giá thấp tuổi của con vật. Các vòng tuổi thấy rõ nhất ò ngà răng và men răng, nhưng vòng tuổi của men răng được sử dụng nhiều hơrr. Trong các nghiên cứu hiến vi đôi khi răng cửa cũng được sử dụng, nhưng các răng hàm được sử dụng nhiều hơn vì có thể nhìn thấy vòng năm ở độ phóng đại thấp. Thường các răng cửa vĩnh cửu II, răng hàm M I hoặc răng nanh vĩnh cửu được chọn, vì những răng này thường là răng mọc đầu tiên. Sau đâv là một số phương pháp cụ thể: + Cất lát bằng tay (dùng cho răng hàm): Ráng lấy ra khỏi hàm. Dùng đục hoặc cưa sắt để tạo ra các lát cắt. Lát cắt được đánh bóng bằng đá carborundum mịn hạt. Sau đó quan sát lát cắt dưới kính lúp có độ phóng đại 10 - 15x. Lát cắt răng hàm thường ' được sử dụng cho các động vật ăn cỏ lớn. 69 + c ắ t lát để nghiên cứu hiển vi (dùng cho răng cửa): Đé làm các lát cắt mỏng, ngưòi ta cắt phần chân răng ra thành 4 phần, sau đó cho vào dung dịch khử calci (34ml acid formic, 10m] formaldehyde và 36ml nước, hoặc đơn giản là dùng acid nitric 5%) cho đến khi có thể dùng kim đâm xuyên vào phần răng còn lại. Lấy phần ràn? ra ngâm vào nước sạch rồi bọc vào sáp. c ắ t bằng máy microtome (máy cắt lát) tạo ra lát cắt dày khoảng 8 - 15|1. Các lát cắt màu được nhuộm bằng dung dịch nhuộm màu, như Haematoxvlin hoặc dung dịch Mayer’s Haemalum. Thời gian nhuộm màu 15 phút, cho đến khi nhìn thấy rõ được các lốp tăng trưởng dưối kính hiển vi vổi độ phóng đại 10x - 50x hay hơn nữa. - Các số đo chóp răng: Quá trình mòn răng ỏ một số loài có thể định lượng được bằng cách đo chiều cao chóp răng, hoặc đo từ cô răng (nơi chuyến tiếp xuông chân răng), hoặc từ đường lợi đến bề m ặt chóp răng, và chiều rộng của đường bít bề mặt (occlusal surface). d) Các s ố do trê n h à m Vì xương hàm phát triển theo tuổi, ít ra cho đến tuổi trưởng thành, nên kích thước của chúng có thể cho ta chỉ dẫn về tuổi con vật. Những thông sô’ về xương hàm bao gồm: - Chiều dài hàm dưới; - Chiều dài diastem a (khoảng trống không răng nằm giữa ràng nanh và ráng trước hàm thứ nhất ở gặm nhấm); - Chiều dài của hàng răng. Đe có được những tiêu chuẩn về tuổi cần phải thiết lập các thông số hàm so sánh vói các con vật có tuồi đã biết. e) Xác đ ịn h tu ổ i theo k h ố i lư ợng th u ỷ tin h t h ể củ a m ắ t 0 nhiều loài động vật, khối lượng thuỷ tinh thể của m ắt tăng theo tuôi của con vật, từ lúc sinh ra đến lúc thành thục. Đặc điểm này có thể sử dụng đế xác định nhóm tuổi của một sô" loài thú. Tuy nhiên phương pháp này chỉ có thể áp dụng trong diều kiện phòng thí nghiệm trên những con vật đã chết và kết quả thường thiếu chính xác vì khối lượng thuý tinh thể có sự biến động giữa các cá thể. Tuy nhiên ta có thể xếp các cá thể thành những nhóm tuổi xác định. Quy trìn h được tiến hành như sau: 70 - M ắt con vật được tách ra và giữ trong formol 10% trong 8 - 1 0 ngày. - Lấy thuỷ tinh thể ra. lau sạch, sấy khô đến khi khối lượng thuỷ tinh thè không đổi và cân trên cân chính xác. Sau khi lấy ra khỏi tủ sấy cần cân ngay thuỷ tinh thể càng nhanh càng tốt đế trá n h cho thuỷ tinh