🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giáo trình sinh học tế bào Ebooks Nhóm Zalo PGS.TS. N G U Y iN NHl/HIEN GIÄO TRINH SINH HOC TE BÄO (Düng cho sinh vien Cao däng, Dai hoc chuyen ngänh Sinh hoc, Cöng nghe sinh hoc, Nöng - Läm - Ngü nghiep vä Giäo vien Sinh hoc phö thöng) (Tai bän lan thü näm) NHÄ XUÄT BÄN GIÄO DUC VIET NAM LÒ I N Ó I D ÀU Sinh hoc te bào là mot trong nhüng giâo trình cö bän cua chüdng trình dào tao Cao dang và Dai hoc cho câc sinh viên chuyèn ngành ve Khoa ho- sii song. Giâo trình giói thiêu nhüng kiên thûc cd ban và hiên dai vê cau trüc và chûc nàng cüa te bào - ddn vi tò chüc cd ban cüa cd thè song, trên nguyên täc câ\i trüc luôn liên hê vói chüc näng, cau trüc chûc nàng luôn liên hê vói môi trüdng sông. Trên cd só kiên thûc vê tô chûc dai phân tü và siêu càu trüc cüa câc bào quan, vê câc quâ trình hoat dông sông nhü chuyên hôa vât chat và nàng lüdng, quâ trình tich và truyên thông tin di truyên, quâ trình sinh trüông và sinh sân cüa tê" bào trong cd thè ddn bào cüng nhü da bào, sinh viên có thè dê dàng hoc tâp, nghiên cûu câc giâo trình sinh hoc cd ban khâc nhü Sinh hoc phât triên, Sinh lÿ hoc thUc vât, Sinh lÿ hoc dông vât, Di truyên hoc, Hôa sinh hoc, Sinh hoc phân tü, Vi sinh vât hoc..., cüng nhü câc giâo trình chuyên ngành nhü Di truyên tê" bào, Di truyên y hoc, Di truyên chon giông vât nuôi và cây trong, Công nghê sinh hoc... Giâo trình có thè düng làm tài lieu hoc tâp cho sinh viên câc Trüdng Cao dâng và Dai hoc, dong thdi có thé düng làm tài lieu tham khâo cho câc giâo viên và hoc sinh Trung hoc phô thông vê kiên thûc sinli liyc lê bàu üuuc day ô lôp 10. Giâo trình gom 4 phân: Ph ân M ô dâu: Giói thiêu khâi quât vê thè" giói sôrig và tê" bào - ddn vi tô chûc cd ban cüa cd thè sông, vê câc kiên thûc tê" bào hoc düdc âp dung trong Công nghê sinh hoc. P h ân I. T o ch ü c phân tü cüa tê’ bào: Giói thiêu vê thành phân hôa hoc cüa tê bào, vê câc chat vô cd và hüu cd cau tao nên tê" bào và câc bào quan, dàc biêt giói thiêu dâc tinh và vai trò cüa nüôc, dâc tinh và vai trò cüa câc dai phân tü (protein và axit nucleic), dâc tinh và vai trò cüa câc liên kêt yê’u. 3 Phän II. Càu trüc và chufc näng cùa te bào nhàn set và te bào nhàn chuàn: Giói thièu eà’u trüc cua te bào nhàn sd, dàc bièt là tè bào nhàn chuàn. Giói thièu cau trüc phän tù và sièu vi cùa càc bào quan cùng chüc näng và tiè’n hóa cua chung nhii màng sinh chà’t, mang luói nói chà't, riboxom, ty thè, lue lap, phùc hè golgi, lizoxom, peroxixom, trung thè, bó khung xUdng té’ bào, nhàn te bào vói màng nhàn, nhiém säe thè và hach nhàn. Phän III. Chuyén hóa vät chät và näng liföng: Giói thièu ve enzim và vai trò cua enzim, ve càc phudng thùc chuyèn hóa näng lUdng trong te bào nhu ho hap te bào, hóa tong hdp và quang hdp. Phän IV. Chu ky tè” bào và sinh sàn tè" bào: Giói thièu ve chu ky tè bào và cd chè dièu ehinh chu ky ve phàn bào nguyèn nhièm và phän bào giàm nhiém. Cuoi mói chudng giói thièu mót so bài tàp tràc nghièm vói muc dich giüp hoc vièn òn tàp kiè’n thüc cd bàn nhät cua chudng. Tuy sàch dude bièn soan vói kinh nghièm gàn 40 näm giàng day mòn Sinh hoc tè’ bào cüa täc già, nhdng khóng thè trành khoi mot so’ sai sót. Tàc già mong nhàn dUdc y kiè’n dóng góp cùa dóc già dè giào trình ngày càng hoàn thièn. Moi y kiè’n xin gùi ve: Cóng ty Co phàn Sàch Dai hoc - Day nghè, Nhà xuat bàn Giào due Vièt Nam, 25 Hàn Thuyèn - Hà Nói. TÀC GIÀ 4 Löi nöi däu M U C LU C 3 Phän mo däu » Ö l T Ü Ö N G , N H IE M VU C Ü A SIN H H O C T E B Ä O I - Khäi quät ve he thö'ng sö'ng...........................................................................7 II- Doi tirong, nhiem vu, luoc sü vä phät triö’n cüa Sinh hoc te' bäo...................11 III- Phuong phäp nghien ciiu trong Sinh hoc tö'bäo........................................... 13 IV- Sinh hoc te bäo vöi sän xuät vä döi sö'ng..................................................... 14 Phan I. TÖ CHÜC PHÄN TÜCÜA TE BÄO Chuang 1. Thänh phän höa hoc cüa t£ b ä o ............................................................... 25 A- Cäc chät vö ca trong te b ä o ............................................................................... 25 I- Thänh phän nguyön tö cüa t6' bäo................................................................... 25 II- Cäc chät vö c o ................................................................................................. 26 B- Cäc chät hiht cd trong te b ä o ...............................................................................31 I- Cacbohydrat (glu xit)........................................................................................ 31 II- Lipit..................................................................................................................34 III- Protein.............................................................................................................34 IV- Axit nucleic................................................................................................... 