🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giáo Trình Sinh Lí Thực Vật Ebooks Nhóm Zalo GS. TS HOÀNG MINH TAN (Chủ biên) PGSế TS VŨ QUANG SÁNG - TS NGUYÊN k im t h a n h Giáo trình SINH LÍ THựC VẬT (Giáo trình Cao đẳng Sư phạm) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC s ư PHẠM Chịu trách nhiệm xuất bản Giám đốc ĐINH NGỌC BAO Tổng biên tập LÊ A Người nhận xét: PGS. TS NGUYỄN QUANG THẠCH GS. TS VŨ VÃN v ự Bién tập nội dung: PHẠM NGỌC BAC Trình bày bìa: PHẠM VIỆT QUANG K ĩ thuật vi tính: TRỊNH CAO KHẢI Mã số: 01.01. 25/191 ĐH - 2006 GIÁO TRÌNH SINH LÍ THựC VẬT In 1500 cuốn, khổ 17 X 24cm tại Còng ti In Thanh Bình Đảng kí KHXB số: 598-2006/CXB/25-56/ĐHSP ngày 07/08/06 In xong và nộp lưu chiểu tháng 12 năm 2006. MỤC LỤC Mớ đáu T rang 11 Chưcmg 1. SINH LÍ TẾ BÀO THỤC VẬT 15 1. Đại cương vê tế bào thực vật 15 2. Khái quát cấu trúc và chức năng sinh lí của tê bào thực vật 16 2.1. Sơ đồ cấu ưúc tế bào thực vật 16 2.2. Thành tế bào 17 2.3. Không bào 20 2.4. Chất nguyên sinh 21 3. Thành phần hoá học cùa chất nguyên sinh 27 3.1. Protein 27 3.2. Lipit 31 3.3. Nước 31 4. Đặc tính vật lí của chất nguyên sinh 34 4.1. Tính lỏng của chất nguyên sinh 34 4.2. Độ nhót cùa chất nguyên sinh 34 4.3. Tính đàn hổi của chất nguyên sinh 36 5. Đặc rinh hoá keo của chất nguyên sinh 36 5.1. Chất nguyên sinh là một dung dịch keo 36 5.2. Đặc điểm của dung dịch keo nguyên sinh chất 37 5.3. Các trạng thái keo nguyên sinh chất 37 6. Sự n ao đổi nước của tế bào thực vật 39 6.1. Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chê thẩm thấu 39 6.2. Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế hút trương 46 7. Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật 47 Tóm tắt chương I 48 Cáu hói ôn táp 50 Cáu hói trắc nghiêm kiến thức 51 Chương 2. S ự TRAO ĐỔI NUỔC CỦA THƯC VẬT i / 54 1. Nước trong cây và vai trỏ của nó đối với đời sống của cây 54 1.1. Một vài số liệu về hàm lượng nước trong cây 54 1.2. Vai trò cùa nước đối với đời sống của cây 55 3 1.3. Sự cân bằng nước trong cây 56 2. Sự hút nước của rễ cây 57 2.1. Cơ quan hút nước C7 2.2. Các dạng nước trong đất và khả nãng sử dung của cây 58 2.3. Sự vận động của nước từ đất vào rễ 62 2.4. Nhân tố ngoại cảnh ảnh hướng đến sự hút nước - Han sinh lí 64 3. Quá trình vận chuyển nước trong cây 68 3.1. Sự vận chuyển nước gần 69 3.2. Sự vận chuyến nước xa 69 4. Sư tlioát hơi nước của lá 73 4.1. Ý nghĩa cùa sự thoát hơi nước ^ 4.2. Các chỉ tiêu đánh giá sự thoát hơi nước 77 4.3. Sự thoát hơi nước qua cutin 4.4. Sự thoát hơi nước qua khí khổng ^ 5. Sự cân bằng nước và trạng thái héo của cây 85 5.1. Khái niệm về cân bằng nước 85 5.2. Các loại cân bằng nước 85 5.3. Sự héo của thực vật 86 6. Cơ sở sinh lí của việc tưới nước hợp lí cho cây trồng 87 6.1. Xác định nhu cầu nước của cây trổng 88 6.2. Xác đinh thời điểm tưới nước thích hợp cho cây trổng 88 6.3. Xác định phương pháp tưới thích hợp 89 Tóm tát chương 2 90 Càu hỏi ôn táp 92 Càu hói trắc nghiêm kiên thức 93 Chương 3. QUANG HƠP CỦA THUC VẬT V 96 1. Khái niệm chung về quang hợp 96 1.1. Định nghĩa quang hợp 96 1.2. Phương trinh tổng quát của quang hợp 97 1.3. Ý nghĩa của quang hợp 98 2. Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp — Hệ sắc tô quang hợp gg 2.1. Lá ỌQ 2.2. Luc lap 1 QJ 2.3. Các sắc tô'quang hơp 104 3. Bùn chất cùa quá trình qiìang hợp ỊIQ 4 5. Chương 4. 1. 2. 3. 4. 3.1. Pha sáng và sự tham gia cùa diệp lục trong quang hợp 111 3.2. Pha tối và sự đồng hoá C 02 trong quang hợp 115 Quang hợp và các điều kiện ngoại cảnh 124 4 .1. Ảnh hường của ánh sáng đến quang hợp 124 4.2. Quang hợp và nồng độ C 02 129 4.3. Quang hợp và nhiệt độ 131 4.4. Quang hợp và nước 133 4.5. Quang hợp và dinh dưỡng khoáng 135 Quang hợp và năng suất cây trồng 137 5.1. Hoạt động quang hợp quyết định 90 - 95% nâng suất 137 5.2. Năng suất sinh vật học và biện pháp nâng cao nãng suất sinh vật học 138 5.3. Nãng suất kinh tế 142 Tóm tất chưong 3 145 Cáu hói ôn tập 147 Câu hói trắc nghiệm kiến thức 148 HỒ HẤP CỦA THựC VẬT ì / 152 Khái niệm chung về hô hấp của thực vật 152 1.1. Định nghĩa và phương trình tổng quát của hô hấp 152 1.2. Vai trò của hô hấp đôi VỚI thực vật 154 Ti thể và bản chất của hô hấp ở thực vật 154 2.1. Ti thể 154 2.2. Bản chất hoá học của hô hấp 156 Cường độ hô hấp và hệ số hô hấp 164 3.1. Cường độ hô hấp 164 3.2. Hệ số hò hấp 165 Mối quan hệ giữa hô lìâp và các hoạt động sinh lí trong cây 167 4.1. Hò hấp và quang hợp 167 4.2. Hô hấp và sư hấp thu nước và chất dinh dưỡng cùa cây 169 4.3. Hô hấp và tính chống chiu của cây đôi với điền kiện bất thuận 170 Anh hưởng cùa điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp 172 5.1. Nhiệt độ 172 5.2. Hàm lượng nước trong mô 173 5.3. Thành phần khí 0 2 và C 02 trong không khí 5.4. Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng Hô hấp và vấn để bảo quản nông sản phẩm 6.1. Quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản phẩm 6.2. Hậu quả của hô hấp đối với bảo quản nông sản 6.3. Các biện pháp khống chế hô hấp trong bảo quản nóng phẩm Tóm tất chương 4 Cáu hỏi ôn táp Càu hỏi trắc nghiém kiến thức Sự VẬN CHUYỂN VÀ PHÂN B ố CÁC CHẤT ĐồNG HOÁ TRONG CÂY Khái niệm chung 1.1. Các dòng vận chuyên vật chất trong cây 1.2. Ý nghĩa của sự vận chuyển và phân bô vật chất trong cây Sự vận chuyển các chất đồng hoá ở khoảng cách gần 2.1. Sự vận chuyển các chất hữu cơ trong các tế bào đổng hoá 2.2. Sự vân chuyến các chất đổng hoá trong tế bào nhu mô lá đến mạch libe Sự vận chuyển các chất dồng hoá ở khoảng cách xa 3.1. Cấu trúc cùa hê thống libe 3.2. Các chất được vân chuyển trong floem 3.3. Tốc độ của các chất đồng hoá trong mạch libe Phương hướng vận chuyển và phân bố các chất đỏng hoá trong cây 4 ễl. Phương hướng vận chuyển và phàn bố 4.2. Các yếu tố chi phối hoat động của nguồn và nơi chứa Ảnh hưởng của nhán tô'ngoại cành lên sự vận chuyển và phân bó các chất đổng hoá trong cây 5.1. Ánh sáng 5.2. Nhiệt độ 5.3. Nước 5.4. Dinh dưỡng khoáng Tóm tắt chương 5 Cáu hói ôn táp Cáu hói trắc nghiém kiến thức 175 175 176 176 177 177 180 182 183 186 186 186 188 189 189 190 191 192 194 196 197 197 199 202 202 202 203 204 205 207 208 Chương 6. DINH DƯỠNG KHOÁNG CỦA THỰC VẬT 210 1. Kliái niệm chung 210 1.1. Các nguyên tố thiết yếu 210 1.2. Nguyên tố khoáng và phán loại chúng trong cây 111 1.3. Kĩ thuật đặc biệt trong nghiên cứu dinh dưỡng khoáng 212 1.4. Vai trò của nguyên tố khoáng đối với cây và nâng suất cây trổng 213 2. Sự hấp tlui và vận chuyển chất klioáng cùa cây 214 2.1. Sự trao đổi chất khoáng của rễ trong đất 214 2.2. Sự xâm nhập chất khoáng vào tế bào 216 2.3. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây 221 2.4. Sự dinh dưỡng khoáng ngoài rể 222 3. Ảnh lìưởng cùa các nhân rô' ngoại cảnh đến sự xâm Iiliập chất khoáng vào cây 223 3.1. Nhiệt độ 223 3.2. Nồng độ H+ (pH) của dung dịch đất 224 3.3. Nồng độ oxi trong đất 226 4. Vai trò sinh lí cùa các nguyên tô'klioáng thiết yếu 227 4. l.Photpho 227 4.2. Lưu huỳnh 229 4.3. Kali 231 4.4. Canxi 233 4.5. Magie 234 4.6. Các nguyên tố vi lượng 235 5- Vai trò của nitơ và sự dồng hoá nitơ cùa thực vật 238 5.1. Vai trò cúa nitơ đối với cây 238 5.2. Thừa và thiếu nitơ 240 5.3. Sự đổng hoá nitơ của cây 240 6. Cơ sỏ sinh lí của việc sử dụng phán bón cho cây trồng 245 6.1. Xác định lượng phân bón thích hợp 246 6.2. Xác định ti lệ giữa các loại phân bón và thời kì bón phân 248 6.3. Phương pháp bón phân thích hợp 249 Tóm tất chuong 6 250 Càu hói ôn táp 252 Câu hói trắc nghiêm kiến thức 253 7 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIEN c ủ a t h ụ c v ậ t Khái niệm chung vê' sinh trưởng và phát triển của thực vật Các chất điều hoà sinh trường và phát triển của thực vật 2.1. Auxin 2.2. Giberelin 2.3. Xytokinin 2.4. Axit abxixic 2.5. Etilen 2.6. Các chất làm châm sinh trưởng (retardant) 2.7. Sự cân bằng hocmon trong cây 2.8. Một số ứng dụng cùa chất điều hoà sinh trưởng trong sán xuất Sư sinh trưởng và phân hoá lê bào. Nuôi cấy mỏ tê bào thục vật (nuôi cấy in vitro) 3.1. Giai đoan phân chia tế bào 3.2. Giai đoan dãn của tế bào 3.3. Sự phân hoá, phả» phân hoá và tính toàn năng cùa tế bào Sự tương quan sinh trưởng trong cày 4.1. Tương quan kích thích - Tương quan giữa rễ và thân, lá 4.2. Tương quan ức chế Sự nảy mầm của hạt 5.1. Biến đổi hoá sinh 5.2. Biến đổi sinh lí 5.3. Ảnh hưởng của điều kiên ngoại cảnh đến sự nảy mầm Sự hình thành hoa 6.1. Sự cám ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ (Sư xuân hóa) 6.2. Sư cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (Quang chu kì) Sự hình tliànli quà và sự chín cùa quả 7.1ề Sự hình thành quả 7.2. Sự chín của quá Sự rụng của cơ quan Trang thái ngủ nghi cùa /hực vật Tóm tắt chương 7 Cáu hỏi ôn tập Cáu hỏi trắc nghiêm kiến thức 257 258 260 261 265 267 269 271 272 274 276 280 280 281 282 286 286 287 289 289 290 290 292 292 294 298 298 300 302 304 309 312 314 Chương 8. TÍNH CHỐNG CHỊU SINH LÍ CỦA THƯC VÀT VỚI CÁC ĐIỂU KIÊN NGOAI CẢNH BẤT THUẬN 319 1. Khái niệm chung 319 2. Tính chống chịu hạn của llìực vật 321 2.1. Các loại han đối với thưc vât 321 2.2. Tác hại của hạn đối với cây 322 2.3. Bán chất của những thực vật thích nghi và chống chiu khô hạn 324 2.4. Vận dung vào sản xuất 326 3. Tinh chống chịu nóng của thực vật 328 3ễl. Tác hại của nhiệt độ cao đối với cày 328 3.2. Bản chất của các thực vật thích nghi và chống chịu nóng 329 3.3. Vận dụng vào sản xuất 330 4. Tính chống cliịii lạnh cùa thực vật 331 4.1. Tác hại của nhiệt độ thấp đối với cày 331 4.2. Bán chất cùa thực vật thích nghi và chông chiu lạnh 333 4.3. Vận dụng vào sản xuất 334 5. Tính chống chịu mặn của thực vật 336 5.1. Đất nhiễm mặn 336 5.2. Tác hại cúa mặn đối với cây 336 5.3. Bán chất của thực vật có khả năng thích nghi và chống chịu m ặn 3 3 g 5.4. Vận dụng vào thực tiễn sản xuất 339 6. Tính chống chịu úng của cây trồng 341 6.1. Tác hại của ngập nước đối với cây trồng 341 6.2. Các đặc điểm thích nghi của thực vật chịu úng 342 6.3. Vận dung vào sản xuất 342 7. Tính chống chịu lốp đổ của cây trồng 343 7.1. Tác hại của lốp đổ 343 7.2. Đãc điểm của các thưc vật chông đổ 344 7.3. Vận dung vào sản xuất 3 4 4 Tóm tắt chưong 8 346 Càu hói ôn táp 348 Càu hói trắc nghiém kiến thức 349 9 THỤC TẬP SINH LÍ THỤC VẬT 353 Bài 1. Một sô'đặc điểm và hoạt dộng sinh ìí của tể bào thực vật 354 Bài 2. Xác định một sô chỉ tiêu liên quan đến sự trao đổi nước của cây 361 Bài 3. Sắc tô'quang hợp và hoạt động quang hợp ở lá của thực vật 371 Bài 4. Phương pháp nghiên cừu vè dinh dưỡng klioáng 380 Bài 5. Giới thiệu phương pháp nuôi cấy mô (Nuôi cấy in vi tro) và tác động của một s ố chất điểu hoà sinh trường 386 ĐÁP ÁN CÁC CẢU HOI TRẮC NGHIÊM KIÊN THỨC 391 TÀI LIỆU THAM KHAO 392 10 MỞ Đều Nhìn những chiếc lá vàng rơi, cậu bé đột nhiên hỏi mẹ: — Kìa, mẹ xem kìa, đẹp không! Mà tại sao lá lại rơi hả mẹ? Bà mẹ trẻ miễn cưỡng trả lời con: - Thì... già đi nó phải rụng... ... Ngay cả những câu hỏi ngây ngô đó cũng khó mà có câu trả lòi chính xác nếu như không học S in h lí thưc L>âíỂ ■ S in h lí th ự c v ậ t là gì? Sinh lí thực vật là một khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lí xảy ra trong cơ thể thực vật, mối quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh lí của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người. ■ Đối tư ợ n g và n h iệm vụ của m ôn học S in h lí th ự c v ật * N g h iê n cứ u các h o a t đ ộ n g sin h lí của cây. Các hoạt động sinh lí trong cây rấ t phức tạp. Có 5 quá trình sinh lí riêng biệt xảy ra trong cây là: 1. Quá trình trao đổi nước của thực vật bao gồm quá trình hút nước của rễ cây, quá trình vận chuyển nước trong cây và quá trình thoát hơi nước trên bề m ặt lá... 2. Quá trình quang hợp, chuyển hóa năng lượng ánh sáng m ặt tròi thành năng lương hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ cung cấp cho các hoạt động sông của cây. 11 3. Quá trình vận chuyển các chất hữu cơ từ nơi sản xuất đầu tiên là lá đến tấ t cả các cơ quan cần thiết và tích lũy về các cơ quan dự trữ của cây. 4. Quá trình hô hấp, oxi hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng cung cấp cho các hoạt động sồng của cây. 5. Quá trinh dinh dưỡng chất khoáng gồm quá trình hút khoáng và đồng hóa chúng trong cây. Kết quả hoạt động tổng hợp của 5 quá trình sinh lí đó trong cây làm cho cây lớn lên, đâm chồi, nảy lộc rồi ra hoa, kết quả, già đi và cuối cùng kết thúc chu kì sổng của mình. Hoạt động tổng hợp đó gọi là sinh trưởng và phát triển của cây. Sinh lí thực vật còn nghiên cứu phản ứng thích nghi của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất lợi - sinh lí tính chống chịu của cây. * Sinh lí thưc vát nghiên cứu ảnh hưởng của các diêu kiên ngoai cảnh (điều kiện sinh thái) đến các hoạt động sinh lí của cây như nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, các chất dinh dưỡng trong đất, sâu bệnh... Ảnh hưởng này có thể tác động lên từng quá trình sinh lí riêng rẽ, hoặc ảnh hưởng tổng hợp lên toàn cây. * Các nghiên cứu vê sinh lí thưc vát giúp cho con người có khả năng diêu chỉnh cây trồng theo hướng có lơi cho con người. Nhà sinh lí học thực vật nổi tiếng người Nga Timiriadep có nói: "Sinh lí thực vật là cơ sở của trồng trọt hợp lí". Nón như vậy có nghĩa là Sinh lí thực vật nghiên cứu cơ sở lí luận để đề ra các biện pháp kĩ thuật trồng trọt hợp lí nhất nhằm nâng cao năng suất và chất lượng nông sản phẩm. Nói cách khác, tất cả các biện pháp kĩ thuật trồng trọt có hiệu quả đểu phải dựa trên cơ sở lí luận của các nghiên cứu sinh lí thực vật. Ví dụ: Các nghiên cứu về sinh lí sự trao đổi nước của cây giúp tìm ra các phương pháp tưới nước hợp lí cho cây; nghiên cứu về quang hợp là cơ sở cho các biện pháp kĩ th u ật bô' trí cây trồng sao cho cây sử dụng ánh sáng m ặt trời có hiệu quả nhất hoặc các biện pháp bón phân hợp lí và hiệu quả cho từng loại cây trồng nhất định phải dựa trên các nghiên cứu về nhu cầu dinh dưỡng khoáng của cây... 12 ■ Vị tr í củ a m ôn học S inh lí th ự c vật Trong chương trình học tập của ngành Nông học, Sinh lí thực vật được xem là môn học cơ sở nhất có quan hệ trực tiếp đên các kiên thức cơ sở và chuyên môn của ngành học. Các kiến thức của môn học Hóa sinh, Công nghệ sinh học, Sinh thái học, Di truyền, Tài ngùyên khí hậu, Nông hóa, Thổ nhưỡng... làm nền tảng cho việc nghiên cứu và tiếp thu kiên thức môn học Sinh lí thực vật sâu sắc hơn. Ngược lại, các kiến thức Sinh lí thực vật có quan hệ bổ trợ cho việc tiếp thu kiến thức của các môn học đó. vỏi các môn học chuvên môn của ngành thì Sinh lí thực vật có vai trò cực kì quan trọng. Các kiến thức Sinh lí thực vật chẳng những giúp cho việc tiếp thu môn học tốt mà còn làm cơ sở khoa học cho việc đề xuất các biện pháp kĩ thuật tác động lên cây trồng để tăng năng suất và chất lượng nông sản phẩm. Việc hiểu biết sâu sắc bản chất của cây trồng — các hoạt động sinh lí diễn ra trong chúng - là công việc trước tiên của những ai muốn tác động lên đối tượng cây trồng, bắt chúng phục vụ cho lợi ích của con người. ■ Cơ sở b iên so ạn giáo trìn h Cuốh giáo trình Sinh lí thực vật này được biên soạn một mặt dựa trên các giáo trình Sinh lí thực vật đã biên soạn và giảng dạy ở các trường Đại học trên thế giói và trong nước, mặt khác dựa trên kinh nghiệm giảng dạy môn Sinh lí thực vật nhiều năm ở trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Mặc dù chưa thể gọi là giáo trình Sinh lí cây trồng, nhưng đổi tượng tác động là cây trồng, do đó, các kiến thức có liên quan đến điều khiển các hoạt động sinh lí của cây trồng theo hướng có lợi cho con người luôn được quan tâm đặc biệt trong giáo trình này. ■ Kết câu của chương trìn h : gồm 8 chương Chương 1: Sinh lí tế bào thực