thể bị hấp ẩm trở lại. - Tìm sự tương quan giữa khôi lượng thuỷ tinh thể và tuổi đã biết của một sô cá thể. Đường cong biểu hiện sự biến đổi khối lượng thuỷ tinh thế với tuổi của con vật cần được thiết lập riêng cho con đực và con cái. Phương pháp xác định tuổi theo khôi lượng thuỷ tinh the đã được áp dụng đe phân chia nhóm tuổi của quần thê chuột nhà R attus flavipectus ó' Hà Nội (Nguyễn Anh Dũng. Lê Vũ Khôi. 1994). p Các vòn g tá n g trư ờn g trên sừ ng Sừng cùa nhiều loài trong họ Trâu bò - Bovidae có những đường tăng trúỏng rõ rệt: mỗi đường biểu thị cho một thời kỳ tăng trưởng nhanh. Các đường tăng trưởng theo năm thấy rõ n h ất ở các loài sơn dương, cừu hoang. Nhưng ỏ các cá thể già. các đường tăng trưỏng bị ép xuống ổ sõc sừng và khó phân biệt được. - Sự phát triên của sừng: Kích thưổc và hình dạng của sừng ở một số loài trong họ T râu bò — Bovidae thay đổi theo tuổi nên có thê ưỏc lượng tuổi theo sự phát triển của sừng. (Tuy nhiên kỹ thuật của phương pháp này không mang lại hiệu quà đối vỏi con vật đã thành thục). Ví dụ. kích thước và hình dạng sừng cùa bò banteng được dẫn ra như ỏ bàng 1.7 và bảng 1.8. Bảng 1.7. Quá trình phát triển của sừng bò rừng banteng đực (Nguồn: Halder. 1976) Bó con (0-6 tháng tuổi)Con non/1 năm tuổi (7 — 14 tháng tuổi) Gần trưởng thành/thành thục (15 - 30 tháng tuổi) 1cm : 1.5 tháng 7 - 8cm : 7 - 14 tháng 16cm : 16 tháng 3 _ 4cm 3 - 4 tháng 10cm : 10 tháng 20cm : 20 tháng 5 — 6cm 5 — 6 tháng 12cm : 12 tháng 24cm : 24 tháng 14 - 15cm : 14 tháng Sừng bắt đẩu hướng ra sau Hai sửng mọc song song Hai sừng mọc song song Chóp hai sùng song song nhau 71 Sừng bò rừng banteng đực 1 tháng tuổi dài khoảng lcm. Sừng bắt đầu hướng cong ra phía sau ỏ 3 - 4 năm tuổi. Gò sừng (horny ridge) ỏ trán giữa hai sừng ở bò rừng banteng đực bắt đầu phát triển vào khoảng 2 - 3 năm tuổi. Bảng 1.8. Quá trình phát triển của sừng ở bò rừng banteng cái (Nguồn: Halder, 1976) Bò con (0-6 tháng tuổi) Con non/1 năm tuổi (7 - 14 tháng) Gần ừưỏng thành/ thành thục (15 - 30 tháng) 1cm : 2 - 3 tháng 5cm : 7 - 8 tháng 10 - 12cm : 16 tháng 2cm : 3 -4 tháng 6 - 7cm : 10 tháng 12 - 14cm : 20 tháng 3 - 4cm : 5 - 6 tháng 8cm : 12 tháng 14 - 16cm : 24 tháng 9 - 10cm: 14 tháng Hai sừng mọc song song Hai sừng mọc song song Chóp sừng cong vào trong g) S ự p h á t triể n củ a gac Các giai đoạn phát triển của gạc con đực nhiều loài trong họ Hươu nai - Cervidae có thể là tiêu chí để xốc định tuổi của con vật. Gạc hươu nai phát triển trên một cái đế nằm trên sọ, hàng năm rụng theo định kỳ và được thay th ế bởi một cặp gạc khác. Gạc khi còn ỏ giai đoạn mới phát triên được phủ bởi một lớp lông ngắn, mịn, bên trong còn nhiều máu. Đó là nhung, ơ giai đoạn phát triển sau, lớp lông rụng, m áu bên trong khô cứng lại. Giai đoạn này gọi là mi. Tiếp theo, bên ngoài gạc được phủ một lớp sừng và gạc phân nhánh. Đó là giai đoạn thành gạc. Nói chung gạc hươu nai phát triển theo tuổi, mỗi cặp gạc mói có thêm một nhánh gạc ỏ mỗi bên. Sự phát triển và hình dạng của gạc còn chịu ảnh hưởng m