41 C- Lien ket höa hoc vä vai trö cüa cliüng trong ccrthe sö'ng...................................44 I- Däc diem cüa cäc liön k6't hoä hoc.................................................................46 II- Vai trö cüa cäc lien ke't hoä hoc.................................................................... 47 Phan II. CÄU TRÜC VÄ CHÜC NÄNG CÜA TE BÄO Chitong II. TC bäo nhän so vä te' bäo nhän chuän......................................................47 I- Hai dang tön tai cüa tö' bäo............................................................................. 49 II- TS' bäo vi khuän...............................................................................................48 III- T € bäo nhän chuän.........................................................................................54 Chuang III. Cä'u trüc vä chirc näng cüa mäng sinh chät............................................56 I- Khäi niöm vS mäng sinh chät....................................................... ...................58 II- M ö hinh phän tü cüa mäng sinh chät............................................................59 III- Chiic näng cüa mäng sinh chät..................................................................... 65 Chuang IV. T6' bäo chät vä cäc bäo quan...................................................................76 I- Khäi niöm ve tö' bäo chät vä bäo quan............................................................79 II- Ty thö’ ............... ................................................................................................78 III- Luc lap.............,........................................................................................... 87 IV- Mang liroi nöi chät....................................................................................... 89 V- R iboxom ......................................................................................................... 97 V I- Phiic he golgi.................................................................................................97 V II- Lizoxom ................................................................................................... 106 5 VIII- Peroxixom...........................................................................................110 IX- Glioxixom .......................................................................................... I l l X- Bô xuong tê' bào: vi soi và vi ô'ng............................................................I l l XI. Trung thé................................................................................................118 XII- Lông và roi...........................................................................................120 XIII- Không bào..........................................................................................122 Chuang V. Nhân tê' bào........................................................................................124 I- Câ'u trüc nhân gian k ÿ .............................................................................. 127 II- Màng nhân..............................................................................................131 III- Châ't nhiëm sic (chromatine) và nhiêm sâc thé (chromosome).............135 IV- Hach nhân.............................................................................................171 V- Djch nhân................................................................................................173 VI- Giâ tri chirc nàng cûa nhân....................................................................174 Phàn III. CHUYÈN HO VÂT CHAT VÀ NÂNG LÜONG Ô TE BÀO Chuang VI. Nàng luçmg và chuyén hoâ nàng luçmg à té bào................................. 175 I. Khâi niêm nàng luçmg................................................................................ 175 II- Su sir dung nàng luçmg cüa tê' bào..............................................................181 III- Chuyén hôa vât châ't trong tê' bào..............................................................183 IV- Enzim - Châ't xüc tâc sinh hoc................................................................. 184 Chuang VU. Câc phucmg thüc chuyén hoâ nàng luçmg à tê' bào............................ 193 A- Hô liâ'p te bào................................................................................................. 193 I- Ba giai doan hô hâ'p té bào. Phân giài glucozo............................................198 II- Phân giài lipit, protein và axit nucleic....................................................... 205 B- Hoâ tong liap.................................................................................................. 201 I- Khâi quât vë hoâ tông hçfp......................................................................... 206 II- Câc nhôm vi khuân hoâ tông hop..............................................................207 C- Quang hop......................................................................................................203 I- Khâi niêm vé quang hop............................................................................ 208 II- Sâc tô' quang hçrp và lue lap...................................................................... 208 III- Câc pha cùa quang hop............................................................................ 209 IV-Tiê'n hôa cùa quang hop........................................................................... 216 V- Câc nhân tô' ành huàng dê'n quang hop............................................. 216 VI- Vai trô cùa quang hop dô'i vôi hê sinh thâi và con nguôi.........................217 Phân IV . CHU KŸ TÊ' BÀO VÀ SUSINH SÀN CÙA TÉ BÀO Chuang VIII. Chu kÿ tê' bào...................................................................................213 I- Câc thôi kÿ cùa chu kÿ tê' bào.................................................................... 218 II- Su diëu chinh chu kÿ tê' bào......................................................................222 Chuang IX. Su phân bào.........................................................................................235 I- Phân bào à té bào nhân so và tê' bào nhân chuàn.......................................240 II- Phân bào nguyên nhiêm........................................................................... 