vật Chương 2: Sự trao đổi nước của thực vật Chương 3: Quang hợp của thực vật Chương 4: Hô hấp của thực vật Chương 5: Sự vận chuyển và tích lũy các chất hữu cơ trong cây 13 Chương 6: Dinh dưỡng khoáng của thực vật Chương 7: Sinh trưởng và phát triển của thực vật Chương 8: Tính chống chịu sinh lí của cây với các điều kiện ngoại :ảnh bất thuận. Với thời lượng có hạn (2 đơn vị học trình lí thuyết và 1 đơn vị học rình thực tập) nên nội dung giáo trình không đề cập sâu vào cơ chê và >ản chất các quá trình sinh lí trong cây như các giáo trình Sinh lí thực rật của các trường Đại học, mà chúng tôi quan tâm nhiều hơn đên sinh í sinh thái và việc điều chỉnh cây trồng nhằm tăng năng suất và phảm hất nông phẩm. ■ C ách trìn h bày Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, trong từng chương có nêu lên nục tiêu chung của chương. Sau mỗi chương, có tóm tắt lại nội dung cơ )ản của chương, các câu hỏi cần thiết để trao đổi và ôn tập. Phần cuối :ùng của từng chương, có đưa phần trắc nghiệm kiến thức sau khi đã 1ỌC xong. Phần trắc nghiệm này sẽ giúp cho sinh viên kiểm tra kiến hức của mình. Chúng tôi hi vọng với các kiến thức và cách trình bày của chúng tôi, ■uôn giáo trình này sẽ là tài liệu học tập tốt và rất bổ ích cho sinh viên Ìgành Cao đẳng Sư phạm Kĩ thuật Nông nghiệp, cũng như sinh viên các rường Đại học có liên quan. Đồng thời đây cũng là tài liệu tham khảo ốt cho các cán bộ giảng dạy và nghiên cứu có liên quan đến cây trồng. ■ T ập th ê tác giả b iên soạn cuốn giáo tr ìn h này: GS.TS. Hoàng 1/Linh Tấn, chủ biên và biên soạn chính với sự trợ giúp có hiệu quả của JGS.TS. Vũ Quang Sáng và TS. Nguyễn Kim Thanh rấ t mong nhận tược nhiều ý kiến đóng góp bổ ích để có thể bổ sung cho cuốn Giáo trình ỉinh lí thực vật này càng hoàn chỉnh hơn, phục vụ có hiệu quả cho việc 1ỌC tập và tham khảo của sinh viên ngành Nông học... Xin chân thành cảm ơn. 4 Chương 1 SINH Lí TẾ BÀO THựC VẬT ■ ■ ■ Hiểu biết tế bào thực vật là đơn vị cơ bản về cấu trúc và thực hiện các chức năng sinh lí của cơ thể thực vật. ■ Tất cả các hoạt động sống diễn ra trong chất nguyên sinh đều có liên quan chặt chẽ đến các thành phần hóa học cấu tạo nên nó, đến các đặc tính vật lí và hóa keo của chất nguyên sinh. ■ Cần nắm vững* hoạt động sinh lí quan trọng nhất của tê bào là quá trình trao đổi nước và sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật. 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO THựC VẬT Ngày nay, ai cũng biết các cơ thể sống được xây dựng nên từ các tế bào. Tuy nhiên, cách đây vài thế kĩ, điểu đó vẫn còn bí ẩn. Người đặt nền móng cho việc phát hiện và nghiên cứu về tế bào là Robert Hooke (1635-1763). Ông là người đầu tiên phát hiện ra những cấu trúc nhỏ bé mà mắt thường không thể nhìn thấy nhờ kính hiển vi - dụng cụ cho phép nhìn một vật được phóng đại rất nhiều lần. Khi quan sát lát cắt mỏng lie dưới kính hiển vi, ông nhận thấy nó không đồng nhất mà được chia ra nhiều ngăn nhỏ mà ông gọi là "cell" — tức là tế bào. Sau phát minh của Robert Hooke, nhiều nhà khoa học đã đi sâu vào nghiên cứu cấu trúc hiển vi của tế bào như phát hiện ra chất nguyên sinh, nhân của tế bào... Việc nghiên cứu tế bào học có bước nhảy vọt thực sự khi kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao với vật liệu sinh học có kích thước vô cùng nhỏ (0,0015-0,002fim), gấp 100 lần so kính hiển vi thường ra đời. Nhờ kính hiển vi điện tử mà người ta có thể quan sát thế giới nội tế bào có cấu trúc rất tinh vi, phát hiện ra rất nhiều cấu trúc siêu hiển vi mà kính hiển vi thường không nhìn thấy được. 15 Người ta phân ra hai mức độ tổ chức tế bào: các tế bào nhăn nguyên thủy gọi là các thể procariota (vi khuẩn, tảo lam...) chưa có nhân định hình và các tế bào có nhân thực gọi là các thể eucariota (tế bào của thực vật, động vật và nấm). Học thuyết tế bào khẳng định rằng tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống. Sự sống của một cơ thể là sự kết hợp hài hòa giũa cấu trúc và chức năng của từng tế bào hợp thành. Theo quan niệm về tính toàn năng của tế bào thì mỗi một tế bào chứa một lượng thông tin di truyền tương đương với một cơ thể hoàn chỉnh. Mỗi tê bào tương đương với một cơ thể và có khả năng phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh. Sự khác nhau ở tê bào động vật và thực vật ở chỗ khả năng tái sinh của tế bào thực vật lớn hơn rất nhiều so với tế bào động vật. Vì vậy, đôi với thực vật thì việc nuôi cấy tế bào in vitro để tái sinh cây, nhân bản chúng dễ dàng thành công với hầu hết tất cả đối tượng thực vật. 2. KHÁI QUÁT VỂ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG SINH LÍ CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT 2ẻl ẻ Sơ đồ câu trú c tế bào th ự c vật Thế giới thực vật vô cùng đa dạng, vô cùng phức tạp, nhưng chúng cùng có một điểm chung nhất, đó là chúng đều xây dựng từ đơn vị cơ bản là tế bào. Với các loài thực vật khác nhau, các mô khác nhau thì các tế bào của chúng cũng khác nhau về hình dạng, kích thước và thực hiện các chức năng khác nhau. Tuy nhiên, tất cả các tếbào thực vật đều giông nhau về mô hình cấu trúc. Chúng được cấu trúc từ ba bộ phận là thành tế bào, không bào và chất nguyên sinh. Chất nguyên sinh là thành phần sống thực hiện các chức năng cơ bản của tế bào. Nó bao gồm hệ thông màng, các bào quan và chất nền cơ bản. 16 Thành tế bào Chất nguyên sinh Không bào Hệ thống màng Các bào quan Chất nền (Nhân, lục lạp. ti thể, (Khuôn tế bào chất) các cấu trúc siêu hiển vi) 2Ế2. T h àn h tê bào Đặc trưng khác nhau cơ bản giữa tế bào thực vật và động Vật là cấu trúc thành tế bào. Tế bào thực vật có cấu trúc thành tê bào khá vững chắc bao bọc xung quanh. 2.2.1. Chức n ăn g của thành t ế bào - Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho cho hệ thống chất nguyên sinh bên trong. 2-GTSLTV 17 - Chống lại áp lực của áp suất thẩm thấu do không bào trung tâm gây nên. Không bào chứa dich bào và tạo nên môi áp. suất thẩm thấu. Tê bào hút nước vào không bào và tạo nên áp lực trương hướng lên trên thành tế bào. Nếu không có thành tế bào bảo vệ thì tế-bàoxlễ bị vfí tung. 2.2.2. Đặc trưng cơ bản của thành t ế bào Để đảm nhiệm hai chức năng đó, thành tế bào cần phải bền vững vể cơ học nhưng cũng phải mềm dẻo để có thể sinh trưởng được. - Tính bền vững về cơ học có được là nhò vật liệu cấu trúc có tính đàn hồi và ổn định của các phân tử xenlulozd. - Tính mềm dẻo của thành tế bào là do các vật liệu cấu trúc mềm mại dưới dạng khuôn vô định hình của các phân tử protopectin, hemixenlulozơ. Hai loại vật liệu đó cùng cấu trúc nên thành tế bào ở một tỉ lệ nhất định tùy theo giai đoạn phát triển của tế bào. 2.2.3. Thành p h ầ n hóa hoc - Xenlulozơ: Đây là thành phần Gỡ bản cấu trúc nên thành tế bào thực vật. Thành phần cấu trúc nên phân tử xenlulozơ là các phân tử glucozơ. Mỗi phân tử xenlulozơ có khoảng 10000 gốc glucozơ. Các phân tử xenlulozd liên kết với nhau tạo nên các sợi xenlulozơ là đơn vị cấu trúc nên thành tế bào. ch2oh h oh ch2oh h oh Hình 1.2. Cấu tạo của phân tửxenìuìozơ 18 - Hemixenlulozơ\ Đây là các polisaccarit gồm các monosaccarit khác nhau liên kết với nhau tạo nên: galactozơ, manozơ, xylozơ, arabinozơ... (gồm 150-300 monome). - Các chất pectin là thành phần quan trọng cấu trúc nên thành tế bào. Pectin kết dính các tế bào với nhau tạo nên một khối vững chắc của các mô. Đặc biệt quan trọng là các Hình 1.3. Sơ đồ các lớp khác nliau của thành té'bào protopectin. Nó gồm chuỗi axit pectinic kết hợp với canxi tạo nên pectat canxi. Khi thành tế bào phân hủy thì thành phần trước tiên bị phân giải là pectin. Các pectin bị phân giải làm cho các tê bào tách khỏi nhau, không dính kết với nhau, như khi quả chín, hoặc lúc xuất hiện tầng ròi trước khi rụng. 2.2.4. Cấu trúc của thành tếbào Thành tế bào có cấu trúc ba lớp chủ yếu: lớp giữa, lop 1 và lớp 2. Lớp giữa có nhiệm vụ gắn kết các tế bào với nhau nên có cấu trúc chủ yếu là pectin dưới dạng pectat canxi. Hai lớp còn lại rất quan trọng bảo đảm độ bền cơ học của thành tế bào. Thành phần cơ bản cấu trúc nên chúng là các S(ý xenlulozơ. Tùy theo từng loại mô và tuổi^cua tẽ bao mà tỉ lệ của xenlulozơ khác nhau; càng nhiều xenlulozơ thì thành tế bào càng bền vững (cứng). 2.2.4. Những biến đổi của thành t ế bào Trong quá trình phát triển của tế bào, tùy theo chức năng đảm nhiệm mà thành tế bào có thể có những biến đổi sau: - HánJ?n: Một số mô như mô dẫn truyền có thành tế bào bị hóa gỗ do các lớp xenlulozơ ngấm hợp chất lignin làm cho thành tế bào rất rắn 19 chắc, ở mô dẫn, các tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thông ông dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển nước đi trong cây. Hệ thông mạch gỗ này thông suốt từ rễ đến lá tạo nên "mạch máu" lưu thông trong toàn cơ thể. — Hóa bần:, Một sô" mô làm nhiệm vụ bảo vệ như mô bì, lớp vỏ củ... thì các tế bào đều hóa bần, như lớp vỏ củ khoai tây, khoai lang... Thành tê bào của chúng bị ngấm các hợp chất suberin và sáp làm cho chúng nước và khí không thể thấm qua, ngăn cản quá trình trao đổi chất và VI sinh vật xâm nhập. Tạo lớp bần bao bọc cũng là một trong những nguyên nhân gây nên trạng thái ngủ nghỉ sâu của củ, hạt. Các củ, hạt này cần có thời gian ngủ nghỉ để làm tăng dần tính thấm của lớp bần của chúng thì mới nảy mầm được. - Hóa cutin: Tế bào biểu bì của lá, quả, thân cây... thường được bao phủ bằng một lớp cutin mỏng. Thành tế bào của các tế bào biểu bì thấm thêm tổ hợp của cu tin và sáp. Lốp cutin này không thấm nước và khí nên có thể làm nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát hơi nước và ngân cản vi sinh vật xâm nhập... Tuy nhiên, khi tế bào còn non, lớp cutin còn mỏng thì một phần hơi nước có thể thoát qua lớp cutin mỏng, nhưng ở tế bào trưởng thành, khi lớp cutin đã hình thành đủ thì thoát hơi nước qua cutin là không đáng kể. 2.3. K hông bào 2.3.1. Quá trình hình thành không bào — Động vật có hệ thông bài tiết nên tê bào của chúng không có không bào. Thực vật không có hệ thông bài tiết riêng nên trong quá trình trao đổi chất của tế bào, một số sản phẩm thừa được chứa và thải ra trong các túi nằm trong mỗi tế bào gọi là không bào. - Không bào bắt đầu hình thành khi tế bào bước sang giai đoạn dãn để tăng kích thước của chúng. Ban đầu không bào xuất hiện dưới dạng các túi nhỏ rải rác trong chất nguyên sinh. Sau đó, các túi nhỏ liên kết với nhau tạo nên các túi lớn hơn và cuối cùng, chúng liên kết với nhau tạo nên một không bào trung tâm. Không bào trung tâm ngày càng lớn lên và khi tế bào già thì không bào trung tâm chiếm hầu hết thể tích của tế bào, đẩy nhân và chất nguyên sinh thành một lớp mỏng áp sát thành tế bào. 20 2.3.2. Vai trò sinh lí của không bào - Không bào chứa các chất bài tiết. Ghúng gồm các chất hữu cơ và vô cơ. Các chất hữu cơ bao gồm các axit hữu cơ, đường, vitamin, các sắc tô dịch bào như antoxian, các chất tanin, alcaloit, các muối của các axit hữu cơ như oxalat canxi. Các chất vô cơ gồm các muối của kim loại như Na, Ca, K... Các chất tan này tạo nên một dung dịch gọi là dịch bào. Dịch bào có độ pH trong khoảng 3,5 - 5,5, có khi thấp hơn do chúng chứa nhiều axit hữu cơ; trong khi đó pH của tế bào chất thường trung tính (pH = 7). - Dịch bào là một dung dịch chất tan khác nhau có nồng độ thay đôi nhiều trong khoảng 0,2-0,8M. Dịch bào được tạo nên do quá trình trao đổi chất nên nồng độ của nó phụ thuộc vào cường độ trao đổi chất của'tê bào, phụ thuộc vào loại tế bào và tuổi của chúng. Điểu quan trọng là dịch bào sẽ gây nên một áp suất thẩm thấu. Chính nhò áp suất thẩm thấu này mà tế bào có thể hút nước vào không bào (thẩm thấu). Nước đi vào không bào tạo nên sức trương nước ép lên thành tế bào. Nhờ lực trương này mà tế bào ở trạng thái bão hòa, trạng thái "trương" và do đó mà cây - nhất là bộ lá - thường ở trạng thái tươi, một tư thái thuận lợi cho các hoạt động sinh lí của cây. Nếu tế bào không hút đủ nước thì mất sức trương và tế bào ở trạng thái thiếu bão hòa nước, cây sẽ héo rũ hoàn toàn không thuận lợi cho các hoạt động sinh lí của cây và năng suất cây trồng giảm. Mức độ giảm năng suất tùy thuộc vào mức độ héo của cây. - Ngoài ra, không bào có vai trò như một cái kho chứa chất bài tiết của tê bào. Lượng chất bài tiết và thể tích của không bào ngày càng tăng lên theo tuổi, cho đến khi chúng chiếm toàn bộ thể tích tế bào thì tế bào sẽ chết. 2.4. C h ất n g u y ên sin h Chất nguyên sinh giới hạn giữa không bào và thành tế bào, là thành phần sông cơ bản của tế bào. Chất nguyên sinh chứa các bào quan và mỗi bào quan thực hiện chức năng sinh lí đặc trưng của mình. Có thể nói rằng chất nguyên sinh tế bào là nơi thực hiện tất cả các hoạt động sinh lí của cây. Chất nguyên sinh gồm ba bộ phận hợp thành là hệ thông màng, các bào quan và chất nền (khuôn tế bào chất). 21 2.4.1. Hê thông màng (membran) Membran trong tế bào có nghĩa là màng sinh học, là tổ chức có cấu trúc đặc trưng bao bọc chất nguyên sinh, không bào, các bào quan và có thể xuyên sâu vào các cơ quan... * Chức năng của màng - Bao bọc, bảo vệ cho tế bào chất, các bào quan, ngăn cách các bào quan và các phần cấu trúc của tế bào với nhau, định hình cho các bào quan để tránh sự trộn lẫn nhau... - Điều chỉnh tính thấm của các chất đi ra hoặc đi vào tế bào và các bào quan. Sự xâm nhập các chất tan vào tế bào và các bào quan được kiểm tra rất chặt chẽ; mỗi một màng có tính đặc hiệu riêng của mình đối với từng chất tan riêng biệt. Khi sự điều chỉnh tính thấm bị rối loạn, gây nên sự rò rỉ chất tan và ion ra ngoài tế bào làm rối loạn quá trình trao đổi chất, câv có thể chết. Chẳng hạn, khi gặp điểu kiện ngoại cảnh bất thuận hoặc độc tố nấm bệnh... cấu trúc nguyên vẹn của màng bị ảnh hưởng và sẽ rối loạn tính thấm của màng... - Tiến hành quá trình trao đổi chất và năng lượng. Các m àng ăn sâu vào trong lục lạp (màng quang hợp) làm nhiệm vụ biến quang năng thành hóa năng trong quang hợp và m àng trong của ti thể làm nhiệm vụ tổng hợp ATP để cung cấp năng lượng cho các hoạt động sông của cơ thể. * Phản loại màng Người ta phân thành ba loại màng là màng bao bọc, màng trong và màng lưới nội chất. - Màng bao bọc: Vị trí của màng này là bao bọc các bào quan và tế bào chất... Chúng gồm: Màng sinh chất (plasmalem) bao bọc quanh chất nguyên sinh và nằm sát thành tế bào; màng không bào (tonoplast) ngăn cách chất nguyên sinh và không bào và các m àng bao bọc xung quanh các bào qu^n như màng nhân, lục lạp, ti thể và các bào quan siêu hiển vi... Các màng này thường làm chức năng bảo vệ và quyết định tính thấm. - Màng trong: Đây là hệ thông màng ăn sâu vào trong một số’ cơ 22 quan. Có hai bào quan quan trọng có hệ thống màng trong là lục lạp và ti thể. Hệ thống màng trong của lục lạp gọi là màng quang hợp hay thilacoit; còn ở ti thể là hệ thông màng trong. Chức năng của màng trong là trao đổi chất và năng lượng. - Màng lưới nội chất: Đây là một hệ thông màng chằng chịt ăn sâu vào trong chất nguyên sinh ngăn cách chất nguyên sinh thành các khoang riêng biệt, nối liền không bào với nhân và các cơ quan, xuyên qua các sợi liên bào để nối liền các tế bào với nhau... Trên chúng có thể có nhiều riboxom — cơ quan tổng hợp protein. Chức năng của hệ thông màng này chưa hoàn toàn sáng tỏ, nhưng một trong những vai trò quan trọng là làm cầu nối lưu thông giữa các cơ quan và các tế bào với nhau và là nơi tổng hợp protein. * Cấu trúc của màng Nhiều mô hình cấu trúc của các màng đã được các nhà khoa học đề xuất. Nói chung, mỗi loại màng, mỗi bào quan có cấu trúc màng khác nhau, nhưng có một điều được thông nhất là chúng đều được kiến tạo từ màng cơ sở. - Màng cơ sở đơn giản nhất (hình 1.4) bao gồm hai lớp đơn phân tử protein và hai lớp lipit. Các phân tử protein có thể ở dạng hình cầu hay hình sợi; còn lipit thì chỉ có dạng photpholipit là hợp chất của lipit với axit photphoric. Photpholipit có một đầu ưa nước và một đầu kị nước. Thông thường thì đầu ưa nước quay về lớp phân tử protein còn đầu kị nước thì quay vào nhau. Tỉ lệ lipit thay đổi tùy theo chức năng của màng. Màng có chức năng bảo vệ và bao bọc thường có tỉ lệ licit can hơn (80%) so với màng đảm nhiệm chức năng trao đổi chất và năng lượng như của lục lạp và ti thể (70%). Hàm lượng và thành phần lipit cấu tạo nên màng quyết định tính bền vững và khả năng chông chịu của cây. - Màng có thể là màng đơn chỉ bao gồm một màng cơ sở nhự màng bao bọc các bào quan siêu hiển vi như riboxom, peroxixom lisoxom glioxixom... Màng cũng có thể là màng kép bao gồm hai màng cơ sở hợp thành như màng nhân, lục lạp, ti thể... 23 Protein --------> cooooooo oooo Phoípho lipit Protein --------► O O O O O O O O o o o o Hình 1.4. Mô hình cấu trúc của màng cơ sở - Các màng sinh học rất đa dạng, rất linh động về cấu trúc và thành phần hóa học giúp cho hệ thống màng đảm nhiệm các chức năng rất khác nhau: ranh giới, bảo vệ, ngăn chặn, thẩm thấu, trao đổi chất và năng lượng, điều chỉnh các thông tin từ bên ngoài... 