ạnh mẽ của thể trạng con vật, nguồn thức ăn, sức khỏe và sự cân bằng hormon trong cơ thể. Do vậy có thể có sự biến động đáng kê về hình dạng gạc ở các cá thể khác nhau. Cặp gạc đầu tiên thường được tạo thành trong năm tuổi thứ nhất của con đực một năm tuổi và chỉ có một nhánh. Cặp gạc một nhánh này sẽ rụng vào năm tuổi thứ hai và được thay thê bởi cặp gạc có phân nhánh, tức là ở mỗi bên của cặp gạc có 2 nhánh. Sô' nhánh sẽ tăng lên theo tuổi tiêp theo. Trên thực tê có thể có những trường hợp ngoại lệ. Cặp gạc thứ hai có thể chỉ có một nhánh và cũng có thể có tới 3 nhánh. Tuỳ theo loài, mỗi một nhánh gạc mọc thêm ra khi đến độ tuổi xác định nào đó, đúng vào thời điểm cặp gạc mối được hình thành. Tuy nhiên nhiều loài, sô nhánh gạc hình thành tôì đa ở những con đực đến độ tuổi 72 n h ất định. Như ỏ nai Rusa unicolor, gạc chỉ có tối đa là 3 nhánh dù con vật đă nhiều năm tuổi. Nhưng chiều dài và đường kính của gạc tăng dần lên cho đến một độ tuổi n h ất định nào đó và phát triển hết cỡ (đối vối nai R usa unicolor, gạc phát triển đến 7 - 8 năm tuổi). Đến các giai đoạn tuối sau đó, gạc tăng trưỏng vươn ra hai bên và góc của nhánh gạc cuối cùng được mở rộng. Gạc trỏ nên rộng hơn theo tuổi. Khoảng cách giữa nhánh gạc trá i và nhánh gạc phải ngày càng gia tăng. Vì vậy, để có sô’ liệu chính xác. cần thiết phải đo chu vi của gốc gạc sát vói đế, chiều dài của từng nhánh sừng, khoảng cách giữa hai đầu m út nhánh gạc chính. h) X ác d in h tu ô i theo đ ặ c điểm củ a xưctng Chiểu dài của các xương dài như xương đùi, xương chày thay đổi theo tuổi. Trong quá trìn h phát triển, mức độ gắn kết giữa đầu xương và các phần xương còn lại là trị số của tuổi COĨ1 vật. Hình dạng và kích thước của xưdng ngọc hành của các con đực trong các họ Chó — Canidae, Gấu — Ursidae, Chồn — M ustelidae,... thay đổi theo tuồi, nên có thể sử dụng để đánh giá tuổi của các cá thể của một loài. Lát cắt ngang xương hàm dưới của các loài thú có thể cho ta thấy vòng năm của quá trình phát triển xương theo tuổi của con vật. Phương pháp này đã được Lê Vũ Khôi, Trịnh Thị Thanh (1977) áp dụng để đánh giá nhóm tuổi của quần thể chuột công (Rattus norvegicus) và chuột nhà (Rattus flavipectus) ỏ Hà Nội và đã xác định được chuột công có thể sông được trên 2 đến gần 3 năm tuổi. ỉ) Đ ánh g iá tu ổ i ở chim — Ở ngoài thực địa: Đánh giá tuổi chim ngoài thực địa chủ yếu dựa kích thước cơ thể và sự phát triển của bộ lông. Một số ví dụ: 1) Kích thước cơ thể: cơ bản giống như áp dụng đôi với thú. 2) Bộ lông: Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, chim có 3 dạng bộ lông ứng với 3 độ tuổi khác nhau: + Khi mới nở chim được bao phủ bởi bộ lông tơ. + Sau đó được thay th ế bởi bộ lông "thiếu nhi". + Bộ lông tơ lại được thay th ế bằng bộ lông trưởng thành. Ở hầu hết các loài chim, người ta có thể thiết lập được một sô’"nhóm hình ngoài của bộ lông" ứng với tuổi của con vật. Ví dụ: ở hầu hết các loài chim thuộc họ Gà - Gallidae (gà rừng, nhiều loài trĩ,...) sự thay thế 73 của bộ lông sơ cấp và thứ cấp, và trình tự thay các lông đuôi dài là tiêu chuẩn xác định tuổi của con vật. Các tài liệu hưống dẫn ngoài thực địa đều có hình ảnh bộ lông của cá thể trưởng thành lẫn chưa trưởng thành. 