242 III- Phân bào giàm nhiêm..................................................................... ....248 III- So sânh phân bào giàm nhiêm và phân bào nguyên nhiêm.....................256 Tài liêu tham khâo........................................................................................ 259 6 P h ân mol dâu 001TITONG, NHIÊM VU CÛA SINH HOC TE BÀO I - KHÂI QUÂT VÉ HÉ THÔNG SÔNG 1.1. Hê thong song là hê thong md Hê thông sông dù do là te bào, cd thé, quân thê hay quân xà là nhüng hê thông md, cô nghîa là hê luôn trao doi vàt chät, nàng lüdng và thông tin vâi môi trüdng. Dûng vê phüdng diên nhiêt dông hoc, trong mot hç thong md. entropi cô xu thê giàm (nàng lüdng co ich sê tàng), dô trât tuf cüa hê düdc tang cao (to chûc càng phûc tap và on dinh), lüdng thông tin cüa hê càng gia tàng (phân ûng và thich nghi vâi môi trüdng sông). Cüng vî vây mà hê thông sông ton tai và phât triên. Trâi lai hê vô cd là hê kin, entropi co xu thê gia tàng, dô trât tü giàm, lüdng thông tin giàm và cuô'i cüng hê sè tan rà. 'Entropi là dai lüdng dé chî dô vô trât tü hay nàng lüdng vô ich cüa hê thông). 1.2. Hê thong song là hê cô to chüfc theo câ'p bâc le thuôc Mot trong nhüng dac diêm noi bât cüa hê thông sông là cô to chûc phûc tap gôm nhieu cap lê thuôc nhau và tüdng quan vôi môi trüdng sông. Ngüdi ta thüdng chia hê thong sông thành câc cap to rhûr rhinh tiï thap ftên pan nhif- to hàn, rrt thê, qnan tbô - lnài, quân xà, hê sinh thâi - sinh quyén. Trong môi câ'p chinh cô câc câ'p phu. Tê' bào gom câc câ'p phu nhü: phân tü, dai phân tü, bào quan. Cd thé gom câc câ'p phu nhü: mô, cd quan, hê thông cd quan. Câc câ'p tô chûc chinh là câ'p tô chûc ton tai dôc lâp nhü mot ddn vi sông, côn câ'p phu chî ton tai phu thuôc vào câ'p tô chûc chinh. Dai phân tü, bào quan chî ton tai trong tê' bào. Mô, cd quan, hê cd quan chî co thê ton tai trong cd thê. Trong môi câ'p tô chûc déu thê hiên môi tüdng quan mât thiê't giüa càu tao vâi chûc nàng sinh lÿ, giüa eau tao và chûc nàng vâi môi 7 trüdng sông. Câc cap tô chûc cua the giâi sông düdc xuât hiên và phât triên tù thâ'p dén cao, tù ddn giân dên phûc tap trong quâ trinh tien hôa cua sü sông theo thôi gian và không gian. 1.3. Te bào • dön vj to chürc cd ban cüa sir sông a) H oc thuyet te bào Te bào düdc nhà khoa hoc ngüdi Anh Robert Hooke phât hiên làn dâu tiên vào nâm 1665 khi nghiên cüu lât càt mô ban (mô thüc vât bi ban hôa và dà chê't) düâi kinh hiën vi cô dô phông dai 30 lân. Ong quan sât thây mô ban düdc câ'u tao gom râ't nhiêu ô rong co thành bao quanh xêp canh nhau giô'ng nhü tô ong và ông goi chûng là cellulae (cellulae - tiê'ng La tinh cô nghîa là xoang rông hoâc te bào, te bào là tiéng Hân, te cô nghîa là rông, bào là xoang). Te bào ban là te bào thüc vât dà chêt hôa ban, chî côn lai thành xenlulozd hôa ban nèn cô dang xoang rông. Vê sau, vâi sü phât triên cua kinh hiên vi cô dô phông dai lân hdn, nhiêu nhà sinh hoc dà phât hiên düdc nhiêu loai te bào vi sinh vât, thüc vât, dông vât khâc nhau và thày tê bào không phâi là xoang rông mà cô câ'u tao phûc tap. Dâc biêt là Antonie Van Leeuwenhoek vào nhüng nâm 1674-1683 dà phât hiên nhiêu loai tê bào khâc nhau nhü dông vât ddn bào, tê' bào mâu, tinh trùng... và thây chüng dêu cô câ'u tao râ't phûc tap không phâi là chiê'c xoang rông. Nhüng vi lÿ do lich sû nên vân dùng thuât ngü tê bào (xoang rông) dê goi chüng, mac dù chüng dêu cô câ'u tao râ't phûc tap gom màng sinh chat, tê bào chat chûa nhiêu bào quan và nhân nhü chûng ta dà biê't ngày nay. Mài dê'n thê' kÿ XIX, nhd sü hoàn thiên kinh hiên vi, nhà thüc vât hoc M. Schleiden và nhà dông vât hoc T. Schwann dà tông kê't câc thành tüu nghiên cûu vê tê' bào cua nhiêu nhà nghiên cûu trüôc day, và vào nâm 1838 - 1839 de xuâ't hoc thuyê't tê' bào: Tât câ vi sinh vât, thiic vât cüng nhit dông vât dêu cô câ'u tao té bào. Hoc thuyê't tê' bào dà chûng minh râng, thê giôi sông tuy râ't da dang nhüng cô tinh thông nhâ't, cô nguon gô'c chung vi dêu cô câ'u tao tê bào. Ngày nay düâi ânh sâng cua sinh hoc hiên dai, hoc thuyê't tê' bào vân giü nguyên giâ tri cua nô và tê' bào düdc xem là ddn vi tô chûc cd ban cüa thê giôi sông câ vê câ'u tao, chûc nâng sinh lÿ và di truyên theo 3 nguyên lÿ sau: 8 1) Te bao la ddn vi song be nhat, ddn vi to chiic cd ban cua tat ca cac cd the song. 2) Tat ca cd the song dUdc cau tao gom mot te bao hoac nhieu te bao. Cac qua trinh trao doi chat va di truyen deu dien ra trong te bao. 3) Te bao dUdc sinh ra tit te bao co trUdc. Mac du te bao nguyen thuy dUdc hinh thanh tu sinh ngau nhien trong moi trUdng cua Trai Dat