2.4.2. Các bào quan Các cơ quan nằm trong chất nguyên sinh tùy theo kích thước của chúng mà có thể chia ra các bào quan hiển vi gồm nhân, lục lạp và ti thể; còn các bào quan siêu hiển vi gồm các thể như riboxom, peroxixom, lisoxom, glioxixom... Mỗi một cơ quan đảm nhiệm chức năng sinh lí đặc trưng cho cơ thể. Có ba cơ quan chứa ADN, ARN và riboxom riêng nên có khả năng thực hiện di truyền độc lập là nhân, lục lạp uă ti thể - di truyền nhân và di truyền tế bào chãt (qua lục lạp và ti thể) — người ta gọi chúng là các yếu tố cấu trúc. 2.4.2.1. Nhân * Hình thái, cấu trúc - Mỗi tế bào có một nhân hình cầu hay hình trứng với kích thước 7-8|im. - Nhân được bao bọc bằng một màng kép. Trên bề m ặt của màng có rất nhiều lỗ để các thông tin di truyền được truyền ra ngoài dễ dàng. Trong nhân còn có hạch nhân và dịch nhân. - Thành phần hóa học chủ yếu của nhân là ADN, ARN và protein. ADN chứa thông tin di truyền của cơ thể. * Vai trò của nhân 24 - Duy trì thông tin di truyền đặc trưng cho mỗi loài. Thông tin di truyền chứa đựng trong cấu trúc của phân tử ADN. - Truyền thông tin di truyền từ nhân đến tế bào chất thông qua việc tổng hợp các ARN thông tin mang toàn bộ thông tin di truyền của ADN của nhân. - Truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác hằng Qd chế nhân đôi ADN giống nhau một cách tuyệt đối và tiếp theo là cơ chế phân chia tế bào cũng giông hệt nhau. 2.4.2.2. Lạp thể - Lạp thể là các bào quan làm nhiệm vụ tổng hợp và tích lũy chất hữu cơ. Chúng bao gồm lục lạp làm nhiệm vụ quang hợp, sắc lap chứa các sắc tô" tạo nên màu sắc của hoa, quả và vô sắc lạp là trung tâm tích lũy tinh bột và các chất khác. - Trong ba bào quan đó thì lục lạp Là quan trọng nhất vì nó thưc hiện chức năng quang hợp tổng hợp nên các hợp chất hữu crì cung cấp cho đời sống của tất cả sinh vật. Ngoài ra lục lạp còn chứa ADN, ARN và riboxom của riêng mình nên có khả năng thực hiện di truyền một số tính trạng đặc trưng ngoài nhân gọi là di truyền tế bào chất (Về hình thái, cấu trúc và chức năng của lục lạp sẽ được đề cập trong chương quang hợp). 2.4.2.3. Ti thể - Ti thể là bào quan quan trọng vì RÓ gắn liền với hoạt động sống, hoạt động trao đổi chất của tế bào và cơ quan. Ở đâu có hoạt động sống mạnh thì ở đó tập trung nhiều ti thể. - Chức năng cơ bản của ti thể là tiến hành quá trình hô hấp trong cây, tức là phân giải oxi hóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng hữu ích cung cấp cho các hoạt động sông của cây. Có thể nói ti thể là các "trạm biến thế" năng lượng của tế bào. - Ngoài ra, cũng giông như lục lạp, ti thể còn có chức năng thực hiện di truyền tế bào chất một số tính trạng đặc trưng vì chúng có ADN, ARN và riboxom độc lập của mình. 25 2.4.2.4. Các bào quan có cấu trúc siêu hiển vi Các cơ quan này có đặc điểm chung là chúng có số lượng rất nhiều, có dạng hình cầu và có màng bao bọc là màng đơn... Mỗi một bào quan đảm nhiệm một chức năng đặc trưng của tê bào. — Riboxom là địa điểm diễn ra quá trình tổng hợp protein của tê bào. — Peroxixorr đảm nhiệm chức năng quang hô hấp, tức quá trình thải C 02 ở ngoài sáng, một chức năng làm tổn hại đến năng suất của cây. — Glioxixom thực hiện chu trình glioxilic nhằm chuyển hóa axit béo thành đường ở các hạt dự trữ chất béo phục vụ cho nảy mầm của hạt. — Lizoxom thực hiện chức năng tiêu hóa trong tế bào. Chúng chứa nhiều enzim thủy phân như nucleaza, proteaza, lipaza để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào... Ngoài ra còn rất nhiều các bào quan và các tổ chức khác nhau trong tế bào có nhiệm vụ thực hiện các biến đổi, các chức năng rấ t đa dạng và phức tạp của tê bào. 2.4.3. Khuôn tếb à o chất — Khuôn tế bào chất là chất nền chứa tất cả các bào quan và sản phẩm của quá trình trao đổi chất trong tế bào. Khuôn tê bào chất là một khối nửa lỏng, đồng nhất về quang học và có thể coi là một dung -dịch keo protein trong nước. Các protein phần lớn là cẫc enzim thực hiện các quá trình biến đổi trong tế bào như quá trình đường phân, chu trình pentozơphotphat, lên men, các phản ứng thủy phân và tổng hợp... Khuôn tế bào chất còn chứa rất nhiều các sản phẩm của các phản ứng biến đổi chất xảy ra thường xuyên trong tế bào. — Khuôn tế bào chất thường xuyên vận động, kéo theo các bào quan và các cấu trúc trong chúng cũng vận động theo. Sự vận động này làm cho các quá trình diễn ra trong tế bào được linh hoạt hơn. Ta có thể quan sát sự vận động của tế bào chất thông qua vận động của các hạt lục lạp dưới kính hiển vi. Chất nguyên sinh là thành phần sống duy nhất của tế bào. Mọi hoạt động sinh lí đều diễn ra trong chất nguyên sinh. Chính vì vậy mà chúng 26 ta cần để cập đến các đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh gồm tính chất hóa học, hóa keo và vật lí... 3. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CHỦ YẾU c ử a c h ấ t n g u y ê n s in h Khi phân tích thành phần hóa học tương đối của tế bào, người ta thu được các số liệu sau: nước chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, các chất hữu cơ khác 0,4%, các chất khoáng 1,5%. Axit nucleic sẽ nghiên cứu trong giáo trình di truyền, chất khoáng sẽ được đề cập đến trong chương dinh dưỡng khoáng của giáo trình này. Trong phần này, chúng ta sẽ nghiên cứu ba thành phần cơ bản và cũng rất quan trọng là protein, lipit và nước. 3.1. Protein Theo quan điểm của Anghen thì sự sông chính là sự tồn tại và hoạt động của các thể protein. Vì vây, protein là cấu tử quan trọng nhất của chất nguyên sinh. Chúng tham gia cấu tạo nên hệ thống chất nguyên sinh, cấu tạo nên màng sinh học; đồng thòi là thành phần bắt buộc của tất cả các enzim xúc tác cho tất cả các phản ứng diễn ra trong cây. Có thê nói rằng protein vừa là yếu tô" cấu trúc, vừa là yếu tô" chức năng của tế bào. Protein là các đại phân tử có phân tử lượng dao động rất lớn từ 10000 đến hàng triệu tùy thuộc vào loại protein và chức năng của chúng trong tế bào. Chúng có thể ở dạng đơn giản chỉ do các axit amin liên kết thành, cũng có thể ở dạng phức tạp khi chúng liên kết với các chất khác như với kim loại (metalloprotein), với lipit (lipoprotein), với gluxit (glucoprotein), với axit nucleic (nucleoprotein)... 3.1.1. Cấu trúc của protein Các axit amin liên kết với nhau bằng các liên kết peptit tạo nên các phân tử protein. Tuy nhiên, tùy theo chức năng trong tế bào mà các protem có cấu trúc rấ t khác nhau; cấu trúc quyết định hoạt tính sinh học của chúng. Có bôn loại cấu trúc của protein: * Cấu trúc bậc một được quy định bởi trình tự sắp xếp của các axit 27 amin trong phân tử protein bằng liên kết peptit. Nếu trậ t tự các axit amin thay đổi thì xuất hiện protein mới và hoạt tính cũng thay đổi. Do đó, có thể có vô sô" cấu trúc bậc một. Ví dụ một protein có 1000 gôc axit amin tạo nên mà trong đó chỉ có 20 axit amin cơ bản thì số" kiêu cấu trúc bậc một có khả năng là 2010ỗ0. Sự phong phú của các cấu trúc bậc một của protein làm cho thế giới sinh vật hết sức đa dạng. Cấu trúc bậc một phản ánh đặc tính di truyền của giông loài, nên có thể sử dụng tiêu chuẩn này để xác định mối quan hệ huyết thông giữa các giông cây trồng. * Cấu trúc bậc hai là cấu trúc không gian của phân tử protein. Ngoài liên kết peptit còn bổ sung thêm các liên kết hiđro. Do các cầu nôi hiđro mà các chuỗi polipeptit có dạng hình xoắn theo kiểu xoắn a (tương tự kiểu cấu trúc xoắn của ADN) và xoắn ß có dạng gấp khúc. Các protein dạng sợi là điển hình cho cấu trúc bậc hai. * Cấu trúc bậc ba là cấu trúc không gian của phân tử protein. Chuỗi polipeptit trong protein cuộn tròn lại gọn hơn nhờ các liên kêt bổ sung như liên kết hiđro, liên kết ion giữa các nhóm mang điện tích, liên kết kị nước, liên kết disulfit giữa các nguyên tử s trong protein. Trừ liên kết disulíìt có năng lượng liên kết lớn hơn, còn các liên kết khác có vai trò quan trọng trong ổn định cấu trúc của protein đều là các liên kết yếu, có năng lượng liên kết nhỏ nên rất dễ bị cắt đứt. * Cấu trúc bậc bốn là cấu trúc không gian giữa một sô' phân tử protein có cấu trúc bậc hai và bậc ba tạo nên một thể protein có kích thước lớn hơn, cồng kềnh hơn. Các lực liên kết duy trì ổn định cấu trủc bậc bốn đều là các liên kết yếu tương tự như cấu trúc bậc ba. 3.1.2. Sự biến tính của protein *Ẻ Sự biến tính của phân tử protein gây nên sự biến tính của chất nguyên sinh, phá vỡ cấu trúc của chất nguyên sinh và tế bào chết. Khi bị biến tính, protein mất hoạt tính sinh học như m ất sức trương, mất khả năng tích điện, giảm tính hòa tan và m ất hoạt tính xúc tác... Sự biến tính của protein cũng làm thay đổi khả năng kết hợp của protein với các chất khác và giảm sút hoạt tính của chúng. Ở mức độ trầm trọng, sự biến tính của protein dẫn đến biến tính chất nguyên sinh 28 và đồng nghĩa với sự chết của tế bào và của cây. * Các điều kiện gây biến tính protein và chât nguyên sinh thường là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận có khả năng làm chết cây như nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp, pH quá cao hay quá thấp, độc tô" nấm bệnh, điện thếoxi hóa khử của đất quá cao... * Bản chất của sự biến tính protein - Các liên kết vốn ổn định cấu trúc của phân tử protein là những liên kết yếu và chúng rất dễ dàng bi cắt đứt khi găp tác nhân gây biến tính. Chẳng hạn, khi rễ cây gặp điện thế oxi hóa khử của đất thay đổi nhiều thì liên kết disulíìt bị phá vỡ mặc dù năng lượng liên kết khá lớn. Nhiệt độ môi trưòng cao quá sẽ cắt cầu nối hiđro. Các dung môi hữu cơ như rượu, axeton sẽ phá huỷ các liên kết kị nước. Liên kết ion sẽ bị phá hủy dưới tác dụng của pH môi trường thay đổi nhiều. - Chính vì vậy mà khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận gắn liền với tính bền vững của phân tử protein chông lại sự biến tính. Đây là đặc trưng của các .giống có khả năng chống chiu tốt với tác nhân "stress" của môi trường. 3.1.3. Tính lưỡng tính và điểm đẳng điên của protein * Tính lưỡng tính của phân tử protein - Các phân tử axit amin cấu tạo nên protein có tính lưỡng tính: vừa có tính axit (phân tử của nó có nhóm -COOH) và vừa có tính kiềm (có nhóm -OH). Trong môi trường axit (H+) thì nhóm -COOH bị ức chế nên axit amin phân li cho ion mang điện dương: R-CH-COOH + H+------------> R-CH-COOH I I n h 2 NH+ > Ngược lại, trong môi trường kiềm (OH~) thì nhóm -N H 2 bị ức chế nên axit amin phân li cho ion mang điện âm: R-CH-COOH + OH -------* R-CH-COCT + H ,0 L n n h 2 n h 2 Tại một trị số pH nhất định thì phân tử axit amin sẽ trung hòa về 29 điện (R-CH-COO-). n h ;. Trị sô pH đó gọi là điểm đẳng điện của phân tử axit am in gọi là pl. - Trong cấu trúc của phân tử protein thì các nhóm —COOH và -N H 2 được sử dụng vào việc h ìn h th à n h nên các liên k ế t cơ b ản p e p tit (-C O -N H -). Tuy nhiên, ở CUỐI cùng của mạch peptit và các mạch nhánh tồn tại rất nhiều các nhóm -COOH và -N H 2 tự do nên chúng cũng bị phân li trong môi trường có pH khác nhau. Nếu sau khi phân li mà sô" gốc COO” nhiều hơn sô' gốc -NH* thì phân tử protein đó tích điện âm và ngược lại thì tích điện dương. Kết quả này hoàn toàn phụ thuộc vào độ pH của môi trường. * Điếm đẳng điện của protein (pl) và của chất nguyên sinh - Tại trị sô" pH nào đó mà ta có scí gốc mang điện dương bằng số gốc mang điện âm trong phân tử protein thì ta có điểm đẳng điện của phân tử protein đó (pl). Như vậy thì người ta gọi trị sô" pH gây nên trung hòa về điện của phân tử protein nào đó là điểm đẳng điện của nó. - Điểm đẳng điện phụ thuộc không những vào hằng số phân li của phân tử protein mà còn phụ thuộc rất nhiều đến số lượng các nhóm axit và kiềm có trong phân tử của chúng. Vì vậy, mỗi protein khác nhau thì có điểm đẳng điện khác nhau. Ví dụ pl của pepxin là 1, của globulin đại mạch là 4,9... Điểm đẳng điện của chất nguyên sinh là trị scí trung bình của tất cả các điểm đẳng điện của các phân tử protein có trong chất nguyên sinh và thường bằng 5,5. Khi pH môi trường lớn hơn pi (pH > 5,5) thì tế bào thực vật tích điện âm. Ngược lại, pH < pl thì cây tích điện dương. Vì vậy, trong môi trường trung tính (pH = 7), cây thường tích điện âm. - Tại điểm đẳng điện, protein giảm độ trương, độ hòa tan và không bền, dễ dàng bị sa lắng. Keo nguyên sinh chất duy trì được cấu trúc bền vững của nó nhò mang điện tích, nên nếu trung hòa về điện thì sẽ bị biến tính và sẽ chết. Thực vật gặp điểm đẳng điện thì cũng không tồn tại được. Tuy nhiên, thực vật có khả năng tự điều chỉnh để tránh điểm đẳng điện. Đó là một thuộc tính thích nghi của thực vật vì nó phải sông trong môi trường luôn có sự biến động về độ pH. 30 3ệ2. L ipit Lipit trong nguyên sinh chất có hai dạng: dạng dự trữ và dạng tham gia cấu trúc. * Thuộc về dạng dự trữ tham gia quá trình trao đổi chất để khai thác năng lượng phổ biến là các giọt dầu nằm trong chất nguyên sinh, các sản phẩm trao đổi chất béo như các axit béo... * Sáp, cutin và suberin cũng là các chất béo tham gia kiến tạo nên lớp biểu bì, lớp vỏ củ, quả... có tác dụng bảo vệ, che chở cho các bộ phận bên trong cũng như giảm sự thoát hơi nước và xâm nhập của vi sinh vật. * Dạng lipit có ý nghĩa quan trọng nhất là dạng lipit tham gia cấu tạo nên hệ thông màng sinh học trong chất nguyên sinh Lipit cấu tạo nên membran là photpholipit. Đây là hợp chất giữa lipit và axit photphoric. Sự có m ặt của photpholipit làm tính chất màng trở nên bền vững hơn, kiểm tra tính thấm chặt chẽ hơn và quyết định đến khả năng chông chịu của cây. 3.3. Nưởc Nước được xem là thành phần quan trọng của chất nguyên sinh. Nó là vật chất đặc biệt đốì với cơ thể sinh vật nói chung và thực vật nói riêng. Hàm lượng nước trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật là rất lớn, khoảng 95% khối lượng chất nguyên sinh. * Vai trò của nước trong tếbào thực vật - Nưốc là dung môi lí tưởng hòa tan các chất đế thực hiện các phản ứng hóa sinh trong tế bào. - Tạo nên màng nước thủy hóa bao bọc quanh các phần tử keo nguyên sinh chất, nhờ vậy mà duy trì được cấu trúc và hoạt tính của keo nguyên sinh chất. - Nước tham gia vào các phản ứng hóa sinh trong tế bào, đặc biệt là các phản ứng trong quá trình quang hợp, hô hấp và các phản ứng thủy phân trong quá trình trao đổi chất của tế bào. - Nước tạo nên dòng vận chuyển vật chất trong nội bộ tế bào và giữa các tế bào với nhau, tạo nên mạch lưu thông trong cây như tuần hoàn máu ở động vật. 31 - Hàm lượng nước liên kết trong chất nguyên sinh quyết định tính chông chịu của keo nguyên sinh chất và của tế bào... * Tính chất lí hoá của nước Vai trò