3) Độ mòn của lông được sử dụng đế’ xác định tuổi của vịt, ngỗng,... trong họ Ngỗng - Anatidae. Các lông bị mòn, bị gẫy thường là dấu hiệu chi xuất hiện những cá thể chưa trưởng thành. Các lông sơ cấp có đầu nhọn chứng tỏ con vật chưa trưởng thành còn các lông sơ cấp có đầu tròn thường thấv ở cá thể trưâng thành. 4) Cựa: Sự phát triển của cựa trên cánh và giò cỗ thể cho ta biết về độ tuổi của một sô' loài trĩ. 5) Mỏ, mông mắt: ở một số loài chim, m àu sắc của mỏ, mông mắt, bàn chân có sự khác biệt giữa cá thề trưởng thàn h và chưa trưỏng thành. Số lượng nếp gấp ở phần gốc mỏ của chim cao cát đực (.Anthracoceros) và nhiều loài trong họ Hồng hoàng — Bucerotidae tăng theo tuổi trong biên độ từ 0 đến 8. 6) Phân: Đưòng kính, kích thưổc và hình hạng của bãi phân của một số loài thay đổi theo tuổi (và theo giới tính). — Trên mẫu vật: Các phương pháp nêu ra trên đây thường được bô sung bằng cách sử dụng các tiêu chuẩn sau đây: 1) Khôi lượng cơ thể giữa con đực và con cái khác nhau. 2) Chiều dài cấc lông cánh: Ớ nhiều loài chim, chiều dài cánh, sải cánh, các lông sơ cấp và lông đuôi thay đổi theo tuổi và khác biệt giữa con đực và con cái. 3) Hình dạng kích thưốc của khe dương vật và ống dẫn trứng ở huyệt của nhiều loài trong họ Ngỗng - Anatidae thay đổi theo tuổi. 4) Tính chất cơ động của xương ngực: ở một số loài thuộc họ Trĩ - Phasianidae. xương này trở nên cứng hơn theo tuổi. 5) Chiều dài hàm dưối. - Giải phẫu mẫu vật: Cơ quan sinh sản của chim phát triển theo tuổi của con vật. Ví dụ: 1) Những chim con chưa trưởng thành có thể còn tồn tại hai buồng trứng, đên khi trưỏng thành thì buồng trứng bên phải bị tiêu biến, chỉ còn lại buồng trứng bôn trái. 2) Buồng trứng có nhiều trứng non (dạng chùm nho) có ở những con 74 cái đang sinh sản; còn ỏ con cái trưồng thành không sinh sản có buồng trứ ng mịn. 3) Chiều rộng của ống dẫn trứng rộng hơn ở những con chim đã đẻ trứng (trưởng thành). CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG 1 1. Môi trường trèn cạn có những đặc trưng gì? Những đặc trưng đó khác với môi trường nưóc như th ế nào? Lên môi trưòng trên cạn sinh sông, động vật có xương sống đã có những biến đổi về cấu tạo cơ thê đè. thích nghi với điều kiện sống ỏ môi trưàng trên cạn như th ế nào? 2. Quan xã sinh vật trong hệ sinh thái trên cạn có nhũng đặc điểm cơ bản gì giông và khác với quần xã sinh vật trong hệ sinh thái thủy vực. 3. Quan xã động vặt hoang dã trong rừng nhiệt đới có những đặc trưng cơ bân gì? 4. Thế nào là phân bô' sinh thái? Hãy trình nhũng đặc điểm phân bô' sinh thái của gặm nhấm ỏ và động vật hoang dã trong rừng nguyên sinh, rừng thứ sinh và các kiểu rừng khác ở Việt Nam. 5. Nhung nhân tô ảnh hưởng tỏi động học của quần thể động vật hoang dã trong rừng nhiệt đới như thê nào? 6. Trình bày tóm tắ t một số phương pháp nghiên cứu giới tính và tuổi cùa quần thê động vật hoang dã. 75 Chương 2 SINH THÁI HỌC LƯỠNG CƯ 2.1. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM CỦA LƯỠNG CƯ Lưõng cư (lưỡng thê, ếch nhái) (Amphibia) là lóp động vật có xương sống cạn đầu tiên, nhưng còn giữ nhiều nét của tô tiên ở nước, về cấu tạo. lưỡng cư có những đặc điểm sau: 1) Hình dạng cơ thể: Dạng dài (cá cóc) đầu rộng, thân và đuôi dài, các chi phát triển đều như nhau và yếu; Dạng thân ngắn (ếch nhái) có chi sau khỏe, dài hơn chi trước, để nhảy, không đuôi, miệng rộng, hàm trên và đôi khi cả hàm dưới có răng nhỏ, hai lỗ mũi thông với phía trước vòm miệng; Dạng hình giun, không chi (ếch giun). 2) Da trần, trơn, không vảy, có nhiều tuyến đơn bào và đa bào. Chất tiết giữ cho da luôn ẩm, tạo điều kiện thuận lợi cho sự trao đổi khí qua da. Một số loài có tuyến độc. Tê bào da có sắc tố. M àu da thường giống màu nền môi trường. Một số loài có màu đỏ, vàng. 3) Bộ xương hầu như đã hoá cốt: Cột sống phân thành 4 phần: cổ, thân, chậu và đuôi. Ớ những loài có đuôi có xương sườn, ở ếch nhái không đuôi xương sưòn tiêu giảm. Lần đầu tiên xương mỏ ác xuất hiện ở lưỡng cư. Sọ có hai lồi cầu chẩm, nhờ đó sọ khóp động với cột sống. Xương hàm trên gắn vói hộp sọ và có xương gian hàm . Sụn móng hàm không còn làm nhiệm vụ treo hàm như ở cá, giảm nhỏ, biến thành xương tai — xương bàn đạp (stapes), nằm trong tai giũa. Trong môi trường trên cạn. cơ quan hô hấp là mang ở cá không còn thích hợp nên tiêu giảm, chỉ một phần cung mang biến thành xương móng nâng đỡ lưỡi. Xương nấp mang hoàn toàn không có. Xương chi có cấu tạo của chi 5 ngón đã biến đôi thích ứng với cách chuyển vận của mỗi nhóm. 4) Hệ thần kinh: Bán cầu não phát triển, có não th ấ t rõ ràng. Vách bên và nóc não có chất thần kinh làm thành vòm não. 5) Giác quan: M ắt có thuỷ tinh thề’ hình thấu kính, giác mạc lồi thích nghi nhìn trong không khí. Có mí m ắt cử động bảo vệ m ắt khỏi khô. Đã có tai giữa với xương bàn đạp. Ngoài tai giữa là màng nhĩ. 6) Cơ quan hô hấp là mang, phổi, da: Mang ngoài có ỏ nòng nọc và một số loài cá cóc ở nước. Phổi có ở giai đoạn cuối của nòng nọc và ở dạng trưởng thành. Hầu hết các loài có hô hấp da. ơ một sô' loài hô hấp da đóng vai trò rất quan trọng. 76 7) Hệ tu ần hoàn: Tim ba ngăn, 2 tâm nhĩ và 1 tâm thất. Hai vòng tu ần hoàn. Da có nhiều mạch máu. 8) Hệ bài tiết: Thận là trung thận, ổ n g dẫn niệu là ống Wolff, đổ thăng vào huyệt. Có bóng đái. Ure chủ yếu là chất thải nitơ. 9) Cơ quan tiêu hoá: Có lưỡi chính thức. Răng nhọn để giữ mồi. Sau xoang miệng là thực quản ngắn, rồi đến dạ dày, ruột. Các tuyến tiêu hoá phất triển. Có tuyến môn vị. 10) Biến nhiệt. 