cach day khoang 3,5 ty nam, nhUng hien nay te bao khong co kha nang tu sinh ngau nhien ma te bao chi dUdc sinh ra tii te bao co san (Omnis cellulae e cellulae) nhu R.Virchov da khang dinh tii nhiing nam 1858, va tat ca te bao ton tai trong tat ca cac cd the hien nay chi la hau due cua te bao nguyen thuy do. Cong nhan te bao la cap to chiic cd ban cua cd the song co nghia la ti.'ng qua trinh xuat hien va tien hoa cua sii song, chi d giai doan xuat hien te bao thi sU song mdi bieu hien day du vdi cac dac tinh nhu trao doi chat, sinh trUdng phat trien, sinh san, cam ling va thich nghi vdi moi trUdng song. Tat ca hoat dong song deu dien ra trong te bao du la d cd the ddn bao hay da bao. b) Te bao diXOc ca u tao gom cac phan tii, dai phan tii, bao quan tao nen 3 thanh phan cd ban la: mang sinh chat, te bao chat va nhan. Cac dai phan tii va bao quan chi thUc hien dUdc chtic nang song vdi moi quan he tUdng tac lan nhau trong to chijic te bao toan ven. NgUdi ta phan biet 2 dang te bao cau tao nen tat ca cac cd the song: te bao nhan sd (Procaryota) va te bao nhan chuan (Eucaryota). Cac phan tii co trong te bao la cac chat vo cd nhu cac muoi vo cd, nUdc va cac chat hQu cd. Cac chat hQu cd be (ddn phan) tap hdp tao thanh cac dai phan tii (trung hdp). Cac chat dai phan tii (macromolecule): chu yeu la protein va axit nucleic la cac chat trung hdp (hay chat da phan: polimer gom nhieu ddn phan - monomer) co vai tro quyet dinh sU song cua te bao, nhUng chung chi thUc hien dUdc chiic nang cua minh trong to chiic te bao. Cac phan tii va dai phan tii tap hdp lai tao nen cac bao quan. Bao quan (organella - cd quan nho, hay la organoid - tUdng tii cd quan) la cau true gom cac dai phan tii va phiic hdp tren phan tii co chijic nang nhat dinh trong te bao. Vi du, riboxom gom rARN va protein co chiic nang la ndi tong hdp protein. Ty the gom cac photpholipit, protein... co chitc nang la tram nang liidng. Nhan gom mang nhan, nhan con, nhiem sac the. Nhiem sac the gom AD N va protein co chiic nang chiia thong tin di truyen. Nhan con gom ADN, AR N va protein la ndi tong hdp, du trii riboxom... 9 1.4. Da dang sinh vät. Cäc gidi sinh vät Hê thông song vô cùng da dang. Hiên nay ngUdi ta dä thông kê và mô ta, dät tên khoâng 1,8 triêu loài sinh vât và hàng nam câc nhà khoa hoc phât hiên thêm hàng nghïn loài. NgUdi ta Uôc tinh ràng sô loài sinh vât trên Trài^Dàt cô thê dat tâi con sô’ 30 triêu loài. Dê cô thé nghiên cûu dUdc sü da dang sinh vât, ông to cüa ngành phân loai hoc Cari Linné tîï nâm 1735 dà sàp xêp câc sinh vât vào bâc phân loai: loài (species) - chi (genus) - ho (family) - bô (order) - löp (class) - ngành (phylum) - giâi (regnum). Ong dà dê' nghi danh phâp nhi phân (binominal) dê dät tên loài, theo dô, tên thû nhàt là chi và tên thû hai là loài, vi du, loài ngiicfi là Homo sapiens. Loài ngUdi düdc xêp vào chi NgUOi (Homo), ho NgUdi (Homonidae), bô Linh trUcing (Primates), lâp Dông vât cö vü (Mammalia), ngành Cô dây song (Chordata), giôi Dông vât (Animalia). Ong dà phân loai tâ't câ sinh vât biê’t thdi dô vào hai giôi là giôi ThUc vât (Plantae) và giôi Dông vât (Animalia). Tù nâm 1969, nhà sinh thâi hoc Mÿ R. H. Wittaker càn cû vào câc dàc diém cäu tao cd thé, phUdng thûc dinh dUdng, dê nghi hê thông 5 giôi sinh vât (sd do hinh 1): Hinh 1. Sa dô phân loai sinh vât theo 5 gidi 10 1) Giöi Khdi sinh (Monera) göm vi khuän, vi khuän lam. 2) Giöi Nguyen sinh (Protista) göm Dong vät dön bäo vä Tao. 3) Giöi Näm (Fungi). 4) Giöi Thüc vät (Plantae). 5) Giöi Dong vät (Animalia). Nhüng näm gän däy, dtföi änh sang cüa sinh hoc phän tü, cän cü väo sü khäc nhau d he gen vä cau trüc thänh te bäo, ngtfdi ta da de nghi möt hc thong phän loai gom 3 Länh giöi (Domain) trong dö täch giöi Monera thänh 2 Länh giöi rieng lä Länh giöi Vi sinh väl cö’ (Archaea) göm 1 giöi Vi sinh vät cö, vä Länh giöi Vi khuän (Bacteria) gom 1 giöi Vi khuän. Länh giöi thü ba lä Länh giöi Sinh vät nhän chuän (Eukarya) gom 4 giöi (Nguyen sinh, Näm, Thüc vät, Dong vät). Ve mät tien höa thi giöi Vi sinh vät cö’ gän vöi Sinh vät nhän chuän hdn lä Vi khuan (sd do hinh 2). Hinh 2. Sa öö phän loai theo 3 Länh qiöi II- 001 TlfÖNG, NHIEM VU, LlfÖC SLf VÄ PHÄT TRIEN CÜA SINH HOC TE BÄO 2.1. Doi ttfdng vä nhiem vu cüa Sinh hpc te bäo Sinh hoc te bäo düdc xem lä mot trong nhüng mön cd bän cüa Khoa hoc ve sü söng. Sinh hoc te bäo cö döi tiidng nghien cüu lä te bäo - ddn vi to chüc cd bän cüa cd the sö'ng ve cä'u trüc vä chüc näng cüng nhii di truyen. Sinh hoc te bäo nghien cüu möi tiidng quan giüa 11 cäu tao vä chüc näng trong hoat döng söng cüa te bäo vä cd the; nghien cüu cd sä phän tü vä te bäo cüa hien tüdng di truyen, bien di vä tien höa, cüa sü sinh trüäng, phät trien vä sinh sän cüa cd the; nghien cüu möi tüdng quan giüa te bäo, cd the vöi möi trüöng söng. Cäc kien thüc ve sinh hoc te bäo düdc üng dung trong y difdc hoc de phöng chöng cäc benh nhiem trüng, benh di truyen..., trong nöng, läm, ngU nghiep de tao giöng möi, täng näng suät cäy trong, vat nuöi..., trong cöng nghe thüc phäm, cöng nghe möi trüdng... Sinh hoc phän tü vä Sinh hoc te bäo lä cd sei khoa hoc cüa Cöng nghe sinh hoc hien dai, möt trong nhüng ngänh cöng nghe müi nhon cüa nen kinh te tri thüc cüa the ky XXI. 2.2. Lude sU ra döi vä phät trien cüa Sinh hoc te bäo Sü sü