quan trọng của nước trong tế bào được quyết định bởi các đặc tính lí hóa của phân tử nước. - Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất cứ nhiệt độ nào; có khả năng cho ánh sáng xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được; có khả năng giữ nhiệt cao... - Một trong những đặc tính quan trọng nhất là tính phân cực của phân tử nước. Phân tử nước gồm hai nguyên tử hiđro và một nguyên tử oxi nôi với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị. Góc liên kết giữa oxi và hai hiđro là 105° nên trung tâm điện dương và điện âm không trùng nhau, hơn nữa oxi hút electron mạnh hơn nên hiđro thưòng thiếu electron và tích điện dương. Kết quả là phân tử nước có mô men lưỡng cực, một đầu là điện dương và đầu kia là điện âm (hình 1.5a). Hình 1.5. Cấu trúc của phản tử nước (a) và khả năng thủy hóa trong chất nguyên sinh (b) 32 * Sự thủy hóa trong chất nguyên sinh - Do phân tử nước phân cực nên khi gặp phần tử mang điện trong chất nguyên sinh, như các keo protein chẳng hạn, thì chúng bị hấp dẫn bằng lực tĩnh điện. Kết quả là các phân tử nước quay đầu trái dấu điện tích vào nhau tạo nên một màng nước bao xung quanh keo mang điện gọi là hiện tượng thủy hóa và lớp nước thủy hóa. - Màng nước thủy hóa này có hai loại nước (hình 1.5b). Các phân tử nước gần với keo mang điện bị hấp dẫn một lực lớn có thể đên lOOOatm nên chúng sắp xếp rất trật tự và rất khó có thể tách ra khỏi keo mang điện, tạo nên dạng nước liên kết. Nước liên kết không còn các tính chất thông thường như không bốc hơi ngay ở 100°c, không đóng băng ở 0°c, không tham gia vào các phản ứng hóa học... Chúng bảo vệ cho keo nguyên sinh chất khỏi kết dính nhau. - Càng xa trung tâm mang điện thì lực hút yếu hơn nên các phân tử nước sắp xếp không có trật tự và rất linh động, có thể dễ dàng tách ra khỏi trung tâm mang điện khi có một lực nào đó tác động. Chúng tạo nên dạng nước tự do. Hàm lượng nước tự do trong chất nguyên sinh rất cao, có thể đạt trên 90% lượng nước trong cây. * Vai trò của nước tự do và nước liên kết - Nước liên kết trong chất nguyên sinh tạo nên độ bền vững của keo nguyên sinh chất nên nó có vai trò quan trọng trong việc quyết định khả năng chống chịu. Hàm lượng nước liên kết trong cây phản ánh tính chông chịu của cây đối với điều kiện ngoại cảnh bất thuận. Mỗi cây có một tỉ lệ về hàm lượng nước liên kết nhất định. Tỉ lệ này càng cao thì cây càng chông chịu tốt. Chẳng hạn cây xương rồng sông được trong điều kiện rất nóng và khô hạn của sa mạc chủ yếu là do tỉ lệ hàm lượng nước liên kết rất cao, chiếm gần 2/3 hàm lượng nước trong chúng. Vì vậy hàm lượng nước liên kết trong cây là một chỉ tiêu đánh giá tính chống hạn và nóng của cây trồng. - Dạng nước tự do là dạng nước rất linh động. Nó tham gia vào các phản ứng sinh hóa trong cây. Ngoài ra nước tự do tham gia vào dòng vận chuyển, lưu thông phân phôi trong cơ thể, vào quá trình thoát hơi nước... nên nó quyết định hoạt động sinh lí trong cây. 3-GTSLTV 33 Vì vậy, các giai đoạn có hoạt động sông mạnh như lúc cây còn non. lúc ra hoa... thì cần có hàm lượng nưâc tự do cao. Hạt giông khi phơi khô thì nước tự do gần như bị tách khỏi hạt nên giảm hoạt động sông đên mức tối thiểu và chúng ngủ nghỉ. Nhưng khi ta cho hạt tiếp xúc VỚI nước, nước tự do được bổ sung vào hạt và lập tức hoạt động sông của hạt tăng lên mạnh mẽ: chúng nảy mầm... 4. ĐẶC TÍNH VẬT LÍ CỦA CHAT NGUYÊN SINH 4ắl. T ính lỏng củ a c h ấ t nguyên sinh Tính lỏng của chất nguyên sinh thể hiện ở hai đặc điểm: — Khả năng vận động như của chất lỏng. Ta có thể quan sát sự vận động của chất nguyên sinh thông qua vận động của các hạt lục lạp dưới kính hiển vi. Tốc độ vận chuyển của chất nguyên sinh thay đôì rất nhiểu tùy thuộc vào các loại tê bào, các cây khác nhau và điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, ánh sáng, pH của môi trường... Nhờ có sự vận động này mà vật chất trong tế bào có điều kiện lưu thông. — Tính lỏng còn thể hiện ỏ sức căng bề mặt đặc trứng cho chất lỏng. Nhò sức căng bề m ặt mà chất lỏng có thể co tròn lại. Bằng kĩ th u ật đặc biệt, người ta phá bỏ lớp vỏ tế bào tạo ra tế bào trần. Các tế bào trần cũng co tròn lại như giọt nước. 4.2. Độ n h ớ t củ a c h ấ t n g u y ên sin h * Đ ịn h n g h ĩa độ nhớt Độ nhớt (độ quánh, độ dính) là khả năng ngăn cản sự di chuyển, sự đổi chỗ của các ion, các phân tử, tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi trường lỏng. Lực cản trở này phụ thuộc vào sức hấp dẫn tương hỗ giữa các phân tử và trạng thái cấu trúc của chúng. Nó là một đại lượng đặc trưng cho chất lỏng. * Độ nhớt của ch ấ t nguyên sin h Độ nhớt của chất nguyên sinh là khả năng cản trở sự vận động của các chất và các bào quan trong chất nguyên sinh. C hất nguyên sinh là một hệ keo, nên các đặc điểm cấu trúc của hệ keo và các điều kiện ảnh hưởng đến keo nguyên sinh chất đều ảnh hưởng đến độ nhớt 34 của chất nguyên sinh. Độ nhớt chất nguyên sinh của tê bào thường bằng 10 - 18 centipoi, nghĩa là bằng 10 - 20 lần độ nhớt nước, kém độ nhớt dầu thầu dầu 80 — 100 lần. Điều đó chứng tỏ chát nguyên sinh gần VỚI c h ất lỏng hơn. * Đô nhớt cảu trúc Sự khác nhau giữa độ nhớt chất nguyên sinh và chất lỏng thông thường ỏ độ nhớt chất nguyên sinh, phụ thuộc nhiều đến cấu trúc rất phức tạp của chất nguyên sinh. Lực tương tác giữa các đại phân tử. các tiểu thể, các bào quan trong chất nguyên sinh là rất phức tạp. nên độ nhớt chất nguyên sinh mang tính cấu trúc. * Ý nghĩa của độ nhớt ch ấ t nguyên sinh - Độ nhớt chất nguyên sinh nàng giảm thì hoạt động sống càng ráng, và ngược lại. Độ nhớt chất nguyên sinh thay đổi theo giông loài cây, tuổi cây và hoạt động sinh lí của cây. Quy luật biến đổi độ nhốt chất nguyên sinh là theo quá trình trưởng thành và hóa già thì độ nhớt của chất nguyên sinh tăng dần lên; tuy nhiên, vào giai đoạn ra hoa kết quả,' do hoạt động sông đòi hỏi tăng lên mạnh nên độ nhớt giảm xuống đột ngột và sau giai đoạn ra hoa. độ nhớt lại tăng lên. - Độ nhớt của cây càng cao thì chất nguyên sinh càng bền vững nên có khả năng chông chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi trường như chịu nóng. hạn. bệnh... - Độ nhớt của chất nguyên sinh còn thay đổi rất nhiều theo các điểu kiện ngoại cảnh. + Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm (chất nguyên sinh loãng ra) và ngược lại. khi gặp rét thì độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên cản trở các hoạt động sông và câv dề bị thương tổn. + Các ion có mặt trong môi trường củng tác động đến thay đổi độ nhớt chất nguyên sinh. Các lon có hóa tri môt như Na+, K+, NH+ ... làm giảm độ nhớt và tăng hoạt động sinh lí; còn các ion có hóa trị cao như Ca2+, Al3+, Mg2+... làm đặc chất nguyên sinh và tăng độ nhớt, làm giảm hoạt động sông. + Một trong những nguyên nhân cây trồng chết rét là do độ nhớt 35 tăng lên, hoạt động sống giam, không eé khả năng chông rét. Trong trường hợp đó nếu ta tác động làm giảm độ nhớt vể mức bình thường của nó thì cây có thể qua được rét. ví dụ người ta thường hay bón tro bếp cho mạ xuân để chông rét có lẽ do tro bếp chứa nhiều kali có khả năng làm giảm độ nhớt và có thế hấp thu cả nhiệt nữa... 4.3Ệ T ính đ àn hồi củ a c h ất ng u y ên sin h * Tính đ à n hồi của ch ấ t nguyền sin h Tính đàn hồi là đặc tính của chất rắn, là khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật. Ví dụ như khi nén và ngừng nén cái lò xo. Nếu ta dùng một kim đê kéo dài màng sinh chất ra khỏi trạng thái ban đầu, sau đó thôi tác động lực kéo thì chất nguyên sinh trỏ về vị trí như cũ. Điều đó chứng tỏ chất nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi. Nó mang đặc tính của một vật thể có cấu trúc. * Ý n g h ĩa của tín h dàn hồi - Nhò có tính đàn hồi mà chất nguyên sinh của tế bào không tan và không trộn lẫn vào dung dich nếu nó không có thành tế bào. Có thể sử dụng kĩ thuật enzim phân hủy thành tế bào thực vật để tạo ra các tế bào trần (protoplast) một cách nguyên vẹn. Sau đó có thể tiến hành dung hợp protoplast để tạo nên con lai soma. - Tính đàn hồi của chất nguyên sinh tương quan thuận với tính chông chịu của cây và tương quan nghịch vói cường độ quá trình trao đối chất. Do vậy, tính đàn hồi càng cao thì cây càng có khả năng chông chịu với các điểu kiện bất thuận. 5. ĐẶC TÍNH HÓA KEO CUA CHAT NGUYÊN SINH 5ễl. C h ất n g u y ên sin h là m ột d u n g dịch keo - Tùy thuộc vào kích thước của chất tan mà người ta phân dung dịch thành ba loại: dung dịch thật, dung dịch keo và dung dịch huyền phù. Nếu kích thước chất tan nhỏ hơn lnm - ta có dung dịch thật; lớn hơn 200nm là dung dịch huyền phù và kích thước chất tan từ 1 đến 200nm là dung dịch keo. 36 — Chất nguyên sinh được cấu tạo chủ yếu từ các đại phân tử như protein, axit nucleic hoặc lipoprotein, nucleoprotein... và rấ t nhiều các thể, các bào quan... Tất cả các phần tử này đều có kích thước của hạt keo (1 - 200nm), khi tan trong nước tạo nên một dung dịch keo. 5.2. Đặc điểm củ a d u n g d ịch keo ng u y ên sin h c h ấ t - Rất phức tạp vì có rất nhiều loại chất tan có kích thước khác nhau, mức độ phân tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau. - Là dung dịch keo ưa nước rất mạnh vì hầu hết các đại phân tử tan trong chất nguyên sinh đều rất ưa nước như protein, axit nucleic... Do đó, chất nguyên sinh có khả năng hút trương rất mạnh và đấy là một nguyên nhân quan trọng để tê bào hút nước vào, nhất là đổi với tế bào chưa xuất hiện không bào. - Có bề mặt hấp phụ và phản hấp phụ lớn, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất xảy ra trong tế bào. Các phản ứng đều diễn ra trên bề mặt của keo nguyên sinh chất. 5.3. Các trạ n g th á i keo nguyên sin h c h ất Tùv theo mức đô thủy hóa và khả nàng hoạt động của chúng mà keo nguyên sinh chất có thể tồn tại dưới ba dang: sol, coaxecva và gel (Rình 1.6). — Trạng thái sol Khi các hạt keo phân tán đồng đều và liên tục trong nước, ta có dung dịch keo ở trạng thái sol. Ở trạng thái sol, keo nguyên sinh chất rất linh động và có hoạt động sông rất mạnh, các quá trình trao đổi chất xảy ra thuận lợi nhất. Trong đời sống của cây, các mô, cơ quan và giai đoạn sinh trưởng nào có hoạt động sống mạnh nhất thi chất nguyên sinh ở trạng thái sol. Chính vì vậy mà giai đoạn cây còn non, hoặc lúc ra hoa cần hoạt động sinh lí mạnh thì keo nguyên sinh ở trạng thái sol. — Trạng thái coaxecua Có thể xem coaxecva như là một dung dịch keo đậm đăc. Các hat keo không mất nước hoàn toàn mà chúng còn một màng nước mỏng. Hạt keo không dính nhau thành khối mà tồn tại độc? lập và rú t ngắn khoảng 37 cách giữa chúng. Kết cấu hạt keo không thay đổi, chỉ giảm màng thủy hóa. Tuy nhiên, hoạt động sông và các quá trình trao đổi chất diễn ra trong keo nguyên sinh chất coaxecva giảm đi nhiều so với trạng thái sol. Do vậy, trạng thái coaxecva tương ứng với cây ở tuổi trưởng thành đên già, hoạt động sông của chúng giảm dần. — Trạng thái gel + Đây là trạng thái rắn của dung dịch keo. Hạt keo ở trạng thái coaxecva có màng thủy hóa mỏng đi nhưng đồng đều, còn hạt keo ỏ trạng thái gel có màng nưỏc mỏng đi không đều. Tại những điểm có màng thủy hóa m ất đi thì hạt keo có cơ hội dính kết với nhau tạo thành chuỗi dài tạo nên kết cấu võng lập thể. Dung dịch được tập trung ở các khoảng trông của các mắt lưới và mất đi khả năng linh động của nó. Keo nguyên sinh chất chuyển sang trạng thái rắn. + Ớ trạng thái gel, chất nguyên sinh giảm sút đến mức tối thiểu các hoạt động trao đổi chất và các hoạt động sinh lí của chúng. Có thể nói, tế bào, mô và cây ở trạng thái gel là trạng thái tiềm sinh, trạng thái ngủ nghỉ. Tương ứng với trạng thái gel trong cây là các cơ quan đang ngủ nghỉ như các hạt giông, củ giông, hay chồi ngủ đông... + Chất nguyên sinh ở trạng thái gel có khả năng hút nước rấ t mạnh. Lực trương nước ở hạt giông phơi khô có thể lên đến lOOOatm. Khi hấp thu nước vào, nhất là khi có nhiệt độ tăng lên thì các hạt keo ở trạng thái gel có thể chuyển về trạng thái sol và hoạt động sông lại tăng lên, chẳng hạn như lúc hạt nảy mầm. - Các trạng thái keo nguyên sinh chất phản ánh khả năng hoạt động sông của chúng và do đó chúng ứng với các giai đoạn sinh trưởng phát triển nhất định của cây. Tùy theo điều kiện và hoàn cảnh cụ thể mà ba trạng thái keo có thể chuyển biến cho nhau. Ví dụ, giai đoạn cần hoạt động sông rất mạnh thì keo nguyên sinh từ coaxecva và thậm chí cả gel cũng có thể chuyển sang trạng thái sol. Nếu cơ quan hay cây cần bước vào trạng thái ngủ nghỉ thì keo nguyên sinh từ trạng thái sol và coaxecva có thê chuyên sang trạng thái gel... Sự linh hoạt trong biến đổi các trạng thái keo nguyên sinh chất làm cho cây có khả năng dễ dàng thích ứng hơn với điều kiện ngoại cảnh... 38 a. Trạng thái sol: Các hạt b. Trạng thái coaxecva: keo phân tán đồng đều Nhiều hạt keo chung trong chất nguyên sinh nhau một màng nước c. Trạng thái gel: Các hạt keo tạo thành chuỗi có cấu trúc võng lập thể Hình 1.6. Các trạng thái của keo nguyên sinh chất 6. S ự TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA TẾ BÀO THựC VẬT Sự trao đổi nước của tê bào thực vật là một hoạt động sinh lí quan trọng nhất của tế bào. Có hai loại tế bào khác nhau có các cơ chế trao đổi nước khác nhau. Với các tế bào chưa có không bào thì sự xâm nhập của nước vào tê bào chủ yếu theo cơ chế hút trương của keo nguyên sinh chất; còn với tế bào đã xuất hiện không bào thì sự trao đổi nước chủ yếu theo cơ chế thẩm thấu. 6Ẻ1. Sự tra o đổi nước củ a tế bào th eo cơ c h ế th ẩ m th ấ u 6.1.1. Hiện tượng thẩm thấu — Khuếch tán: Sự vận động của các phân tử từ nơi có nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp cho đến khi cân bằng nồng độ trong toàn hệ thống gọi là hiện tượng khuếch tán. Ví dụ như ta hòa tan đường vào nước hay sự phân tán của các phân tử nước hoa trong phòng.... — Thẩm thấu: Hiện tượng thẩm thấu là một trường hợp đặc biệt của khuếch tán. Tính đặc biệt ở chỗ phân tử vật chất tham gia khuếch tán là nước và các phân tử nước phải vận động xuyên qua một màng bán thấm. Màng bán thấm là màng chỉ cho nưóc đi qua mà không cho chất tan đi qua. Vậy, thẩm thấu là sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng bán thấm. Nước nguyên chất có nồng độ nước cao nhất (100%), còn dung dịch có nồng độ càng cao thì có hàm lượng nước càng thấp. Nếu có hai dung dịch cách nhau một màng bán thấm thì nước sẽ di chuyển từ dung 39 dịch loãng (hàm lượng nước cao hơn) đến dung dịch đặc hơn. Đấy chính là quá trình thẩm thấu. 6.1.2. Áp suất thẩm thấu * Áp suất thăm thấu của dung dịch Bất cứ một dung dịch nào cũng tiềm ẩn trong mình một áp suât — có khả năng gây ra hiện tượng thẩm thấu - gọi là áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu của dung dịch được tính theo công thức của Vant Hoff: n = RTCi Trong đó: n là áp suất thẩm thấu của dung dịch (atm) T là nhiệt độ tuyệt đôi (T = t° + 273) c là nồng độ dung dịch (mol/lít) R là hằng sô" khí = 0,082 i là mức độ điện li và i = 1 + a(n — 1) a là hệ sô điện li n là số ion hình thành khi phân tử phân li, ví dụ NaCl có n = 2, còn dung dịch không điện li như saccarozd thì n = 1. * Áp suất thẩm thấu của tếbào Tê bào có không hào thì xuất h iên dịch bào. Do đó áp suất thẩm thấu của tế bào chính là áp suất thẩm thấu của dịch bào. Vì nồng độ dịch bào thay đổi nhiều theo loại tế bào và hoạt động trao đổi chất nên áp suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi rất nhiều. 