11) Lưông cư phân tính: Nhóm không chân và có đuôi thụ tinh trong. Êch nhái th ụ tinh ngoài. Đẻ trứng, đôi khi đẻ trứng thai. Trứng có lượng noãn hoàng trung bình. Trứng có màng nhày bao bọc. Phát triển qua biến thái, ấu trùng là nòng nọc. 2.2. Sự ĐA DẠNG VÀ PHÂN B ố ĐỊA LÝ CỬA LƯỠNG CƯ 2.2.1. Những biến dổi thích nghi của động vật có xương sống nước lên cạn Lưỡng cư là lốp động vật có xương sống đầu tiên sống trên cạn, nhưng còn giũ nhiều đặc điểm của tổ tiên của chúng là những cá Vây tay (Crossopterygii) là những động vật có xương sông đầu tiên từ môi trường nưỏc lên môi trường cạn sinh sống. Quá trình chuyển từ đòi sống ở nước lên sống trên cạn là quá trinh tiến hoá rấ t quan trọng của động vật và thực vật, tức là của giới sinh vật nói chung. Trong quá trình tiến hoá thích nghi vổi đòi sống ở cạn, động vật phải có những biến đổi cấu tạo cơ thể để thích nghi với môi trường thiếu nước, trán h khỏi chết khô và di chuyển được trên giá thể cứng và gồ ghề, đồng thòi phải có cơ quan hô hấp hấp thụ được oxy tự do trong không khí. Phổi — cơ quan hô hấp oxy không khí thay th ế m ang là cơ quan hô hấp của động vật ở nước. Lỗ mũi trong được hình thành là sự thích nghi rất quan trọng để phổi tiếp xúc trực tiếp vối không khí tự do. Trong quá trình hô hấp, không khí từ lỗ mũi ngoài đi qua lỗ mũi trong vào phổi. Sự xuất hiện phổi ỏ lưỡng cư là cả một quá trình biến đổi thích nghi của động vật có xương sống vối môi trường trên cạn. Đầu kỷ Đêvon, cách đáy khoảng 400 triệu năm, khí hậu ôn hoà xen kẽ với thòi kỳ khô hạn và lụt lội. Trong thòi kỳ khô hạn ao, hồ, sông, suối cạn kiệt, nước bẩn đục, thiếu khí oxy. Trong điều kiện khô hạn, mang, cơ quan hô hấp của cá không thích ứng được, dễ bị huỷ hoại. Chỉ có những loài cá nào hấp thụ được oxy không khí mối có khả năng tồn tại. Cá Vây tay và Cố Phổi là 77 những cá nước ngọt có phổi, lỗ mũi trong để hấp th ụ oxy tự do trong không khí. Phổi phát triển từ hầu, có nhiều mạch máu. Phổi xuất hiện đã tạo nên hai vòng tuần hoàn ỏ động vật có xương sông ở cạn. Phổi dược cung cấp máu từ đôi cung chủ động mạch m ang cuốĩ cùng. Máu chứa oxv từ phổi về tim bằng tĩnh mạch phổi, hình thành vòng tuần hoàn phổi. Vòng tuần hoàn lốn đưa máu đi nuôi cơ thể. Hình 2.1.1: Đai vai và vây ngực Cá Vây tay kỷ Đẽvon (Sauripterus); II: Bộ xương trong vây ngực Cá Vây tay; III: Bộ xưdng chi trước ếch nhái Giáp dầu (Stegocephalia) kỷ Pecmi; IV: Đai hông và vây bụng cá phổi (Ceratodus) (Theo Davitachvili). I, II, III: 1. Phần tương ứng xương cánh tay; 2. Phần tương útìg xương tay quay; 3. Phần tương ứng xương tay trụ. IV: Đai hông và vây bụng cá phổi (Ceratodus): 1. Phần xương chậu; 2. Tấm gốc; 3. Tấm tia. Đê chống lại trọng lực trong môi trường không khí, cơ thể động vật cần có bộ xương vững chắc, chi khoẻ để nâng đỡ cơ thể. Chi kiểu 5 ngón được hình thành ở lưỡng cư thay th ế cho vây cá Vây tay là cơ quan chuyển vận của động vật ở nưốc, không thể nâng đỡ cơ thể trên m ặt đất. Sự hình thành chi kiểu 5 ngón là cả một quá trình thích nghi và biên đôi của chi động vật có xương sống từ môi trường nước lên sinh sông ỏ môi trường trên cạn. Vào thời kỳ khô hạn kỷ Đêvon, những cá có khá năng hô hấp bằng oxy không khí phải di chuyển từ ao, hồ cạn kiệt tới ao, hồ còn nước. Chỉ vây cá Vây tay có thuỳ vây khỏe để bơi, có các tia vây sắp xếp như hệ thông đòn bẩy có khả năng thích ứng với vận chuyên bò trên giá thể cứng. Đặc biệt vây ngực cá Vây tay phát triển và 78