dung kinh hien vi de nghien cüu cäc sinh vät, phät hien ra te bäo vä xäy düng hoc thuyet te bäo väo nhüng näm 1838 - 1839 dä khai sinh ra Te bäo hoc (Cytology). F. Engels dä tüng dänh giä hoc thuyet te bäo lä mot trong ba phät kien vi dai cüa the ky XIX (cüng vöi hoc thuyet tien höa cüa Darwin vä thuyet bäo ton näng lüdng). Hoc thuyet te bäo dä gäy änh hüöng to lön doi vöi cäc chuyen ngänh sinh hoc vä tü dö hinh thänh cäc chuyen ngänh möi nhü giäi phäu hien vi, sinh ly te bäo, di truyen te bäo, benh hoc te bäo... Möt dän chüng rö räng nhät lä cäc quy luät cüa Mendel düdc phät hien tü näm 1865 nhüng chüa düdc cöng nhän vi chüa cö cd sö te bäo. Cäc cd sä te bäo cüa cäc quy luät Mendel nhü cäu trüc nhilm säe the cüa te bäo, hien tüdng phän bäo nguyen nhilm, phän bäo giäm nhiem, thu tinh cüng nhü cäc täp tinh cüa nhiem säe the qua phän bäo vä thu tinh chi düdc phät hien sau thdi Mendel tü näm 1870 - 1890. Vi väy vno näm 1900, quy lu&t Mendel diidc “täi phät liißn” bdi ba nllä nghien cüu lä De Vries, Corens vä Tchermark dä dUdc cöng nhän rong räi vi dä cö cd sä te bäo hoc cüa nö. Sang the ky XX, Te bäo hoc phät trien nhanh chöng khöng chi nhd üng dung cäc phüdng phäp hien dai nhü ly täm sieu toc, kinh hien vi dien tü, nuöi cäy te bäo... mä cön nhd sü tich hdp giüa Te bäo hoc vöi Di truyen hoc, Sinh hoc phän tü, Sinh hoc phät trien, Mien dich hoc de ra ddi cäc chuyen ngänh trung gian nhü Di truyen te bäo, Te bäo hoc phän tü, Mien dich hoc te bäo... mä bän thän Te bäo hoc trüöc däy chi bö hep nghien cüu cäu trüc cüa te bäo thi nay cüng 12 düdc md röng nghien cüu cäc lTnh vüc sinh ly, di truyen, tien hoa vä di säu väo cd che phän tü cüa te bäo, cüa cäc cäu true te bäo vä düdc goi lä Sinh hoc te bäo (Cell Biology). Ill- PHUÖNG PHÄP NGHIEN CÜU TRONG SINH HOC TE BÄO Cüng giöng nhu cäc chuyen ngänh sinh hoc khäc, Sinh hoc te bäo dat düdc nhieu thänh tUu to lön lä nhd co sU üng dung cäc ky thuät mdi trong phUdng phäp nghien cüu (ky thuät hien vi, hoa te bäo, nuöi cäy te bäo...) cüng nhü düa tren cäc tü duy ly luan khoa hoc vä khäch quan (hoc thuyet te bäo, hoc thuyet tien hoa, hoc thuyet nhiem säe the, hoc thuyet gen, hoc thuyet he thong...). Chüng ta xem xet möt so" ky thuät chü yeü düdc üng dung trong nghien cüu te bäo. 3.1. Ky thuät hien vi Näm 1665 R. Hooke sü dung kinh hien vi vdi do phong dai 30 län dä phät hien ra cäu true te bäo cüa mö bän thüc vat. H. V. Leewenhoek da cäi tien kinh hien vi vöi dö phong dai 300 län dä phät kien nhieu dang te bäo nhü ddn bäo (amip, trüng long...), hong cäu, tinh trüng ngüdi, vi khuän... Tü nhüng näm 1828, vdi sü tien bö trong cöng nghe che tao kinh hien vi dä näng cao do phong dai cüa kinh hien vi len häng nghin län, cäc nhä khoa hoc dä phät hien nhieu dang te bäo trong mö thüc vät, dong vat cüng nhü cäc cäu trüc cüa te bäo vä den näm 1838 - 1839 dä ra ddi hoc thuyet te bäo, düdc xem nhü näm khai sinh ra chuyen ngänh Te bäo hoc. Trong suot nüa sau cüa the’ ky XIX nhd sü tien bo cüa ky thuät hien vi näng cao do phong dai, sü dung cäc ky thuät hien vi khäc nhau nhü hien vi döi pha, hien vi nen den, üng dung ky thuät vi cät läm tieu bän nhuöm mäu, cäc nhä nghien cüu dä phät hien nhieu bäo quan cüa te bäo thüc vät vä döng vat (ty the, lap the, phüc he golgi, hach nhän, nhiem säe the...), cäu trüc hien vi cüa cäc mö khäc nhau, cüng nhü phät hien nhieu quä trinh hoat döng sö’ng trong te bäo vä mö (sü thäm thäu qua mang, sü phän bäo vä sinh sän cüa te bäo, sü sinh trüclng vä phät trien cüa mö vä cd quan, ...). Den the ky XX, nhd ket hdp cäc ky thuät ly hoa nhü ly täm sieu töc, dien di, säe ky, hoa te bäo vä däc biet lä ky thuat hien vi dien tü, cäc nhä te bäo hoc dä phät hien cäu trüc phän tü vä dai phän tü cüa cäc bäo quan nhü ty the, luc lap, phüc he golgi, nhiem säe the, hach nhän, trung the, mäng sinh chät, dong thdi phät hien nhieu bäo 13 quan mói có chüc näng rät quan trong nhü riboxom, lizoxom, peroxixom, mang lUói noi chät cüng nhü cö che phän tü trong hoat dòng sóng cüa chüng ó müc dò te bào, müc dò phän tü. 3.2. Ky thuàt nuöi cày te bào De nghièn cüu te bào, ngüdi ta phäi làm tièu bän hién vi, nghla là te bào (hoac mò) düdc xü ly dinh hình (bàng hóa chät nhü formol, con...) de chüng khöng bi phàn rà, sau dó màu vàt dUdc due vào khò'i paraphin de càt thành lat mòng bàng may vi càt (vói dò mòng vài micromet) và làm tièu ban, tièu bän düdc xü ly làm sach paraphin và düdc nhuòm màu dè làm xuà't hièn càc cäu true khäc nhau trong tè bào và mò. Quan sàt tièu bän cò' dinh nhu vày, nguòi ta chi có thè biet dUdc cäu true chè't cüa tè' bào, khòng the biè't düdc hoat dòng söng cüa tè" bào cüng nhü càc bào quan cüa tè’ bào. Tü nhüng näm dàu cüa thè’ ky XX ra dòi ky thuàt nuòi cày mò - tè’ bào invitro cho phép càc nhà nghièn cüu quan sàt dUdc trang thài sò'ng cüa té bào tüdng tu nhu trong cd thè {invivo). Nguyèn ly cüa phüdng phàp nuòi cà’y tè’ mò - tè' bào là: mò hoac tè’ bào düdc tàch ra khòi cd thè bàng phàu thuàt vò trùng và düdc nuòi cày trong mòi trüdng nuòi nhàn tao vói càc dièu kièn (chät dinh duóng, dò pH, nhièt dò...) tüdng tü invivo. Bàng phüdng phàp nuòi cày tè’ bào ket hdp vói càc phüdng phàp hièn dai khàc (ky thuàt lai tè bào, ky thuàt dành däu bang chät dóng vi, dành däu bàng chät huynh quang, ky thuàt AD N tài tò hdp, ky thuàt