6.1.3. Tê bào thực vật là một hê thống thẩm thấu sinh học * Hệ thống thẩm thấu Nếu có hai dung dịch hay một dung dịch và nước ngăn cách với nhau bằng một màng bán thấm thì tạo nên một hệ thông thẩm thấu. Hệ thông thẩm thấu ngoài cơ thể là hệ thông thẩm thấu vật lí. Chẳng hạn như dụng cụ đo áp suất thẩm thấu, gọi là thẩm thấu kế, là một hệ thông thẩm thấu vật lí. 40 * T ế bào thực vật là một hệ thống thẩm thâu sinh học Tê bào trưởng thành có một không bào trung tâm và trong đó dịch bào của nó có áp suất thẩm thấu nhất định. Bao bọc xung quanh không bào là một lớp nguyên sinh chất mỏng như một màng bán thấm. Nêù so sánh tế bào với thẩm thấu kế thì thấy: Dịch bào tương đương với dung dịch trong thẩm thấu kế; Lớp nguyên sinh chất tương đương với màng bán thấm bao bọc dung dịch của thẩm thấu kế và dung dịch ngoài thẩm thấu kế (nước) tương đương với dung dịch bên ngoài tế bào (nếu ta nhúng tế bào vào nước hay tê bào rễ ngâm trong dung dịch đất). Do đó, có thể nói rằng tế bào thực vật cũng là một hệ thẩm thấu. Tuy nhiên, tê bào thực vật có đặc tính sống nên nó là một hệ thông thẩm thấu sinh học: + Dịch bào là sản phẩm của quá trình trao đổi chất nên nồng độ của nó thay đổi tùy theo các loại cơ quan và thực vật khác nhau, tùy thuộc vào giai đoạn sinh trưởng và cường độ trao đổi chất. Tế bào càng trưởng thành thì càng tích lũy các sản phẩm trong dịch bào nhiều hơn... Trong khi đó, dung dịch trong thẩm thấu kế là dung dịch xác định. + Lớp chất nguyên sinh thực hiện các hoạt động sông của tế bào nên không những chỉ cho nước đi qua mà còn cho các chất tan cần thiết đi qua. Nó có tính thấm chọn lọc, hay còn gọi là màng bán thấm sống. Nếu là màng bán thấm đơn thuần như thẩm thấu kế thì tế bào sẽ chết. + Hệ thống thẩm thấu trong tế bào là một hệ thông thẩm thấu kín hoàn toàn, không mở như hệ thông thẩm thấu vật lí. Nước qua chất nguyên sinh vào không bào sẽ làm cho thể tích tế bào tăng lên, gây áp lực trên thành tế bào, cản trở nưốc đi vào tế bào. Do đó quy luật thẩm thấu xảy ra trong tế bào phức tạp hơn nhiều so với hệ thông vật lí. 41 fl Màng bán thấm " ; Dung : ; " \ dịch : ; "■ đường \ ' :: ’ Nước*100% ' >;! ^ Không gian thẩm thấu Hình 1. 7. So sánh tế bào thưc vật với thẩm thấu ké A. Thẩm thấu kế B. T ế bào thực vật 6.1.4. Hoat đông thấm thấu của tê bào thưc vât Khi tế bào thực vật nằm trong một dung dịch thì có ba trường hợp xay ra: * Nồng độ dịch bào bằng nồng độ dung dịch ngoài tế bào (dung dịch đẳng trương) Hiện tượng thẩm thấu xảy ra theo hướng cân bằng động, tức là sô' phân tử nước xâm nhập vào tế bào cân bằng với sô" phân tử nước đi ra khỏi tế bào. Về hình thái thì tế bào không có thay đổi gì. * Nồng độ dịch bào nhỏ hơn nồng độ dung dịch (dung dịch nhược trương) Theo quy luật thẩm thấu, nước sẽ đi từ không bào ra ngoài dung dịch. Kết quả là thể tích của không bào co lại và kéo theo chất nguyên sinh cùng co theo, nhưng thành tế bào có tính đàn hồi cao nên nó không co theo mà dần dần chất nguyên sinh tách ra khỏi thành tế bào để co tròn lại, gọi là hiện tượng co nguyên sinh (hình 1.8). Lúc đầu m ất nước còn ít nên chất nguyên sinh chỉ tách ra khỏi thành tế bào ở các góc, gọi 42 là co nguyên sinh lõm; nhưng về sau chất nguyên sinh tách hoàn toàn khỏi thành tế bào, gọi là co nguyên sinh lồi. Nếu ta đưa tê bào đã co nguyên sinh vào dung dịch loãng hơn hay nước thì nước lại xâm nhập vào không bào và tế bào dần quay lại trạng thái ban đầu, gọi là phản co nguyên sinh. Ý nghĩa của co nguyên sinh - Chỉ có tế bào sông mới có khả năng co nguyên sinh. Vì vậy muôn xác định tế bào còn sông hay đã chết, ta chỉ việc gây co nguyên sinh. Điều này rất có ý nghĩa trong việc xác định khả năng chông chịu của cây với các điều kiện bất thuận của môi trường. Ví dụ, muôn xác định tính chông chịu nóng của các giông cây trồng nào đó, ta lấy lá của chúng và ngâm trong nước nóng có nhiệt độ khác nhau (40-50°C) trong thời gian nhất định. Sau đó, ta gây co nguyên sinh và xác định tỉ lệ tế bào sống. Giông nào có tỉ lệ tế bào sống cao thì có khả năng chông nóng tốt hơn. Cũng với công việc tương tự như vậy, ta có thể xác định khả năng chông chịu mặn, hạn, độc tô"nấm bệnh... - Sử dụng co nguyên sinh để xác định nồng độ dịch bào và áp suất thẩm thấu của cây. Nồng độ của dung dịch bắt đầu gây co nguyên sinh sẽ tương đương với nồng độ của dịch bào. Khi biết nồng độ dịch bào, ta có thể tính được áp suất thẩm thấu của mô. - Thời gian chuyển tiếp từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi nhanh hay chậm là do độ nhớt chất nguyên sinh quyết định. Do vậy ta có thể sử dụng co nguyên sinh để xác định độ nhớt tương đôi của tê bào (thời gian từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi). Độ nhớt chất nguyên sinh cũng là một chỉ tiêu đánh giá mưc độ chông chịu của cây. 43 Thành tế bào Nguyên sinh chất Dung dịch đậm đẫc bẽn ngoài a. Bẳt đầu co nguyên sinh (lõm) Nguyên sinh chất ép lẽn thành tế bào tạo nên sức trương p ^ ------- "»r-------- -c. Tế bào trương b. Tế bào co nguyên sinh hoàn toàn (lổi) Hình 1.8. Hiện tượng co nguyên sinh * Nồng độ dịch bào lớn hơn nồng độ của dung dịch bên ngoài — Phương trinh thẩm thấu nước của tế bào thực vật Theo quy luật thẩm thấu, dưới tác động của áp suất thẩm thấu của dịch bào (n), nước từ ngoài đi vào không bào qua chất nguyên sinh. Kết quả là làm cho thể tích không bào tăng lên, ép lên chất nguvên sinh và thành tế bào một lực chông lại dòng nước đi vào tế bào. Lực đó gọi là sức trương của tế bào (kí hiệu là P). Xước càng vào tế bào thì thể tích tế bào càng tăng và p cũng tăng lên. p càng tăng thì càng cản trỏ dòng nước vào tế bào, tốc độ xâm nhập nước càng chậm dần. Đến một thời điểm nào đó khi áp suất thẩm thấu n phát triển hết thành sức trương p thì nước không thê xâm nhập vào tế bào được nữa, tế bào ở trạng thái cân bang động. Đó là trạng thái no nước hay bão hòa nước của tế bào và ta có n = p. Tuy nhiên, thực vật trên cạn luôn có quá trình bay và thoát hơi nước từ các bộ phận của cây. đặc biệt là bộ lá nên tế bào thực vật thường thiếu bão hòa nước ít nhiều. Do vậy ta có n > p tức n - p > 0. Hiệu số’ giữa áp suất thẩm thấu và sức trương của tế bào quyết định sự xâm nhập của nước vào tế bào và người ta gọi là sức hút nước của tế bào. Sức hút nước của tê bào được kí hiệu là s (atm). Phương trình thẩm thấu nước vào tế bào thực vật: 44 s= n - p - Các trạng thái nước của tế bào Có bốn trạng thái khác nhau của tê bào: • Tê bào bão hòa hoặc no nước hoàn toàn và lúc đó n = p. Tê bào ở trạng thái rắn. Tuy nhiên cây bão hòa nước hoàn toàn chỉ xảy ra khi gặp mưa kéo dài và độ ẩm không khí bão hòa làm cây không thoát nước được. Ề Tế bào héo hoàn toàn xảy ra khi dung dịch bên ngoài đậm đặc nên tê bào mất nhiều nước và tê bào không còn sức trương nước nữa, thành tê bào xẹp xuống. Lúc này tế bão có sức hút nước rất lớn và bằng áp suất thẩm thấu, tức ố = n và p = 0. Đây là trường hợp rất hãn hữu, ví dụ khi ngập mặn, nồng độ dung dịch bên ngoài cây quá cao. s, n, p (atm) Hình 1.9. Mối quan hệ giữa s, n và p khi tế bào ở các trạng thái nước khác nhau • Tế bào thiếu bão hòa nước, tức là s > 0 và n > p. Đây là trạng thái quan trọng nhất và thường xuyên xảy ra trong cây. Do thiếu bão hòa 45 nên tê bào hút nưốc đê đạt bão hòa và đó là động lực để đứa nước vào tẽ bào và cày. Tùy theo mức độ thiếu băo hòa nước của tế bào mà cây hút nưốc nìiiều hay ít. • Khi sự mất nước của tế bào và của cày không phái bằng con đường thẩm thấu mà bằng con đường bay hơi nước, thì thành tê bào co lại và sức trương p hướng vào trong, ngược chiểu với sức trương trong trường hợp thẩm thâu (—F) nên ta có phương trình thẩm thấu nước là: 5 = n — (—P) = n + p . Trong trường hợp nàv, tê bào có sức hút nước cực lớn nên nếu tê bào tiếp xúc vối nữóc thi ÌLÚt nước quá m ạnh có thể gây nên thương tổn lê bào. tẻ bào có thể bị vỡ và cây chết. Trường hợp này thường xảy ra khi sự thoát hơi nước quá mạnh, cây m ất cân bàng nước thường xuyên, lượng nước bay hơi nhiều hơn lượng nước hút vào. cây sẽ héo rủ thường xuyên. Ví dụ khi gặp nhiệt độ không khi quá cao. độ ẩm không khí quá thấp và gặp hạn đất thì hiện tượng héo lảu dài xảy ra. Gặp Trường hợp này ta nên cung cấp nưóc từ từ đế tránh làm thương tổn cho tẻ bào... Môì quan hệ giũa các đại lượng trong phương trinh thẩm tháu của tè bào đưọc biểu thị bằng sơ đồ ớ hình 1.9. 6.2. Sự trao đối nữởc của tế bào thực vật theo phương thức hút trương * Khái niêm hút trương Hút trương là sự hut nưốe của các cao phân tử hoặc các mao quản chùa bão hòa nước cho đẻn khi đạt trạng thái bão hòa. Chất nguyên sinh. được cấu tạo bàng các cao phân tử ưa nước như protein, axil nucleic, rmcleoprotein. photpholipit... Khi chúng chữa bão hòa nưổc thì lấy nừốc vào cho đạt trạng thái bão hòa. Chính nhờ vậy mà tạo nên một động lực thường xuyèn đưa nước vào tê’ bào. Còn các mao quản thường có trong thành vách tẻ bào hút nước bàng lực mao quân. * Sự hút trương thường kèm theo hai hiệu ứng: hiệu ứng keo và hiệu ứng mao quán - Hiệu Ưng keo\ Các cao phản tử rrone tế bào thường ỏ dạng keo ưa 4 6 nước. Vì vậy khi thiếu nước, các keo hút nước vào gây nên sự trương của các thể keo. Trong châ't nguyên sinh tồn tại chủ yếu là keo protein và axit nucleie. Còn trong thành tế bào thì hiệu ứng keo gây ra bởi các keo protopectin, hemixenlulozơ, pectin cấu tạo thành tế bào. — Hiệu ứng mao quản: Thành tế bào được cấu tạo bằng các sợi xenlulozơ đan xen nhau tạo nên một mạng lưới các mao quản chằng chịt. Nhờ có lực mao quản mà chúng hút nước vào thành tê bào làm thành tế bào trương nước. Như vậy, trong chất nguyên sinh chỉ có hiệu ứng keo mà thôi; còn trong thành tế bào tồn tại cả hai hiệu ứng keo và mao quản. Tất nhiên, không bào không có khả năng hút trương mà chỉ hút nước thẩm thấu. * Ý nghĩa của hút trương — Sự hút trương của keo và mao quản là. một động lực thường xuyên đưa nước vào tế bào. Khi keo và mao quản thiếu bão hòa nước, chúng hút nước tới bão hòa và khi cho nước đi thì lại thiếu bão hòa. Hiện tượng bão hòa và thiếu bão hòa nước là hoạt động thường xuyên xảy ra trong tế bào. — Với các tế bào chưa xuất hiện không bào như các tế bào của mô phân sinh và nằm cạnh mô phân sinh thì hút trương là phương thức hút nước đặc trưng và quan trọng nhất nếu không nói là duy nhất, vì các tế bào này không có khả năng hút nước thẩm thấu. Ngoài ra, các bào quan trong tế bào cũng lấy nước bằng cơ chế hút trương của các keo. Tóm lại, các tế bào trưởng thành có không bào hút nước theo hai phương thức: thẩm thấu và hút trương, trong đó phương thức thẩm thấu là chủ yếu; còn với các tế bào chưa có không bào thì hút trương là phương thức hút nước duy nhất. 7. S ự XÂM NHẬP CHẤT TAN VÀO TẾ BÀO THựC VẬT (Xem phần 2.2: “Sự xâm nhập chất khoáng vào tế bào” ở Chương 6 - trang 207) 47 TÓM TẮT CHƯƠNG 1 ■ Tế bào là một đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể thực vật mang đầy đủ các đặc tính và chức năng của một hệ thông sông. Chúng gồm ba hợp phần là thành tế bào, không bào và chất nguyên sinh. Chất nguyên sinh có tổ chức cấu trúc rất phức tạp gồm hệ thống màng, các bào quan và khuôn tế bào chất, đảm nhiệm toàn bộ các hoạt động sinh lí của tế bào và toàn cây. ■ Thành phần hóa học cấu tạo nên chất nguyên sinh quan trọng nhất là protein và nước. Protein rất dễ bị biến tính do các liên kết yếu ổn định cấu trúc của phân tử protein dễ bị phá vỡ dưới tác động của điều kiện bất thuận của môi trường và cũng gây nên sự biến tính của chất nguyên sinh. Protein có tính lưỡng tính do còn các gốc —COOH và -N H 2 tự do và chúng có điểm đẳng điện đặc trưng cho từng protein và gây nên điểm đẳng điện của chất nguyên sinh. Phân tử nước có tính lưỡng cực nên trong chất nguyên sinh gây nên hiện tượng thủy hóa các keo mang điện tạo nên tính ổn định cho hệ thông keo nguyên sinh chất. Có hai dạng nước trong chất nguyên sinh: nước tự do linh động quyết định hoạt động sinh b' của cây và nước liên kết quyết định khả năng chống chịu của cây. ■ Chất nguyên sinh là một chất sữa lỏng. Đặc tính lỏng thể hiện ở khả năng vận động, sức căng bề m ặt và độ nhớt thấp. Đặc tính của vật thể rắn thể hiện ở tính đàn hồi và độ nhớt cấu trúc của chất nguyên sinh. Các đặc tính vật lí gắn liền với các hoạt động sông của cây và khả năng chông chịu của cây. ■ Chất nguyên sinh là một dung dịch keo ưa nước. Tùy theo trạng thái tuổi và mức độ hoạt động sông của chúng mà nó có thể tồn tại ở dạng soỉ, dạng coaxecua hay dạng gel. Các trạng thái của keo nguyên sinh chất này có thể biến đổi linh động cho nhau tạo nên tính đa dạng thích nghi của cây. ■ Tê bào thực vật trao đôi nước nhờ hai phương thức: thâm thấu và hút trương. Vối các tế bào chưa xuất hiện không bào (mô phân sinh) thì 48 sự hút nước vào tế bào nhò khả năng trương nước của các cao phân tử chưa bão hòa nước. Vối các tế bào trưởng thành có không bào thì nước xâm nhập vào tế bào nhò cả hai phương thức: hút trương của các cao phân tử, hút trương của các mao quản trong thành vách tế bào và hút nước bằng con đường thẩm thấu, trong đó phương thức thẩm thấu là chủ yếu. Hầu hết các mô thực vật đều có không bào (trừ mô phân sinh) nên phương thức hút nước thẩm thấu đối với thực vật là quan trọng nhất... ■ Hiểu biết về sinh lí tế bào có ý nghĩa quan trọng trong việc điều chỉnh cây trồng ở mức độ tê bào. Có thể chọn tạo giống cây trồng có khả năng chống chịu với ngoại cảnh bất thuận dựa trên các chỉ tiêu về sinh lí tê bào như tính bển vững của hệ thông màng, hệ thống keo nguyên sinh chất, độ nhớt và tính đàn hồi cao, hàm lượng nước liên kết lớn, khả năng điều chỉnh thẩm thấu cao... Có thể sử dụng tê bào vào việc nuôi cấy in vitro để nhân nhanh giông cây trồng hoặc có thể sử dụng tế bào trần cho mục đích lai giông vô tính bằng dung hợp protoplast để tạo con lai soma... 4-GTSLTV 49 CÂU HỎI ÔN TẬP l ẽ Hãy khái quát cấu trúc và chức năng của thành tế bào, chất nguyên sinh và không bào. 2. Sự biến tính và điểm đẳng điện của protein là gì? Ý nghĩa của chúng đối với hoạt động sông của tế bào và của cây? 3. Sự thủy hóa trong chất nguyên sinh và ý nghĩa của nó đến cấu trúc của chất nguyên sinh? Vai trò sinh lí của nước tự do và nước liên kết đối với hoạt động sông của cây? 4. Tại sao có thể nói chất nguyên sinh là một dung dịch keo? Đặc tính của keo nguyên sinh chất? Đặc trưng của các trạng thái hóa keo của chất nguyên sinh và ý nghĩa của các trạng thái này đối với đòi sống của cây? 5ẻ Hãy trình bày sự xâm nhập nước của tê bào bằng phương thức hút trương và nêu ý nghĩa của nó trong sự trao đổi nước của tế bào. 6. Sự trao đổi nước của tế bào theo phương thức thẩm thấu: - Khái niệm và áp suất thẩm thấu. - Tế bào thực vật là một hệ thông thẩm thấu sinh học. - Phương trình thẩm thấu nước vào tế bào thực vật và minh họa bằng sơ đồ. 7ễ Hiện tượng co nguyên sinh và ý nghĩa của nó? 50 CÂU HỎI TRẮC NGHIỆM KIÊN THỨC l ệ Thành phần hóa học quan trọng nhất cấu tạo nên thành tê bào là: A. Pectin B. Protopectin c. Hemixenlulozơ Đ/. Xe.nlulozơ. 2ằ Nhân, lục lạp và ti thể gọi là các yếu tổ’ cấu trúc vì: A. Có kích thước hiển vi B. Có ADN và ARN riêng c. Có cả riboxom D. Có khả năng di truyền độc lập.' 3. Các cơ quan siêu hiển vi có đặc trưng chung là: A. Kích thước siêu hiển vi * B. Có màng đơn bao bọc c. Thực hiện chức năng sinh Ồ. Quan điểm khác, lí đặc trưng 4. Thành phần hóa học cấu trúc nên màng cơ sở là: A. Gluxit + Protein B. Lipit + Protein c. ARN + Protein D Photpholipit + Protein. • 5ế Ý nghĩa quan trọng nhất của không^bào là: A. Chứa chất bài tiết B. Tạo nên dịch bào c. Chứa các sản phẩm trao ĩ). Tạo nên áp suất thẩm thấu đôì chất 6. Không bào được hình thinh, khi: A. Tế bào đang phân chia B Tế bào đang: Hãn c. Tế bào đang phân hóa - D. Tế bào đang hóa già. 7ẵ Nguyên nhân chính gây biêi tínb protein: A. Tích điện B. Mất màng thủy hóa c Phá vỡ liên kết yếu D. Ý khác.' 8. Protein trong môi trường pH khác nhau thì: ,A Môi trường axit thì tích điện + ứnôi trường bazơ thì tích điện - B. Môi trường axit thì tích điện môi trưòng bazơ thì tích điện + ■> 51 c. Môi trường axit thì tích điện môi trường bazơ thì tích điện — D. Môi trường axit thì tích điện + , môi trường bazơ thì tích điện +. 9. Dạng lipit nào là quan trọng nhất trong tế bào thực vật? A. Dầu dự trữ trong chất nguyên sinh R, Photpholipit trong màng tế bào c. Axit béo trong chất nguyên sinh D. Sáp + suberin trong thành tế bào. 10. Đặc tính quan trọng nhất của phân tử nước đối với cấu trúc chất nguyên sinh là: A. Trung hòa điện B. Phân cực về điện c. Bay hơi mọi nhiệt độ D. Hòa tan tốt các chất. • l l ẽ Vai trò quan trọng của nước liên kết đối với cây là: A. Tham gia phản ứng B. Điều hòa nhiệt c Quyết định tính chông chịu r D. Quan điểm khác. 12. Vai trò quan trọng của nước tự do là: A. Cấu tạo nên chất nguyên sinh B. Tạo nên màng thủy hóa của keo c. Tham gia hoạt động sinh lí D. Tham gia vào khả năng chông chịu., 13. Đô nhứt chất nguyên sinh cao nhâ't lúc nào? A. Giai đoạn non B. Ra hoa, c. Trưởng thành D1. Già chín.* 14ẽ Mùa nào có độ nhớt của cây cao nhất (thấp nhất)? A. Xuân R. H4 c. Thu D/. Đông. - 15. Trạng thái hóa keo sol (Coaxecva, Gel) tương ứng với giai đoạn nào của cây: A. N on■ B. Trưởng thành c Già £)-Đang ngủ nghỉ. 52 16ế Tế bào thực vật là môt hệ thống thẩm thấu sinh học vì: A. Chất nguyên sinh như một màng bán thấm B. Dịch bào là sản phẩm trao đổi chất c. Màng sinh chất có tính thấm ehọn lọc D Có ý kiến khác. 17ẽ Xác định co nguyên sinh của tế bào không có ý nghĩa trong việc: A. Biết tế bào sông hay chết B. Xác định áp suất thẩm thấu của tế bào c. Xác định nồng độ dịch bào D Xác định mức độ chông chịu của câỵ. 18. Trạng thái nào của tế bào là quan trọng và chủ yếu trong cây? A. s = 0 B 3 > 0 c. s = n D. s = n + p 19. Khi nào tế bào có sức hút nước lớn nhất? A. Tế bào héo hoàn toàn B. Tế bào thiếu bão hòa nước c. Tế bào không còn sức trương p D. Tê bào có sức trương âm (-P). 53 Chương 2 Sự TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT ■ m m ■ Sự trao đổi nước của thực vật là một quá trình sinh lí quan trọng của cây. Nó bao gồm ba quá trình xảy ra đồng thời và có quan hệ m ật thiết với nhau: sự hút nước của rễ, sự vận chuyển nước trong mạch dẫn và sự thoát hơi nước ở lá. Giữa các quá trình trao đổi nước trong cây co mối quan hệ mật thiết thông qua sự cân bằng nước trong cây. Nó đuỢc xác lập bởi tỉ lệ giữa lượng nước hút vào và thoát ra khỏi cây. Trường hợp m ất cân bằng nước, cây sẽ héo ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí và năng suất cây trồng. ■ Các điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, độ ẩm, pH của đất, nồng độ dung dịch đất... ảnh hưởng mạnh đến sự hút, vận chuyển và thoát hơi nước. ■ Vận dụng những hiểu biết về trao đổi nước để có thể đề xuất biện pháp tưới nước dựa trên nhu cầu sinh lí của cây để tăng năng suất cây trồng. 1. NƯỚC TRONG CÂY VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỐC Đ ố i VÓI ĐÒI SỐNG CỦA CÂY 1.1Ệ Một vài số liệu vể hàm lượng nước trong cây Về nguồn gốc tiến hóa thì tổ tiên thực vật trên cạn bắt nguồn từ thực vật thuỷ sinh. Tuy thực vật ngày nay đã tiến hóa rấ t xa so vói tổ tiên của nó, nhưng nước vẫn là nhân tố" sinh thái quan trọng bậc nhất không những quyết định hoạt động sinh lí của cây mà còn quyết định cả sự phân bô' của chúng trên hành tinh. Để cho các hoạt động sống tiến hành bình thường thì các tế bào, mô và cây phải chứa một hàm lượng nước rất lớn. Nhìn chung thì hàm 54 lượng nước trong cây đạt khoảng 70 — 90% khôi lượng của cây. Tuy nhiên, hàm lượng nước trong cây thay đổi rất nhiều tùy theo các loại thực vật và mô khác nhau (bảng 2.1). Hàm lượng nước còn thay đổi tùy thuộc vào các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây và các điều kiện ngoại cảnh. Nói chung, các cơ quan, mô còn non đang sinh trưởng mạnh và hoạt động sông mạnh có hàm lượng nước cao hơn các cơ quan già, cơ quan đang ngủ nghỉ. Bảng 2.1. Hàm lượng nước trong các mô, cơ quan của m ột sô thực vật (tính theo % khối lượng tươi) nước (%) Đối tượngHàm lượng Thủy tảo Đối tượngHàm lượng 90-98 Lá cây to, cây bụi nước (%) 70-82 Lá xà lách, hành, quả cà chua, dưa chuột... Lá bắp cải, củ cải, quả dưa đỏ Củ cà rốt, củ hành Lá cây hòa thảo 91-95 92-93 87-91 83-86 Củ khoai tây Thân cây gỗ Hạt hòa thảo (phơi khô) Địa y 74-82 40 - 55 12-14 5 - 7 1.2. Vai trò của nước đối với đời sống của cây - Nước được coi là một thành phần quan trọng cấu trúc nên chất nguyên sinh. Nước chiếm trên 90% khối lượng chất nguyên sinh và nó quyết định tính ổn định của cấu trúc keo nguyên sinh chất. Bình thường chất nguyên sinh ở trạng thái sol biểu hiện hoạt động sống mạnh. Nếu mất nước thì hệ keo nguyên sinh chất có thể chuyển sang trạng thái coaxecva hay gel làm giảm mức độ hoạt động sống của tế bào và cây. - Nước tham gia vào các phản ứng sinh hóa, các biến đổi chất trong tế bào. Nước vừa là dung môi đặc hiệu cho các phản ứng, vừa tham gia trực tiếp vào các phản ứng trong cây. Chẳng hạn nước cung cấp electron và H+ cho việc khử C 02 trong quang hợp, tham gia oxi hóa nguyên liệu hô hấp, tham gia vào các phản ứng thủy phân... - Nước hòa tan các chất hữu cơ và các chất khoáng rồi vận chuyển đến tất cả các cơ quan cần thiết trong toàn cơ thễ và tích lũy vào cơ quan dự trữ. Có thể nói nước là mạch máu lưu thông đảm bảo khâu điều hòa và phân phối vật chất trong cây, quyết định việc hình thành năng suất kinh tế của cây trồng. 55 - Nước là chất điều chỉnh nhiệt trong cây. Quá trình bay hơi nước sẽ làm giảm nhiệt độ đặc biệt là của bộ lá, đảm bảo hoạt động quang hợp và các chức năng sinh lí khác tiến hành thuận lợi. Quá trình thoát hơi nước ở lá làm động lực để hút nước và chất khoáng. - Nước còn có chức năng dự trữ trong cây. Các loại thực vật chịu hạn như các thực vật mọng nước (CAM) có hàm lượng nước dự trữ lớn, khí khổng đóng ban ngày nên có thể sống trong điều kiện khô hạn ở sa mạc, các đồi cát, đồi trọc thiếu nước... Hàm lượng nước liên kết quyết định khả năng chông chịu của cây đối với điều kiện bất thuận. - Tế bào thực vật duy trì một sức trương p nhất định nhờ hấp thu nước vào đảm bảo cho tế bào và cây ở trạng thái căng, luôn tươi, thuận lợi cho các hoạt động sinh lí và sinh trưởng phát triển của cây. Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa tham gia các biến đổi hóa sinh và các hoạt động sinh lí của cây, cũng như quyết định quá trình sinh trưởng phát triển, khả năng chống chịu của " cây nên quyết định đến năng suất cây trồng. Khi thiếu nước, tất cả các quá trình diễn ra trong cơ thể đểu bị đảo lộn, quá trình sinh trưởng và phát triển của cây bị kìm hãm, làm giảm năng suất cây trồng. 1.3. Sự cân bằng về nước trong cây Do nước có nhiều vai trò sinh lí quan trọng như vậy đối với cây, nên để tạo nên một đơn vị chất khô thì cây cần một lượng nước rấ t lớn. Để tạo nên lkg chất khô. cây lúa cần 300kg nước, cây mía cần 200kg còn cây lạc thì cần 400kg nước... Như vậy, phần lớn lượng nước cây lấy vào cơ thể đều bị mất đi ngay qua quá trình thoát hơi nước diễn ra thường xuyên ở cây. Có thể hình dung sự cân bằng về nước của cây một cách cụ thể như sau: 56 Nước không liên kết hóa học gây nên sự trương của keo nguyên sinh chất và thành tế bào, bảo đảm tính ổn định của keo sinh chất và biến đổi hóa sinh trong tế bào. Nước liên kết hóa học được sử dụng trong quá trình quang hợp để tổng hợp nên chất hữu cơ cho cơ thể. Nước quyết định sự phân bô" của thực vật. Dựa vào mối quan hệ giữa tụực vật và nước mà người ta chia thực vật thành các nhóm sinh thái khác nhau: nhóm thực vật thủy sinh bao gồm các thực vật sông trong hước và nhóm thực vật sống trên cạn. Thực vật sông trên cạn bao gồm thực vật ẩm sinh sông ở nơi ẩm ướt, thực vật trung sinh sống ở nơi có độ ấm trung bình như đa số cây trồng và thực vật hạn sinh thích ứng với những nơi khô hạn bao gồm cả thực vật mọng nước và thực vật chịu mặn. 2. S ự HÚT NƯỚC CỬA RỄ CÂY 2ềl Ế Cơ quan hút nước Nhìn chung, tất cả các bộ phận của cây khi tiếp xúc với nước đều có khả năng hấp thu nước, nhưng hệ thông rễ là cơ quan chủ ỵếu thưc hiện chức năng hút nước của cây. Tuy nhiên, không phải toàn bộ hệ thống rễ mà chỉ có các lông hút mới có khả năng hút nước. Lông hút là những tế bào biểu bì kéo d à i ra thành sợi mảnh len lỏi vào các mao quản đất để tiếp xúc với nước trong đất làm tăng bề mặt hấp thụ nước lên rất nhiều. Đại bộ phận thực vật đều có lông hút. Một sô' thực vật không có lông hút thì có các sợi nấm rễ thay thế. Đời sống của sợi nấm rễ có thể kéo dài hơn một năm, còn lông hút chỉ vài ngày nên chúng thường xuyên được sinh ra và chết đi. Để thỏa mãn nhu cầu nước của cây, hệ thống lông hút của rễ phát 57 triển với quy mô và tốc độ rấ t cao. Ví dụ bộ rễ của một cây lúa mì mùa đông của Potmitrop và Ditme như sau: tổng chiều dài của lông hút hơn 10000km, tổng diện tích bề mặt của nó lớn gấp 230 lần các bộ phận trên m ặt đất, mỗi ngày có khoảng 110 triệu lông hút mới ra đời với chiều dài 80km. Đối với cây to, số lượng của lông h ú t càng lớn hơn nhiều. Ví dụ như trên lm m 2 bề mặt rễ ngô có đến 400 lông hút, đậu Hà Lan có 230 lông hút và cây rừng có khoảng 700 đến 1200 lông hút. Các cây hòa thảo có bộ rễ ăn sâu 60 - 160cm, cây song tử diệp (như các cây họ Đậu) có thể ăn sâu đến 180 - 520cm, các cây ăn quả có rễ ăn sâu trên 5m. Như vậy, hệ rễ phát triển rất nhanh và phân bô" sâu, rộng như vậy mới có thể hút đủ nước cung cấp cho cây. Tuy nhiên, rễ cây có lấy được nước hay không là còn phụ thuộc vào khả năng giữ nước của đất nữa. 2.2. Các dạng nước trong đất và khả năng sử dụng của cây 2.2.1. Các dang nước trong đất Hàm lượng nước tổng sô' trong đất tại một thòi điểm nhất định và điều kiện nhất định được gọi là độ ẩm của đất. Nhưng khi xét đến khả năng sử dụng nước trong đất của cây thì vấn đề quyết định không chỉ dựa vào lượng nước có mà còn phụ thuộc vào khả năng vận động của nước trong đất và lực liên kết của đất đốì với nước. Đất có thể xem là một cơ chất có khả năng giữ nước. Sau khi mưa, nước mưa thấm tự do xuống đất do trọng lực đến tận mức nước ngầm. Một bộ phận của nước được giữ lại trong các khe mao quản của đất cho đến bão hòa hoàn toàn. Hàm lượng nước tự nhiên trong đất sau khi bão hòa hoàn toàn và chảy hết nước trọng lực linh động gọi là ẩm dung đồng ruộng và được tính bằng % so với đất khô tuyệt đối. Ảm dung đồng ruộng phụ thuộc vào kích thước của hạt đất. Kích thước trung bình của h ạt đất càng bé thì khả năng chứa ẩm đồng ruộng càng lớn. Như vậy khả năng chứa ẩm lớn nhất là đất sét và nhỏ nhất là đất cát. Khi độ ẩm của đất giảm xuống thì các lực liên kết giữa đất và nước càng tăng lên, độ linh động của nưốc trong đất giảm xuống, khả năng giũ nước của đất tãng lên và rễ câv hút nước khó khăn hơn. 58 Nước trong đất có những dạng nào và khả năng hấp thu của rễ với chúng như thế nào? - Nước trọng lực Một phần nước lấp đầy trong các khe hở của đất và rất linh động tạo nên nước trọng lực. Nước trọng lực sẽ chảy từ nơi cao đên nơi thấp do tác động của trọng lực. Rễ cây có thể hấp thu một phần khi nước này chảy qua. Nếu nước trọng lực chảy nhanh quá thì rễ cây khó hấp thu, còn chảy chậm quá có thể gây nên úng và tạo yếm khí cho rễ cây. Dạng nước này xuất hiện nhiều nhất lúc tròi mưa và chúng chảy xuống sâu tạo nên nước ngầm. — Nước mao quản Đất có kết cấu hạt và tạo nên rất nhiêu mao quản trong đất. Nhờ lực mao quản mà nước được lấp đầy trong các mao quản tạo nên nước mao quản. Nước mao quản là dạng nước chủ yếu rất có ý nghĩa sinh học đôi với cây. -N ư ớ c màng và nước ngậm Các hạt đất thường tích điện nên có khả năng thủy hóa tạo nên một màng nước xung quanh gọi là nước màng. Trong dạng nước màng đó, lớp nước ở xa trung tâm mang điện do lực hấp dẫn nhỏ hơn nên rấ t linh động và rễ cây có thể lấy được dễ dàng. Các phân tử nước phân bô" sát bề mặt hạt đất bị lực hút m ạnh hơn nên rễ cây không có khả năng hút được. Chính vì vậy mà khi phơi khô đất, trong chúng vẫn còn chứa một lượng nước nhất định mà cây không thể hút được gọi là nước ngậm. Như vậy, theo lực liên kết của đất với nước mà rễ cây có thể sử dụng một phần nước trọng lực, toàn bộ nước mao quản và mật phần nước màng. Nước trong đất hoàn toàn không sử dụng được là nước ngậm. 59 oồ o o h 2oh 2o T Nước ngâm Nước màng Nước trọng lực Hình 2.1. Các dạng nước trong đất Tuy nhiên, sự phân chia trên đây cũng chỉ là tương đối vi giữa chúng không có ranh giới rõ rệt. Căn cứ vào ý nghĩa sinh học, người ta phân chia nước trong đất thành nước sử dụng được và nước không sử dụng được. Chẳng hạn, hàm lượng nước trong đất nào đó là 14,5% thì nước sử dụng được là 14% và không sử dụng được là 0,5%... 2.2.2. Hệ s ố héo của đ ấ t Lượng nước còn lại trong đất mà cây không sử dụng được và cây bị héo thì gọi là hệ sô" héo của đất. Người ta trồng cây trong chậu đất không tưới nước cho đến khi héo hoàn toàn rồi xác định hàm lượng nước còn lại trong đất để tính hệ sổ" héo của đất. Bằng kết quả nghiên cứu của mình, Brigơ và Shan đã đề nghị công thức tính hệ sô' héo của đất là: %nước ngậm % nước bão hòa hoàn to à n -2 1 q = 0,68 2,9 Các loại đất khác nhau có hệ số héo khác nhau. Brigơ và Shan cũng tìm ra mối liên hệ giữa hệ số’ héo, lượng nước ngậm, độ ẩm hoàn toàn và lượng nước có khả năng hấp thu được của các loại đất khác nhau như bảng 2.2. 60 B ản g 2.2. Hệ sô héo và nước trong các loai đ â t LOẠI ĐẤT HỆ SỐ HÉO (%) NUỚCNGẬM í°/ở) HÀM LUỢNG NUỚC BÃO HÒA HOÀN TOÀN (°/ộ) NUỚC SỬ DỤNG ĐUỢC (%) Cát khô 0,9 0,5 23,4 22,5 Cát mịn 2,6 1,5 28.0 25.4 Sét pha nhẹ 4,8 2,3 33,4 28,6 Sét pha nặng Đất sét nặng 9,7 6,5 47,2 37,5 16,2 13,2 64,6 48,4 Như vậy, đất càng nhẹ thì hệ sô' héo càng thấp, lượng nước dùng được nhiều nhưng vi hàm lượng nước tổng sô' thấp nên lượng nước cây sử dụng được ít hơn đất nặng. Đất chặt tuy có hàm lượng nước vô hiệu nhiều nhưng nước tông sô" nhiều nên nước cây sử dụng được cũng nhiều. Môi quan hệ giữa hệ sô" héo của các loại đất khác nhau đôi vối các câv trồng khác nhau có thể tham khảo ở bảng 2.3. B ảng 2.3. Hệ s ố héo của các cây trồng khác nhau trên các loai đất khác nhau ' ^ L O Ạ I ĐẤT THUC VẬT CÁT SÉT PHA Cát khô Cát mịn Nhẹ Nặng ĐẤT SÉT NẶNG Ngô 1,07 3,1 6,5 9.9 15,5 Cao lương 0.94 3,6 5.9 10,0 14,1 Lúa mì 0,88 3,3 6,3 10,3 14,5 Đậu 1,02 3,3 6.9 12,4 16,6 Cà chua 1.11 3,3 6,9 11,7 15,3 Lúa 0,96 2,7 5,6 10,1 15,0 61 Như vậy, hệ sô héo chỉ sai khác đáng kể giữa các loại đất khác nhau mà không sai khác mấy giữa các thực vật khác nhau trong cùng một loại đất vì khi lượng nước mao quản đã hết thì sức giữ nước của đất tăng lên mạnh nên dù các hệ rễ có khác nhau về sức hút nước cũng không có khả năng lấy được nước nữa. 2ẵ3. Sự vận động của nước từ đất vào rế 2.3.1. Con đường nước đi từ đất vào mach dẫn Sự hút nước được thực hiện trước tiên nhờ hệ thông lông hút. Lông hút là các tế bào biểu bi có thành rất mỏng kéo dài thành sợi len lỏi vào các mao quản đất để hút nước và chất khoáng. Lông hút rấ t nhạy cảm với môi trường. Khi gặp hạn, úng hay rét... thì chúng rấ t dễ bị chết, nhưng cũng dễ tái sinh để phục hồi chức năng sinh lí. Con đường mà nước đi từ đất vào mạch dẫn rễ phải qua một sô" lớp tế bào sông có các đặc trưng vê giải phẫu rất khác nhau. Khi sức hút nước của rễ thắng được sức giữ nước của đất thì nước đi qua lông hút đến các tế bào biểu bì rễ, sau đó qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ. Trưốc khi đi vào mạch gỗ, nước phải đi qua lớp tế bào nội bì có thành tế bào hóa bần bôn mặt tạo nên vòng đai Caspar ngăn cản nước đi trong thành vách tế bào, nhưng vẫn còn hai mặt không hóa bần nên nước xuyên qua hệ thông chất nguyên sinh được để đi đến các tế bào nhu mô ruột và đến mạch dẫn (hình 2.2.) 