chuyèn gen nhàn bàn vò tinh, ky thuàt tàch chièt nhàn bän và giài trình tü ADN...) càc nhà nghièn cüu dà phàt hièn nhièu cd che phän tü cüa càc quà trình sò’ng nhü quà trình tài bàn ma, phièn ma, dich mà, quà trình trao dòi chät và thòng tin qua màng sinh chà't, càc quà trình chuyèn hóa vàt chà't và näng lüdng trong tè’ bào, trong ty thè, trong lue lap, quà trình sàn xuà't và ché' tiè't càc chà't, cüng nhü càc quà trình vàn dòng co cd, dàn truyèn thàn kinh, dièu hòa hoat dòng cüa gen trong quà trình phàt trièn phòi thai... Ky thuàt nuòi cày mò cüng düdc àp dung trong còng nghè tè' bào, cóng nghè gen. IV- SINH HOC TÉ BÀO VÓI SÀN XUÀT VÀ OÖI SONG Mòt trong càc thành tüu cüa Sinh hoc té bào là üng dung càc kiè'n thüe cüa Sinh hoc tè' bào vào thüc tièn sàn xuà't và dòi sò'ng. Ngay tü khi hoc thuyèt tè’ bào dUdc ra dòi, chüng dà düdc üng dung 14 väo Y hoc. R. Virchow näm 1856 dä üng dung hoc thuyet te bäo väö nghien cüu benh hoc vä cho rang benh cüa cd the lä benh cüa te bäo vä lä do sU sai lech trong cäu trüc vä hoat dong cüa te' bäo. Ong dä de nghi benh ung thü lä benh co cd sd te' bäo. Ve sau khoa giäi phäu benh dä sü dung chi tieu sai lech te bäo de chän doän ung thu. Sü üng dung ky thuät nuöi cäy te bäo invitro, lai te bäo, cä'y chuyen nhän dä dän den hinh thänh cöng nghe thu tinh trong ong nghiem de chüa vö sinh, cöng nghe tao khäng the ddn döng de chän doän vä chüa benh, cöng nghe nhän bän vö tinh thüc vät vä dong vät de sän xuä't giö'ng cäy trong vä vät nuöi theo thiet ke cüa nhä sän xuä't. 4.1. Cöng nghe te bäo döng vät Ap dung ky thuät nuöi cäy te bäo döng vät khäc nhau khöng chi de phuc vu cho nghien cüu ve di truyen hoc, ve te bäo hoc, ve sinh ly hoc, phän loai hoc... mä cön phuc vu cho cöng nghe te' bäo. Ket hdp vöi cäc ky thuät chuyen gen, ky thuät lai te' bäo soma, cäc nhä cöng nghe te bäo dä sän xuä't cäc che phäm sinh hoc düng läm thuö'c phöng benh vä chüa benh düng trong Y te vä Thü y nhü cäc loai vacxin, interferon, khäng the ddn döng, cäc hoocmon, cäc nhän tö' tao mäu, nhän tö' chö'ng döng mäu, thuö'c khäng u, thuö'c diet säu bo. Ky thuät nuöi cä'y te bäo cön düdc sü dung trong cöng nghe lai te bäo, cöng nghe nhän bän vö tinh dong vät, cöng nghe te' bäo gö'c vä cöng nghe phöi. a) C ön g n gh e n h ä n bän vö tin h d ön g vät Nhän bän vö tinh lä thuät ngü de chi quä trinh hinh thänh cd the da bäo khöng bäng con düdng sinh sän hüu tinh (cö sü ket hdp giüa tinh trüng vä trüng de tao ra hdp tü, tü hdp tü se phät trien thänh cd the) mä thöng qua sü phät trien cüa te bäo soma (te bäo sinh düöng tao nen cäc cd quan) bäng cäch phän bäo nguyen nhiem vä biet hoa te bäo thänh cd the trong dieu kien nuöi cäy invitro. Dö'i vöi thüc vät lä cd the cö khä näng sinh sän bäng phüdng thüc sinh sän sinh düdng (sinh sän vö tinh) tü cäc mö soma cüa re, thän, lä thi ky thuät nhän bän vö tinh invitro khöng cö gi khö khän phüc tap. Nhüng dö'i vöi da so' döng vät sinh sän bäng phüdng thüc hüu tinh thi ky thuät nhän bän cö nhieu thü thuät däc biet: dö lä ky thuät chuyen nhän (nuclear transfert). - Ky thuät chuyen nhän: Trong nhän cüa te bäo soma cö chüa 2n nhiem säe the chüa he 15 gen quy dinh nén tat cá tính trang cüa cö thé giöng nhü bo nhiém säe thé cüa hdp tü. Qua quá trinh phát trien, các té bäo soma tü hdp tü sé phän bäo vä biet hóa cho ra các te bäo cüa các mó khác nhau. Quá trinh biet hóa lä thé hién sü biet hóa trong he gen theo thdi gian vä khöng gian cüa phöi dang phát trién dUói sü kiém soát cüa các nhán tó' nöi vä ngoai bäo. Các té' bäo chUa düdc biet hóa düdc goi la té' bao gó'c (stem cells) (té' bäo gó'c phöi, té bäo gö'c cd thé), chúng có tiém näng phän bäo vä biet hóa, vi väy sü dung té bao gó'c dé nhán bán vó tính la de thüc hién hön so vói té' bäo dä biet hóa. Nhüng thí nghiém dáu tién ve ky thuät chuyén nhán dé nhán bán vó tính phái thüc hién vói té' bäo phói (phói nang, phói vi). Tai sao phái chuyén nhán? Binh thüdng ngUdi ta tách nhán tü té' bäo cho (té' bäo soma) vä dem cä'y chuyén väo té' bäo trúng chüa thu tinh dä bi lä'y hoäc hüy nhän dé tao nén möt té' bäo 2n (giöng nhu hdp tü) chüa nhán cüa té bäo cho vä té' bäo chä't cüa té' bäo nhán (trúng dä mä't nhän). Vi le räng, nhän 2n cüa té' bäo cho lä té' bäo soma dä biét hóa cl müc dö näo dó do té' bäo chä't cüa nó quy dinh phú hdp vói thdi gian vä khöng gian phát trién cüa phöi. Khi nhän näy düdc cay chuyén väo té bäo chä't cüa trúng lä möi trüdng giöng nhü cüa hdp tü, thi nhän sé tái biét hóa trd lai trang thái nhü nhán cüa hdp tü, vä hé gen cüa nó sé hoat hóa theo düng chUdng trinh phát trién do các nhán tó' cüa trúng diéü khién. Nhüng thänh cöng cüa nhán bán vo tính bang cay nhán düdc thUc hién d é'ch bäng cách sü dung nhán cüa các té' bäo soma lay ó giai doan phöi. Näm 1952, lán dáu tién hai nhä khoa hoc tai Philadelphi, R. Briggs vä T. King dä nhán bán vó tính con nóng noc bäng ky thuät chuyén cä'y nhán tü té' bäo phói nang é'ch. Tü nhüng näm 1960, J. Gordon dä nhän bán vó tính thänh cöng con éch trüclng thänh tü nhän cüa té bäo ruöt nóng noc vä ve sau tü nhán cüa té' bäo ruot é'ch. Ve sau nhiéu cöng trinh nhán bán vo tính düdc thüc hién tren nhiéu döng vat nhü cá vä cá dóng vát có vú. — Nhán bán vó tính döng vát có vú: Dó'i vói döng vát có vú lä dóng vät thu tinh trong vä phói phát trién trong da con cüa me düói sü nuói düöng qua rau thai, vi váy ky thuät nhán bán vo tính khó khän hdn vä phúc tap hdn nhiéu. Tü nhüng näm 1960 - 1980, các nhä khoa hoc da thänh cöng trong ky thuät thu tinh trong öng nghiém dé tao nén phöi ngüdi vä cä'y phöi väo da con ngüdi me vä sinh ra em bé düdc goi lä em bé sinh ra tü 16 öng nghiém (em bé dáu tién düdc sinh ra báng ky thuät thu tinh trong óYig nghiém la em Brown, möt cöng dän ngüdi Anh tut näm 1978). Ket hdp ky thuät chuyén nhän vói ky thuät thu tinh trong öng nghiém, tü näm 1983, các nhä cöng nghé té’ bäo da nhän bán thänh cöng döi vói chuöt tü nhän lä’y ö giai doan phöi nang, vä tü näm 1984 den 1986, thüc hién nhän bán vö tinh cüu, bö... tü nhän läy cf giai doan phöi. Trüóc näm 1992, các nhä khoa hoc cho räng, döi vói döng vät có vü chi có thé nhän bán vö tinh thänh cöng vói nhän läy tü giai doan phöi, cön dö'i vói nhän cüa té’ bäo soma trüöng thänh thi khöng the thüc hién düdc vi tinh biet hóa cüa chüng lä khöng thé däo ngüdc. Sü kién tháng 2 - 1997, khi báo chi cöng bö’ con cüu Dolly ra döi bäng ky thuät nhän bän vö tinh vói nhän läy tü té’ bäo tuyen vü cüa cüu me trüöng thänh 6 näm tuöi do öng I. W ilm ut thüc hién tai Hoc vién Roslin d Anh dä gäy tié’ng vang lón trong giói khoa hoc vä cá xä hoi ve nhiéu phüdng dién. Sü thänh cöng cüa W ilm ut khöng chi nhd có ky thuät thao tác phúc tap mä chü yé’u lä do có hiéu biet säu säe khöng chi vé' sinh hoc phän tü mä chü yé’u ve sinh hoc té bao, ve cd ché’ diéu khién chu ky té’ bao trong quá trinh phát trien. Tié’p theo cüu lä häng loat döng vät có vü düdc nhän bän vö tinh nhü chuöt, meo, bö, ldn, dé, chó... vä các nhä nhän bán vö tinh tuyén bö’ sé nhän bán vö tinh cá con ngüdi. Cöng nghé nhän bán vö tinh düdc üng dung trong chän nuöi tao giö’ng vät nuöi có näng suät cao, chät lüdng tot vé sän phäm (thit, trüng, süa, len...), döng deu vé töc dö sinh trüdng, vé thu hoach sán phäm... phuc vu cho chän nuöi cöng nghiép quy mö lón, ket hdp vói cöng nghé gen tao giö’ng vät nuöi chó’ng chiu bénh tät. thích nghi vói dié'u kién chän nuöi, cüng nhü sän xuät các sán phäm däc thü (thit, trüng, süa có chüa vaexin, chät sinh trüöng, chät dinh düdng quy hiem...). Cöng nghé nhän bän vö tinh düdc üng dung trong y hoc dé tao các mö, các cd quan phuc Vu cho liéu pháp cäy ghép mö cd quan. Cöng nghé nhän bán vö tinh ngüöi vói muc tiéu sinh sän, tüc lä 7 là dung dich kiém (nông dô ion H ‘ it hdn nông dô ion OH ), côn dung dich cô nông dô pH < 7 là dung dich axit (cô nông dô ion Hf nhiéu hdn nông dô ion OH ). Vi du, dich da dày, nUôc quâ chanh cô dô pH = 2; nUôc quâ cà chua cô dô pH = 4; nUôc tiêu cô dô pH = 6, mâu ngUdi cô dô pH = 7,4; 29 nUôc bien có dò pH = 8,5; chat täy rúa có dò pH = 12 - 13. Càn chú ÿ là dô sai khác cua mot bâc dô pH là thè hiên sai khác 10 lân nông dô ion H+ và ion OH . Vi du, tù dô pH = 3 den pH = 6 së khác nhau 1000 lân, có nghîa là dung dich có dô pH = 3 có tính axit hdn 1000 lân so vói dung dich pH = 6. Da sô dich te bào cüng nhU dich cd thé sô'ng có dô pH = 7 (trung tính), và dô pH này cân dUdc giü ôn dinh. Nêu có sU bien doi pH có thè dân dê'n nguy hai vi các quá trình hóa hoc trong tè’ bào rat nhay càm vói nong dô ion H+ cüng nhU OH". Tè bào và cd thè có-cd chê' dê dieu chính tính on dinh dò pH bàng các chà't dem. Vi du, máu ngUdi có do pH = 7,4; nêu dô pH cua máu bi giâm con 7 hoäc tàng lên 7,8 có thè gây nguy hiêm dên tính mang. Mot trong các chàt dêm diëu chînh tính ôn dinh pH cüa máu cüng nhU cüa càc dich cd thè là axit cacbonic (H 2C 03), khi phân ly chüng sê cho ion H + và ion H C 03~ (ion bicacbonat). H2C 03 (axit cacbonic) <====>HC03~(ion bicacbonat)+H+ Nêu pH cua màu tàng lên 7,8 nghîa là trong máu quá it H+ thì axit cacbonic sè bi phân ly cung cap ion H* dê diê'u chinh dô pH = 7,4. Nêu dô pH giâm xuông 7 nghîa là trong máu quá nhiêu H f thi các ion bicacbonat së thu nhân H+ tao thành axit cacbonic de diëu chînh pH vë mûc 7,4. Da sô' các chat dêm trong cd the thUdng tao thành cap axit - bazd và hoat dông diëu chînh giô'ng nhU cäp axit cacbonic - bazd cacbonat. — Nuóc có vai trò diê'u hôa nhiêt: Nhd sU hâ'p thu nhiêt và sU bochdi, nuóc diêu hôa nhiêt do cho té bào và cd thè. Vi du, su boc hdi nUóc ò là cáy tránh cho các tê bào bi thièu dot bdi ành nàng, sU boc hdi nuóc trong mo hôi cüa da làm chüng ta mát diu trong mùa hè nóng bùc, hoäc khi lao dông cäng thäng. Nuóc trong tê bào và cd thé luôn dUdc doi mâi. Mot ngUdi näng 60kg cân cung câ'p 2-3 lit nUôc/ngày. Nêu cd thè chüng ta mâ't trên 20% li mg nUóc, có the dân tói tü vong. iiiên nay môi trUdng sô'ng bi ô nhiêm, các nguon nUôc bi ô nhiëm không chî vi các chat dôc hai, các vi sinh vât gây bênh do con ngUdi thâi vào nUôc mà dâc biêt là bi ô nhiêm vi rniia axit. M i/a axit Bình thifòng nifóc rriL/a có dò axit nhe (có pH khoàng 5 - 5,5) con nitác mi/a axit 30 co do axit rat cao (co pH khoang 2-3) nghTa la chua nhir dam. Do si/ cong nghiep hoa va do thi hoa, cac xi nghiep, nha may, may bay, o to, xe may... da thai rat nhieu khi doc (nhat la khi oxit cacbon, oxit sunphua, oxit nitd...) vao khi quyen, cac khi nay phan u'ng vdi hoi nifdc trong khong khi tao nen cac chat axit, cac chat axit theo mifa, tuyet, strong roi xuong be mat dat, song ngoi ao ho, tham vao dat, bam vao thtfc vat, dong vat lam o nhiem moi