62 Vòng đai Caspar không thâm nước HjO trong đấtSumplast Apoplast Thành Hình 2.2. Con đường nước đi từ đất đến mạch dẫn rễ (a), vòng đai Caspar (b) Dòng nước và ion từ đất 2.3.2. Các con đường nước đi trong t ế bào (hình 2.3) tế bào Nước đi qua hàng loạt các tế bào sông trước khi vào mạch gỗ bằng ba con đường: - Nước đi qua hệ thống không bào từ tế bào này sang tế bào khác và tấ t nhiên phải xuyên qua các sợi liên bào nôi liền các không bào thành một hệ thôn? từ lông hút đến tế bào biểu bì, nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và cuối cùng là mạch dẫn. Động lực để nước đi trong hệ thông không bào là nhò sức hút nước tăng dần từ lông h ú t đến mạch dẫn (S lông hút < s nhu mô vỏ < s nội bì...). - Nước đi trong hệ thống chất nguyên sinh gọi là symplast. Chất nguyên sinh của các tế bào nôi với nhau nhờ các sợi liên bào thành một hệ thống liên tục, qua đó nước chảy từ ngoài vào trong. Nước đi trong hệ thông symplast chủ yếu nhò lực hút trương của hệ thông keo nguyên sinh chất. 63 — N ưẻcA i trong hệ thống thành vách tế bào gọi là apoplast. Trong thành vách tê bào có cá một hệ thông mao quản thông suôt với nhau, qua đó nước có thể chảy từ ngoài vào trong. Tuy nhiên đến vòng đai caspar thì nước bị chặn lại, nước phải xuyên qua tế bào nội bì nhờ hệ thông chất nguyên sinh (symplast) hai m ặt thành chưa hóa bần, sau đó lại đi vào thành tế bào của tế bào nhu mô ruột để vào mạch dẫn. Động lực chi phối nước đi trong hệ thống apoplast là lực h ú t của các mao quản, lực trương của keo trong thành tế bào... Không bào Hình 2.3. Sơ đồ vê' các con đường đi của nước trong các tê bào rễ a. Con đường không bào b. Con đường sympìast c. Con đường apoplast. 2.4. N hân tô ngoại cảnh ảnh hưởng đến hấp thu nước - Hạn sinh lí 2.4.1. Nhân tô ngoai cảnh và sư hút nước Sự hấp thu nước của rễ là một quá trình sinh lí phức tạp chịu ảnh hưởng trực tiếp của điều kiện ngoại cảnh. Có ba yếu tô" ngoại cảnh quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự hút nước của rễ là nhiệt độ, nồng độ dung dịch đất và nồng độ oxi trong đất. 64 * Nhiệt độ của đất Nhiệt độ của đất vừa ảnh hưởng đến hoạt động sống của rễ vừa ảnh hưởng đến sự vận động của nước vào rễ. Nhiệt độ hạ thấp sẽ cản trở sự hút nước của rễ và trong trường hợp nhiệt độ quá thấp thì rễ hoàn toàn không lấy được nước. Trong khi đó các bộ phận trên mặt đất vẫn tiêp tục bay hơi nước làm mất cân bằng nước và cây héo. Đây là biểu hiện của hạn sinh lí thường gặp khi nhiệt độ đất hạ thấp 0 - 10°c. Nguyên nhân làm giảm sự hút nước khi nhiệt độ hạ thấp là: - Độ nhớt của chất nguyên sinh và của nước đều tăng đồng thời tính thấm của chất nguyên sinh giảm khi nhiệt độ hạ thấp làm cản trở sự xâm nhập và vận động của nước vào rễ. Chẳng hạn, ở 0°c độ nhớt của chất nguyên sinh tăng lên 3 - 4 lần so với ở 20°c. - Hô'hấp của rễ bị giảm nên thiếu năng lượng cho sự hút nước tích cực. - Sự thoát hơi nước trên bề mặt lá bị giảm làm giảm động lực quan trọng cho dòng nước đi trong mạch dẫn. - Giảm khả năng sinh trưởng của rễ, nếu nhiệt độ quá thấp thì hệ thống lông hút bị chết và rất chậm phục hồi... Tùy theo từng loại thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhiệt độ thấp khác nhau. Các thực vật xứ nóng như cà chua, dưa chuột, lúa, đậu, đỗ... ngừng hút nước ở nhiệt độ xung quanh 5°c. Trong khi đó các thực vật ở vùng ôn đối còn có thể hút được nước ở nhiệt độ dưới 0°c. Một sô' thực vật vào mùa đông thường trú t lá để giảm thoát hơi nước khi rễ không lấy được nước và bước vào trạng thái ngủ đông. ở nước ta, về mùa đông khi nhiệt độ hạ thấp đến mức rét hại thì một sô" cây trồng như mạ xuân thường bị chết rét. Rễ cây một mặt bị tổn thương, mặt khác không thể lấy nước được nên mất cân bằng nước thường xuyên. Trong trường hợp đó ta cần có biện pháp chông rét như che chắn bằng polietilen, bón tro bếp; tốt hơn là tránh gieo vào các đợt có rét đậm... Nhiệt độ tối thích cho sự hút nước ở các cây trồng nhiệt đới vào khoảng 25 - 30°c. Đây là nhiệt độ sinh lí tối thích nên kích thích sự hút nước. 5-GTSLTV 65 Nhiệt độ của đất tăng lên trên giới hạn 30 - 40°c thì sự hút nước của các cây trồng bị ức chế. Sự ức chế này là do hoạt động sông của chất nguyên sinh bị rối loạn khi gặp nhiệt độ cao và có thể bị biến tính. Hiểu biết trên có thể giúp chúng ta có biện pháp làm tăng sự h ú t nước cho cây và n h ất là hạn chế trường hợp xảy ra hạn sinh lí có hại cho cây. * Nồng độ oxi trong đất Sự hút nước của rễ cây là một quá trình sinh lí nên rấ t cần năng lượng của quá trình hô hấp của rễ. Vì vậy, nồng độ oxi trong đất có ảnh hưởng đáng kể đến sự hút nước. Do vậy, nếu thiếu oxi trong đất như đất bí, đất ngập nước... hệ rễ sẽ hô hấp yếm khí và thiếu năng lượng cho hút nước. Điều đó thường xảy ra với các cây trồng trên cạn. Một sô' cây có hệ rễ luôn ngập trong nước như lúa, sú vẹt, cói, sen súng... thường xuyên thiếu oxi trong đất, nhưng các thực vật này có hệ thông thông khí từ các cơ quan trên mặt đất xuống rễ để dẫn oxi xuống cung cấp cho hệ rễ. Nồng độ oxi trong không khí là 21%, còn trong đất thì thấp hơn nhiều tùy thuộc vào các loại đất. Hàm lượng oxi trong đất khoảng 10 — 12% là thích hợp nhất cho sự hút nước của rễ. Hàm lượng oxi thấp hơn 10% sẽ ức chế sự hút nước, còn khi hàm lượng oxi trong đất giảm xuống dưới 5%, rễ sẽ hô hấp yếm khí có hại cho cây và gây ra hạn sinh lí. Trong sản xuất cần hạn chế hiện tượng yếm khí cho đất bằng biện pháp cung cấp oxi cho đất như làm đất kĩ khi gieo, phá váng, làm cỏ sục bùn, sục khí trong thủy canh... * Nồng độ dung dịch đất Sự xâm nhập nước từ đất vào rễ là một quá trình thẩm thấu. Vì vậy, khi nồng độ của dung dịch đất cao hơn nồng độ dịch bào hay áp suất thẩm thấu của đất lớn hơn áp suất thẩm thấu của rễ thì chẳng những rễ cây không thể hút được nước từ đất mà còn bị m ất nước vào đất gây nên hạn sinh lí. Đó là trường hợp khi cây trồng gặp đất mặn, đất phèn hay bón phân khoáng nhiều một lúc. Vì vậy, rễ cây muốn hấp thu được nước thì nồng độ dung dịch trong đất phải loãng. Rễ cây hấp thu nước thuận lợi khi nồng độ dung dịch đất loãng trong khoảng 0,02 - 0,05%. 6 6 Một sô" thực vật có khả năng sống trong môi trường có nồng độ chất tan trong đất cao như sú, vẹt, cói hay một số giống lúa chịu mặn, phèn... Để thích nghi với điều kiện phèn, mặn, các cây này phải có áp suất thẩm thấu của rễ cao hơn áp suất thẩm thấu của đất để chúng có thể lấy được nước trong đất mặn. Người ta xem thưc vật chịu mặn như là thực vật chiu hạn vì chúng có cơ chế chông chịu như nhau ià đều có áp suất thẩm thấu cao. Trong sản xuất, người ta chọn tạo các giông chống chịu mặn cho các vùng đất nhiễm phèn, mặn. Trong trường hợp gặp mặn, cần làm giảm nồng độ dung dịch đất bằng biện pháp thau chua, rửa mặn, đào rãnh hạ phèn xuống tầng đất sâu... Ngoài ra trong đất phèn mặn tồn tại nhiều ion gây độc cho hệ rễ như nhôm, sắt, hiđro... 2.4.2. Hạn sinh lí Hạn là một trạng thái cua cây khi chúng m ất cân bằng nước: hút nước < thoát hơi nước. Có ba loại hạn: hạn đất do thiêu nước trong đất, hạn không Khí do độ ẩm không khí quá thấp và hạn sinh lí do trạng thái sinh lí của cây không cho phép cây hút nước được trong đất c ả ba loại hạn đều có điểm chung là cây mất cân bằng nước và biểu hiện về hình thái là cây bị héo. * Các trường hợp hạn sinh lí - Nhiệt độ đất quá thấp: Rễ cây không lấy được nước mặc dù trong đất có nhiều nước sử dụng, trong lúc đó các bộ phận trên m ặt đất vẫn bay hơi nước, cây m ất cân bằng nước và bị héo. Trường hơp nàv thường xảy ra vào mùa đông khi nhiệt độ không khí và đất xuống quá thấp, một sei cây trồng kém chịu rét thường héo và có thể chết. - Nồng độ oxi trong đất quá thấp dẫn đến rễ cây thiếu oxi để hô hấp và cây không lấy được đủ nước mà vẫn bị héo. Ví dụ như các cây trồng cạn gặp mưa lâu, oxi bị đuổi khỏi mao quản đất ]àm cho rễ cây bị yếm khí và bị héo. Nếu sau mưa mà gặp nắng to thì quá trình thoát hơi nưốc mạnh hơn và hạn sinh lí càng trầm trọng hơn. - Nồng độ dung dịch đất quá cao: Nêu nồng độ dung dịch đất cao 67 hơn nồng độ dịch bào của rễ thi sự mất cán bằng nước xây ra gảy hạn sinh lí. Đấy là trường hợp thường gặp khi nước mặn tràn qua làm cho cáy trồng bị héo hoặc bón phán khoáng tập trung đồng thời làm ré cây không lấy nước được. * Biện pháp khắc phục hạn sinh lí Nếu gặp hạn đất và hạn không khí thì biện pháp chống hạn là tưới nước vào đất hay phun lên cây. Trong trường hợp hạn sinh li. để khãc phục hạn. không thể tưới nước mà cẩn có các biện pháp khắc phục nguyên nhân gáy hạn sinh lí. Nếu thiếu 0X1 thi phải tim cách cung cấp oxi cho rễ cây như các biện pháp làm đất. phá váng, sục bùn... Nếu gập đất mặn thì tìm biện pháp giảm nồng độ dung dịch đất như cho nước vào pha loãng nồng độ muối, đào rãnh sâu ép phèn giảm nồng độ ion ỏ lớp đất mặt... Ngoài ra. cần chọn giống chống chịu với các điểu kiện gây hạn sinh lí như các giống chống chịu rét. các giống chống chịu mặn. chịu mức độ yếm khí Đây cũng là một hướng nghiên cứu đặt ra cho các nhà chọn tạo giống cây trồng. 3. QUÁ TRÌNH VẬN CHUYEN NƯỔC t r o n g c â y Xước sẽ được vận chuyển từ lông hút của rễ đến các tế bào bề m ặt lá để thoát ra ngoài khônơ khí. Con đường đi của nưốc trong cây có thể chia ra thành ba chặng: — Chặng i.ế Nước đi từ tế bào lông hút qua các tế bào biểu bì rồi qua một số lớp tế bào nhu mô vỏ để đến lớp tế bào nội bì có thành tế bào hóa bần bốn mặt. sau đó nước qua một số tế bào nhu mô ruột trước khi vào mạch dẫn của rễ. — Chặng 2: Xước đi từ mạch dẫn của rễ đến mạch dẫn của lá. — Chặng 3: Nước đi từ mạch dẫn của lá qua một số lớp tế bào nhu mô lá (mô dậu và mô khuyết) đến các tế bào biểu bì rồi qua khí khổng để ra ngoài không khí. Trong chặng thứ nhất và thứ ba. nước đi trong một vài lớp tế bào nên 2ỌÍ là sự vận chuyển nước gần. Còn ờ chậng thứ hai. nước đi trong hệ thống mạch dẫn với khoảng cách có khi đến hàng chục mét (vái các 6 8 cây cao) hay trên trăm mét (với các cây dây leo trong rừng) nên gọi là sự vận chuyển nước xa. 3Ề1. Sự vận chuyển nước gần * Đặc trưng - Nước đi với khoảng cách rất ngắn chỉ qua một sô' lớp tế bào mà thôi. Chẳng hạn một sei lớp tế bào từ lông hút đến mạch dẫn rễ hoặc từ mạch dẫn rễ qua một số lớp tế bào nhu mô lá. - Nước đi trong các tế bào sông không có tổ chức chuyên hóa cho sự vận chuyển nước. Nước phải qua hệ thông chất nguyên sinh và bị lực cản của chất nguyên sinh làm cho sự di chuyển của nước khó khăn hơn. * Các con đường nước đi Nước đi trong các tế bào sông nên phải nhờ cả ba hệ thông: apoplast tức nước đi trong hệ thông mao quản của thành tế bào; symplast là nước qua hệ thông chất nguyên sinh và nước đi qua hệ thông không bào. * Động lực của sự vận chuyền nước gần là do sức hút nước tăng dần từ tế bào lông hút đến tế bào mạch dẫn của rễ và từ mạch dẫn của lá đến các tế bào biểu bì và khí khổng. Chính nhò có sức hút nước tăng dần mà nước đi một cách liên tục trong các hệ thông này. 3.2ế Sự vận chuyển nước xa 3.2.1. Đặc trưng - Nước đi với khoảng cách rất dài trong hệ thông mạch dẫn từ rễ đến lá. - Điều quan trọng là nước được vận chuyển trong một hệ thông có cấu trúc chuyên hóa cho sự vận chuyển nước. Đó là hệ thông mạch dẫn nước gồm các quản bào và mạch gỗ. 3.2.2. Cấu trúc của hệ thống vận chuyển nước Hệ thông mạch dẫn nước trong cây là một tổ chức có cấu trúc hoàn hảo cho sự vận chuyển nước một cách hiệu quả nhất. Tùy theo mức độ tiến hóa mà có hai loại cấu trúc: các quản bào phát triển mạnh nhất ở thực vật khỏa tử như thông, phi lao,...; còn cấu trÚ£ mạch gỗ lại phát 69 triến mạnh ở thực vật bí tử như các cây trồng của chúng ta. - Hệ thống quản bào Chúng bao gồm các tế bào hẹp và dài đã m ất hẳn chất nguyên sinh và chết. Chúng có thành tế bào dày, hóa gỗ và giữa các vách có nhiêu lô cho nước đi từ tê bào này qua tê bào khác. Theo chiểu thẳng đứng, giữa các tế bào cũng có vách ngăn nhưng có rất nhiều lỗ trên các vách ngấn đó tạo nên một hệ thống liên tục vận chuyển nước đi lên cao. - Hệ thống mạch gỗ (xylem) Cũng giống như quản bào, đây là những tế bào chêt có thành tê bào dày và hóa gỗ. Khác nhau cơ bản với quản bào là giữa các tế bào của hệ thông mạch gỗ không có vách ngăn nên tạo nên các ông mao quản liên tục suôt hệ thống dẫn, qua đó nước chảy trong mao quán thông suốt. Vì vậy đây là hệ thống vận chuyển nước hoàn hảo nhất và tiến hóa nhất. Cả hai hệ thông đều thuận lợi cho vận chuyển nước vì chúng là những ông dẫn thông nhau thành hệ thông. Các thành thứ cấp hóa gỗ tạo nên sức đàn hồi cần thiết chông lại sự chênh lệch lớn của áp suất tăng lên khi nước lên đỉnh cây cao. Tuy nhiên về tiến hóa thì hệ thông quản bào có trước mạch gỗ... Các thực vật thủy sinh, các thực vật mọng nước và cả thực vật chiu hạn có hệ thông dẫn kém phát triển. Còn các thực vật trên cạn khác có hệ thông dẫn rấ t phát triển để đáp ứng nhu cầu nước rấ t cao kể cả trong điều kiện khó khăn về nước như gặp hạn. 3.2.3. Động Lực của sự vận chuyên nước trong cây Khi nước vận chuyên trong hệ thống dẫn thì lực cản trở sự di chuvển nước không những là lực ma sát của dòng chảy qua mạch dẫn (lực động) mà còn cà trọng lực của nước khi nó chảy lên khỏi m ặt đất (lực tĩnh). Vì vậy, nước muôn vận chuyển được trong mạch xylem thì sức hút nước của lá phải thắng được hai trỏ lực đó. Theo tính toán thì muốn vận chuyển nưốc lên cây cao 30 mét thì sức hút nước của lá phải lớn hơn sức hút nước của đất là 6atm, trong đó cần có 3atm để thắng trở lức tĩnh và 3atm thắng trở lực động. Xylem là các ông mao quản không có không khí được lấp đầy nước 70 nên áp suất không khí có khả năng đẩy cột nước trong mao quản lên cao 10 mét, nhưng vói các cây cao hơn 10 mét nhiều lần thì phải có các lực bổ sung thêm xấp xỉ 10 - 20atm. Vậy những lực bổ sung đó là gì? - Á p suất rễ: Do quá trình trao đổi chất của rễ, đặc biệt là quá trình hô hấp của rễ, sẽ phát sinh một áp lực đẩy nước đi lên cao gọi là áp suất vỀ. Đây là sự vận chuyên nước tích cực cần năng lượng. Do vậy, mọi tác nhân ức chế hoạt động sông của rễ, ức chế hô hấp của rễ đều ảnh hưởng đến vận chuyển nước trong cây, như trường hợp gặp úng thiếu oxi cho rễ hô hấp, hoặc chất độc với rễ... Có hai hiện tượng minh chứng cho sự tồn tại áp suất rễ là hiện tượng chảy nhựa và hiện tượng ứ giọt. Hình 2.4. Thí nghiệm chứng tỏ có áp lực rễ đẩy nước nì dưới lên. Hiện tượng chảy nhựa được quan sát khi ta cắt ngang thân cây và đê một thời gian thì trên bề mặt lát cắt có một ehất dịch chảy ra và tràn ra. Điều đó chứng tỏ có một áp lực đẩy nước lên từ rễ vì khi đó không còn bộ lá nữa nên không còn lực kéo của thoát hơi nước. 71 Nếu ta dùng một chuông thủy tinh chụp lên cây lúa chẳng hạn thì một thời gian sau hơi nước trong chuông sẽ bão hòa và nước không bay hơi nữa. Ta thấy có những giọt nước ứ đọng lại đầu các lá như những giọt sương, đó là hiện tượng ứ giọt. Hiện tượng này cũng chứng tỏ có một áp suất rễ đẩy nước đi lên và chúng đi qua các thủy khổng trên đầu các lá tạo nên các giọt sương. Tuy nhiên, áp lực rễ thường đạt trị sô" vài atm, nên không thể đưa nước lên khoảng cách cao được mà nủ-chỉ có tác dụng như là lực bô trợ. Động lực này rất quan trọng khi cây rụng hết lá, nhất là khi cây nghỉ đông và khi đó không còn lực kéo của thoát hơi nước ở lá nữa. — Sức kéo của thoát hơi nước Khi độ ẩm không khí thấp hơn 100% thì sức hút nước của không khí tăng lên rấ t mạnh, có tììể đến hàng trăm atm. Sự chênh lệch vê sức hút nước khá lớn giữa không khí và bề m ặt lá làm cho quá trìn h thoát hơi nước của lá xảy ra mạnh. Các tế bào của lá thiếu bão hòa nước và hút nước của các tê bào ở dưới. Cứ như vậy mà phát sinh một lực hút từ bề m ặt lá do bay hơi nước. Việc loại trừ các phân tử nước tận cùng của cột nước trong xylem làm cho cột nước đẩy dần lên để thay thế. Sự thoát hơi nước ở lá là liên tục và do đó mà sức kéo của thoát hơi nước cũng liên tục. Sức kéo của thoát hơi nước phụ thuộc vào cường độ thoát hơi nước ở lá, mà cường độ thoát hơi nước của lá thì phụ thuộc rấ t nhiều vào biến đổi của điểu kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, độ ẩm không khí... Động lực này là khá lớn, có thê đạt trên lOatm và phụ thuộc vào quá trìn h th o át hơi nước. Động lực này có thể đưa cột nước lên rấ t cao trên cây. Do vậy, đây là động lực quan trọng n h ấ t để đưa cột nước lên cao. — Động lực bổ trỢ khác Các mao quản nước trong mạch dẫn tạo nên các sợi nước rấ t mỏng manh. Các sợi nước này có đầu trên bị kéo một lực rấ t căng do thoát hơi nước, nhưng các sợi nước mỏng manh này không hề bị đứt đoạn tạo nên các bọt khí làm tắc nghẽn mạch. Có được điều đó là do có hai lực bổ trợ 72 là lực liên kết giữa các phân tử nước (lực nội tụ) và lực bám giữa các phản tử nước với thành mạch dẫn. Giũa các phân tử nước tồn tại lực liên kết hiđro. Tuy đây là lực liên kết yếu, nhưng các phân tử nước đã tạo thành một chuỗi liên tục kéo theo nhau đi lên cao. Có thể nói rằng sức kéo căng của sự thoát hơi nước ở lá cộng với lực nội tụ giữa các phân tử nước là quan điểm đúng đắn đê giải thích dòng nước di lên cây cao. Nước đi trong hệ thông mạch dẫn của cây là một cấu phần quan Irọng Irong vòng tuần hoàn nước trong hệ thông sinh thái đất — cây — không khí. Vòng tuần hoàn đó dược quyết định bởi sự chênh lệch khá lớn giữa sức hút nước (thế nước) giữa đất, cây và khí quyển. Đấy cũng chính là động học của dòng nước đi liên tục trong cây. B ảng 2.4. Sức hút nước (S) và chênh lêch sức hút nước (AS) trong hệ thống đ ấ t - cây - không khí (cây nhỏ, đ ấ t đủ nước, đô ẩm không khí 50% ở 20°c, s = lOOOatm) HÊ THỐNG SINH THÁI s (atm) AS (atm) Đất 0,5 Rê cây 2,0 1,5 Thân cây 5,0 3.0 Lá cáy 15,0 10 Không khí 1000 985 4. S ự THOÁT HƠI NƯỚC CỬA LÁ Tất cả các bộ phận của cây đểu có khả năng bay hơi nước vào khí quyển, nhưng quan trọng và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá gọi là sự thoát hơi nước. Hai quá trình' bay hơi nước và thoát hơi nước có chung bản chất vật lí là nước từ thê lỏng chuyển thành thể hơi và khuếch tán vào môi trường xung quanh. Tuy nhiên, sự bay hơi nước chỉ sư khuếch tán của nước qua m ặt thoáng có diện tích lớn như ao, hồ, biển hay vũng nước 73 Còn sự thoát hơi nước là quá trình bay hơi nước qua các lỗ có kích thước rất bé như các lỗ khí khổng thông giữa gian bào thịt lá và không khi xung quanh lá. Sự thoát hơi nước của cây đã tỏa vào khí quyển một lượng nước khổng lồ vượt xa rất nhiều lần so với lượng nước mà cây cần cho các hoạt động sống và sinh lí trong cơ thể. Ví dụ như trên lm 2 lá lúa mì trong suô't thời gian dinh dưỡng đã bay hơi mất 20 - 250 kg nước, còn với cây hublông thì có thể đến 500 — 700kg nước. Trong những ngày nắng to, cây gỗ m ất 5 - 10g nưốc trên lm 2 lá trong một giờ. Một ha rừng sồi có thể m ất 25.000 - 30.000kg nước trong một giò. Vì vậy, trong trưòng hợp hạn hán thì nhu cầu nước của cây tăng lên nhiều và thường dẫn đên mất cân bằng nước thường xuyên trong cây. Nếu hạn chế được sự thoát hơi nước của cây như sử dụng chất chông bay hơi nước thì sẽ tốt hơn cho sinh trưởng và hoạt động sinh lí của cây. Nhưng không thể hạn chế thoát hơi nước một cách tùy tiện vì đây là một quá trình sinh lí có ý nghĩa quan trọng đối với đời sống của cây. Vậy vai trò sinh lí của sự thoát hơi nước là gì? 4.1. Ý nghĩa của quá trình thoát hơi nước * Thoát hơi nước đê’ cho khí khổng mở ra, qua đó C 0 2 xâm nhập vào lá để cung cấp cho quá trình quang hợp tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây. Như vậy, sự thoát hơi nưốc và quang hợp của lá có mối quan hệ mật thiết với nhau. Nhờ có thoát hơi nước mà khí khổng mới mở ra để cho C 02 đi vào. Nếu hạn chế mất nước bằng cách đóng khí khổng thì C 02 không thể vào lá và quang hợp bị ức chế. Chính vì vậy mà nhà sinh lí thực vật nổi tiếng người Nga Timiriazep đã nói: "Cây phải chịu thoát hơi nước một cách bât hạnh đ ể mà dinh dưỡng tốt...". Stocker đã ví mối quan hệ giữa hai quá trình đó là sự mâu thuẫn giữa "đói" và "khát”. Thực vậy, cây muôn hạn chê hạn nguy hiểm bằng cách đóng khí khổng lại để tránh cơn "khát" nước thì sẽ tự đưa mình vào chỗ "đói" không thể cứu vãn nổi... Trong thực tế, chỉ có một cách để giải quyết mâu thuẫn đối kháng này là cung cấp đầy đủ nước cho cây trồng để cho cả hai quá trình đếu diễn ra song song: thoát hơi nước mạnh mẽ và quang hợp cũng diễn ra mạnh mẽ. 74 * Thoát hơi nước sẽ tạo nên một động lực quan trọng nhât cho sự hút và vận chuyển của dòng nước đi trong cây. Như phần trên đã trình bày, do sự chênh lệch quá lớn của sức hút nước giữa lá và khí quyển mà làm cho quá trình thoát hơi nước diễn ra thường xuyên, tạo nên động lực cho dòng nước đi lên. Sức kéo của thoát hơi nước ở lá là rất lớn, có thể vài chục atm và là động lực quan trọng nhất để đưa dòng nước đi lên cao. * Sự thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá. Lá xanh có khả năng hấp thu ánh sáng mặt trời. Một phần năng lượng ánh sáng được sử dụng vào quang hợp để tổng hợp nên chất hữu cơ, còn một phần lớn năng lượng ánh sáng biến thành nhiệt làm cho nhiệt độ của lá tăng lên, nhất là với những ngày nắng to, lá rất có nguy cơ bị chết. Chính quá trình thoát hơi nước đã sử dụng một phần nhiệt lượng từ ánh sáng nhờ đó nhiệt độ của lá có thể giảm xuống thuận lợi cho hoạt động quang hợp và các hoạt động sinh lí khác trong cây. Thực tế thì các lá héo thoát hơi nước ít hơn các lá tươi nên có nhiệt độ chênh lệch nhau đến 4 — 6°c. * Sự thoát hơi nước và dinh dường khoáng có quan hệ mật thiết. Các chất khoáng tan trong dung dịch đất nhờ dòng thoát hơi nước mà được hút vào cây và vận chuyển lên phân phối cho các bộ phận có nhu cầu trên mặt đất. Nếu thoát hơi nước mạnh thì lượng chất khoáng đi vào cây và phân phôi cho cây cũng nhiều hơn. Như vậy, quá trình thoát hơi nước sẽ tạo điều kiện cho sự tuần hoàn, lưu thông và phân phổi vật chất trong cây. 4.2. Các chỉ tiêu đánh giá sự thoát hơi nước Để đánh giá, so sánh khả năng thoát hơi nước của các thực vật khác nhau, ta có thể sử dụng các chỉ tiêu sinh lí sau đây: * Cường độ thoát hơi nước Cường độ thoát hơi nước được tính bằng lượng nưốc bay hơi đi (gam hay kilogam) trên một đơn vị diện tích lá (dm2 hay m2) trong một đơn vị thời gian (phút hay giờ). Cường độ thoát hơi nước là một chỉ tiêu biến động rất nhiều tùy theo các loài thực vật, các giai đoạn sinh trưởng khác nhau và điều kiện sinh thái khác nhau. Cường độ thoát hơi nước của các thực vật khác nhau 75 dao động nhiều trong phạm vi 15 - 250g/m2 lá/ giờ. Ý nghĩa của chỉ tiêu này - Xác định cường độ thoát hơi nước cho ta biết khả năng thoát hơi nước khác nhau của các cây trồng khác nhau và cũng là đặc tính của giống. - Vì hầu hết lượng nước h ú t vào đều bay hơi đi (99,2 - 99,9%) nên xác định cường độ thoát hơi nưốc cho ta biết nhu cầu nước của các cây trồng khác nhau. Dựa trên việc đo cường độ thoát hơi nước để ta có thể tính toán được lượng nước cây cần trong suốt đòi sông của cây và trong các giai đoạn khác nhau để có chế độ tưới nước hợp lí cho từng loại cây trồng. * Hệ số thoát hơi nước Hệ sô" thoát hơi nưóc được tính bằng lượng nước bay hơi đi để tạo nên một đơn vị chất khô. Chỉ tiêu này cũng thay đổi tùy thuộc vào giông và điều kiện ngoại cảnh. Trong cùng một cây, nó có thể biến động 2 - 3 lần. Ví dụ: hệ sô" thoát hơi nước của cây lúa trung bình là 680, tức để tạo nên lg chất khô thì cây lúa phải bay m ất 680g nước. Chỉ tiêu này với khoai tây là 640, dưa hấu là 580, ngô là 170, rau dền là 300... Xác định chỉ tiêu này cho chúng ta biết nhu cầu nước của cây trồng trong việc hình thành nên năng suất và lượng nước cần cung cấp cho cây trồng để tạo nên năng suất cần thiết. * Hiệu suất thoát hơi nước Hiệu suất thoát hơi nước được tính bằng sô" gam chất khô tạo nên khi bay hơi một kg nước bởi thực vật. Chỉ tiêu này dao động từ 1 đến 8 với các thực vật khác nhau, có nghĩa là cứ lkg nưốc bay hơi qua bề mặt lá thì tạo nên được 1 - 8g chất khô. Như vậy, cây đã huy động đến 99,2 - 99,9% lượng nước hút vào cây cho mục đích bay hơi vào khí quyển mà chỉ giữ lại 0,1 - 0,8% cho mục tiêu tạo nên năng suất cây trồng mà thôi. * Thoát hơi nước tương đối Thoát hơi nước tương đôi là tỉ sô" so sánh giữa lượng nước th o át đi qua bể m ặt lá so với lượng nước bay hơi qua m ặt thoáng có cùng diện tích với lá trong cùng một thời gian bay hơi. Trị sô này dao động từ 76 0,1 -r 1. Điều đó có nghĩa là tổng diện tích của các lỗ khí khổng trên bể mặt lá (diện tích bay hơi) chỉ bằng 1 — 2% diện tích lá, nhưng cường độ thoát hơi nước là rất mạnh, xấp xỉ bằng 10 — 100% so với m ặt thoáng có cùng diện tích lá. Sở dĩ có sự sai khác lốn đó là do sự thoát hơi nước của lá được chi phôi bởi quy luật thoát hơi nước qua lỗ nhỏ nhanh hơn nhiều so với lỗ lớn... 4.3ẵ Sự thoát hơi nước qua cutin Trên bề mặt của lá và các phần còn non của thân, quả cây... ngoài thành tế bào biểu bì có bao phủ một lớp cutin mỏng để hạn chế thoát hơi nước và bảo vệ cho lá. Đây là một tổ hợp giữa cutin và sáp ngấm vào thành tế bào. Hơi nước có thể khuếch tán từ các khoảng gian bào của thịt lá qua lớp cutin để ra ngoài không khí. Có thể xem sự thoát hơi nưốc qua cutin như là sự khuếch tán nước qua môi trường kị nước, vì vậy trở lực khuếch tán qua cutin là rất lớn. Trở lực này hoàn hoàn phụ thuộc vào độ dày và độ chặt của lớp cutin. Lớp cutin càng dày thì sự khuếch tán nước qua cutin càng nhỏ. Độ dày của lớp cutin phụ thuộc vào giông, loài và đặc biệt là vào tuổi của lá. Lá càng già thì lớp cutin càng dày. ở các lá còn non, khi lớp cutin còn rất mỏng thì thoát hơi nước qua cutin là đáng kể, có thể đến 10% tổng lượng nước thoát ra. Tuy nhiên, theo độ tăng của tuổi thì lớp cutin càng dày thêm và thoát hơi nước qua cutin giảm dần. Các lá già thường có lớp cutin khá dày và chặt nên thoát hơi nước qua cutin của chúng không đáng kể. Các loài thực vật khác nhau có sự thoát hơi nước qua cutin rất khác nhau. Với các thực vật ưa sáng, thoát hơi nước qua cutin có thể đạt tới 10 - 20% lượng nước bay hơi cực đại. Các thực vật trong bóng râm, các thực vật thủy sinh thoát hơi nước qua cutin xấp xỉ 10% lượng nước thoát đi. Ở các lá cứng như lim thoát hơi nước giảm xuống 0,5%, còn ở xương rồng chỉ còn 0,05%. Khi khí khổng đóng lại thì thoát hơi nước được thực hiện qua cutin. Ngưòi ta có thể xác định hiệu quả của sự khép khí khổng bằng tỉ lệ giữa thoát hơi nước tổng số không hạn chế và thoát hơi nước qua cutin. 77 4.4. Sự thoát hơi nước qua khí khổng Khí khổng là những khe hở nhỏ trên biểu bì của lá (cả mặt trên và dưới) thông giữa các khoảng gian bào của thịt lá với không khí bên ngoài, qua đó hơi nước từ bên trong các khoảng gian bào khuếch tán ra ngoài không khí và ngược lại C 02 từ không khí đi vào lá. Sự thoát hơi nưóc qua khí khổng bao gồm hai giai đoạn kê tiếp nhau: — Gmi đoạn thứ nhát là nưốc từ thể lỏng chuyển thành thể hơi trong các tế bào thịt lá và khuếch tán vào các khoảng gian bào thịt lá. Giai đoạn này phụ thuộc vào tổng diện tích các khoảng gian bào thịt lá. Nói chung, tổng diện tích các khoảng gian bào thịt lá rất lớn, có thể gấp 6 - 9 lần diện tích của lá. Như vậv, thể tích các gian bào trong lá rấ t lớn và hơi nưốc trong gian bào gần như luôn bão hòa. Bảng 2.5. Sự thoát hơi nước cưc đai và qua cutin trong điêu kiện tự nhiên (mg nước/dm2 lá/giờ trên cả hai m ặt lá) LƯƠNG HƠI NUỚC THOÁT RA LOAI THƯC VÂT TỔNG SỐ (khi khí khổng mờ) QUA CƯTTN (khi khí khổng khép) QUA CƯTEN SO VỚI 1 TỔNG SỐ(%) Có hai lá mầm ưa sáng 1700 - 2500 200 - 300' 1 0 -2 0 Cò hai lá mẩm ưa tốì 500-1000 50 - 250 1 0-25 Cây thảo chịu hạn 1500-3000 250 - 300 1 5 -2 5 Câv lá cứng thường xanh 500-1100 50-1 0 0 7 - 1 5 Cày lá kim thường xanh 450 - 550 1 2-15 3 Cây rùng ưa sáng 800-1200 9 0 - 110 1 0 -2 0 Cây rừng chịu bóng 400 - 700 80-1 1 0 15-18 Câv ăn quá 400-1000 80-160 10-20 Nho 400 - 500 8 0 -9 0 17-24 - Giai đoạn thứ hai là sự khuếch tán của hơi nước trong các khoảng gian bào qua khí khổng để ra ngoài không khí. Khi khí khổng hé mở. quá trình này diễn ra ngay lập tức. 78 Đây là giai đoạn quan trọng nhất quyết định cho toàn bộ quá trình thoát hơi nước của cây. Đây cũng là đặc điểm khác nhau cơ bản giữa quá trình bay hơi nước vật lí và quá trình thoát hơi nước mang bản chất sinh học. Bản chất sinh học của thoát hơi nước chính là sự điều chỉnh của khí khổng, bao gồm hình thái của khí khổng, sự phân bố" và nhất là sự đóng mở của khí khổng. 4.4.1. Hình thái và p h â n bô của khí khổng - Khí khổng là do tế bào biểu bì lá tạo nên để làm chức năng thoát hơi nước và cho khí C 02 xâm nhập. Nó phân bô' hai m ặt của lá và các phần non của thân, cành, quả... Thông thường thì mặt dưới lá có số khí khổng nhiều hơn mặt trên, nhưng các thực vật có lá phân bô" thẳng đứng như lúa thì khí khổng hai mặt gần bằng nhau, còn thực vật nằm trên mặt nước như lá sen thì khí khổng chỉ có m ặt trên mà thôi. - Kích thước và sô" lượng khí khổng thay đổi tùy theo loài thực vật và các giai đoạn phát triển khác nhau. Nhìn chung, trên lcm 2 bề mặt lá sô' lượng khí khổng dao động từ vài nghìn đến vài chục vạn cái. Bảng 2.6 chỉ ra sô" lượng và kích thước khí khổng của một số thực vật. Rõ ràng kích thước và diện tích của khí khổng vô cùng nhỏ. Số lượng khí khổng càng nhiều thì diện tích của khí khổng càng nhỏ. Nhìn chung tổng diện tích của khí khổng trung bình bằng khoảng 1 - 2% so diện tích của lá. Tuy nhiên sự thoát hơi nước tương đối của thực vật có thể đạt tới 0,5 — 1 tức bằng 50 - 100% so với sự bay hơi nước qua mặt thoáng cùng diện tích lá. Có được hiệu quả đó là do thoát hơi nước qua khí khổng tuân theo quy luật bay hơi nước qua lỗ nhỏ: vận tốc bay hơi nước qua lỗ nhỏ tỉ lệ thuận với chu vi lỗ, còn qua lỗ lớn thì tỉ lệ với diện tích lỗ. Vì vậy, nếu cùng một diện tích bay hơi nước, bề m ặt bay hơi nào có lỗ càng nhỏ thì tổng chu vi của các lỗ càng lớn, nên thoát hơi nước càng mạnh hơn. 79 B ản g 2.6. Sư p h â n b ố và kích thước của khí khổng ở một s ố cây trồng SỐ KHÍ LOẠI THỤC VẬT KHổNG/mm2 KÍCH THUỚC KHÍ KHỔNG DIỆN TÍCH KHÍ KHỔNG TỔNG DIỆN TÍCH KHÍ KHỔNG Biểu bì trên Biểu bì dưới (DÀI X RỘNG) (um) MỞ TO NHẤT (|i.m2) SO DIỆN TÍCH LÁ (% ) Lúa mì 33 14 38 X 7 209 0,52 N gô 52 68 19 X 5 75 0 82 Kiều mạch 25 23 38 X 8 239 0.98 Hướng dương 85 156 22 X 8 136 3 13 Đâu đũa 40 2 8 1 7 x 3 17 0,5 4 Khoai tây 51 161 13 X 661 0,85 Cà chua 12 130 — - - Táo - 400 14 X 12 132 3,28 Sen 46 - 4.4.2. Cấu tạo của khí khổng Khí khổng được cấu tạo từ hai tế bào bảo vệ có hình bầu dục như quả thận hay hạt đậu quay vào nhau để một khe hở nhỏ liên thông giữa khoảng gian bào thịt lá với không khí xung quanh gọi là vi khẩu. Các tế bào khí khổng có đặc điểm sau: - Có mép trong rất dày và mép ngoài rất mỏng, nên khi tế bào trương nước thì mép ngoài của tế bào dãn nhanh hơn làm cho tế bào khí khổng uốn cong hơn và khe vi khẩu mỏ ra để cho nước thoát ra ngoài. Ngược lại khi mất nưốc thì tế bào xẹp nhanh, mép ngoài co về nhanh hơn và khí khổng khép lại để hạn chế bay hơi nước. - Tế bào khí khổng có chứa nhiều lục lạp và các hạt tinh bột. Đây là đặc điểm mà các tế bào biểu bì khác không có. Đặc điểm cấu tạo này giúp cho sự điều chỉnh tế bào khí khổng đóng mở nhò tế bào khí khổng hoạt động quang hợp và làm tăng áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng. Kiểu cấu trúc như vậy là đặc trưng cho tế bào khí khổng. Lục lạp và tinh bột có nhiệm vụ làm tăng áp suất thẩm thấu để tế bào khí khổng hút nước vào. Khi sức trương nước của tế bào khí khổng tăng lên thì cấu trúc mép ngoài mỏng hơn mép trong giúp khí khổng mở ra. Đây có thể coi là sự kết hợp hài hòa giữa cấu trúc và chức năng. 80