trifdng, gay nguy hiem va chet cho sinh vat va con ngi/di. Mua axit co the gay hai cho ca canh ri/ng, vi/dn cay, dong co rang Idn. B- CAC CHAT HtTU CC( TRONG TE b AO Chat hi2u cd la nhiing hdp chat chila cacbon (trui C 0 2 va cacbonat la cac hdp chat vo cd chvia cacbon). Do la nhiing phan tii dvidc tao thanh do sii lien ket cua cac nguyen tii C vdi H, O, va N theo nhieu cach khac nhau trong do nguyen tii C dong vai tro quan trong, la cai khung vdi 4 electron (dien tii) d vong ngoai cung, lien ket v6i H va O de tao nen cacbohydrat hoac lipit; hoac lien ket v6i H, O, va N de tao nen protein va axit nucleic la nhiing chat hi3u cd chu yeu co vai tro quyet dinh doi vdi to bao. I- CACBOHYDRAT (GLUXIT) Cacbohydrat (saccarid) la hdp chat hQu cd dtidc cau tao til C, H va O theo cong thvic chung (C H ,0 )n, trong do ty le giuia H va 0 giong nhii H20, nghia la 2: 1. V i du, phan tii cacbohydrat ddn gian la diidng glucozd co cong thiic la C6H 120 G. I H - C - O H I H O - C - H I H - C - O H I H - C - O H I H - C - O H I H Glucozd Cacbohydrat bao gom nhiing hdp chat nhii: diidng ddn, dtidng doi, dtidng da (diidng phiic). 31 Cacbohydrat t 1 ßuöng ddn Bi/öng döi Bi/öna da (vi du: glücozd) (vi du: saccarozd) I 1 1 Tinh böt Glicogen Xenlulozd 1.1. Otföng dön (monosaccarid) a) T in h chat cüa duöng dön - Düdng dön lä nhüng chat ket tinh co vi ngot vä tan trong nüöc. - Düdng dön cö däc tinh khü. Ngüdi ta thüdng düng dung,dich Phelinh (co chüa CuO) de thü tinh khü cüa düdng ddn vi se tao thänh ket tüa Cu20 mäu dö gach. Glucozd + 2CuO -» Cu204- + 0 2 2 b) Cäc dang duöng dön Glucozd (dUdng nho) co d thüc vät vä döng vät, fructozd (dUdng quä) c6 nhieu 3 thüc vät, vä galactozd (co trong dUdng süa) co trong süa cüa dong vät. Chüng cau tao chi gom möt phän tü vä cö cöng thüc chung lä C6Hi20 6 nhüng chüng khäc nhau d sü säp xep cäc nguyen tü trong phän tü, do do chüng co tinh chä't sinh hoc khäc nhau. Trong cd the, cäc düdng ddn thüdng dUdc sü dung läm nhien lieu cung cä'p näng lüdng cho te’ bäo, hoäc düdc sü dung läm nguyen lieu de xäy düng nen cäc düdng döi hoäc düdng phüc. 1.2. D iröng döi (disaccarid) a) T in h ch ä t cüa duöng döi Düdng döi düdc cau tao gom 2 phän tü düdng ddn cüng loai hoäc khäc loai. Düdng döi cüng cö vi ngot vä tan trong nüöc. Khi 2 phän tü düdng ddn lien ket vöi nhau de tao nen 1 phän tü düdng döi se cö 1 phän tü H20 düdc giäi phöng. Glucozd + Fructozd -> Saccarozd + H20 b) Cäc dang ditöng döi. Cäc dang düdng döi pho bien lä: - Düdng saccarozd (düdng mia) co nhieu trong thän cäy mia vä 32 trong cu cái dUdng, cu cä rot, la loai düdng mä häng ngäy chúng ta thüdng düng. - DUdng lactozci (cliídng süa) có trong süa dóng vát, düdc cáu tao gom 1 phán tu gíueozd vä 1 phán tü galactozd. - Düdng mantozd (dUdng mach nha) dUdc cáu tao góm 2 phán tü glucozd. NgUdi ta ché bien düdng mach nha häng cách lén men tinh bót. Düdng cloi la düdng c¡ dang van chuyén vä düdc cd thé düng lám chát du trü cachón vä náng lUdng. 1.3. Duáng da (polisaccarid) DUdng da la các chát da phán, chúng düdc cáu tao gom rát nhiéu ddn phán (la các düdng ddn) lien két vói nhau. Các düdng da thüdng gäp lä tinh böt, glicogen vä xenlulozd. Düdng da khóng tan trong nUóc nén có thé ton tai d dang du trü cacbon vä näng lüdng (vi du tinh bót d thüc vát vä glicogen d dóng vát), hoác nguyén liéu cáu trúc (vi du xenlulozd tao nén thänh d te bäo thüc vát). a) T in h bót Tinh bót lä danv du trü cacbon vä näng lüdng cüa thüc vät vä lä nguon lüdng thüc chú yéú cüa con ngUdi. Tinh bót có nhiéu trong hat, cu thüc vát. Tinh bót düdc cáu tao góm nhiéu phán tü glucozd lién két vói nhau theo kiéu phán nhánh. Khi bi thuy phán bdi axit hoác bdi enzim nhü amilaza vä mantaza thi tinh bót sé bi phán giái thänh glucozd. b) G licogen : lä dang dü trü cacbon vä näng lüdng cüa cd thé dóng vát, có nhiéu trong gan vä cd. Khi glicogen bi phán giái sé cho ra nhiéu phán tü glucozd dé cung cáp nhién liéu cho té* bäo, khi cd thé thüa glucozd thí glucozd se dUdc tó hdp thanh glicogon dii trü trong gan va cd. c) X en lu lozd : lä dang cacbohydrat phúc tap cáu tao nén thänh té” bäo thüc vät läm cho thüc vät cúng chác. Xenlulozd düdc cáu tao gom nhiéu ddn phán lä glucozd nhü tinh bót vä glicogen, nhUng các phán tü glucozd lién két vói nhau khóng theo kiéu phán nhánh mä thänh sdi, tám rát bén chäc. Cd thé chúng ta khóng tiéu hoá düdc xenlulozd nhüng chúng lä thúc án thó can thiét cho hoat dóng cüa ruót giä vä có tác dung läm giám nguy cd ung thü ruót giä. Mót so* vi sinh vát sóng cóng sinh trong da co tráu, bó có khä näng tiét ra enzim phán huy düdc xenlulozd giúp cho tráu, bó tiéu hoá düdc co. 3 GT sinh hoc té bao 33 II- LIPIT 2.1. Lipit: côn dûdc goi là chat béo, là hçfp chat hüu cc) dûdc eau tao gom C, H và O nhûng khâc vôi cacbohydrat à chô trong lipit sô lûdng nguyên tü C và H nhiêu so vôi O. Vi du, m3 bô cô công thûc là C57Hno06. Lipit là chat ky nûôc, không tan trong nûôc mà tan trong câc dung môi hüu cc), vi du: axeton hoâc clorofoc. Lipit là dang dû trü nhiên lieu cho nhiêu nàng lûdng hdn so vôi cacbohydrat (lg cacbohydrat cho 4,2kcalo, lg lipit cho 9,3kcalo). Lipit là help chat phûc tap, khi bi thuÿ phân sê cho ra hai thành phàn là axit béo và glixerol. Trong phân lôn lipit cô chûa ba phân tü axit béo và mot phân tü glixerol nên thûdng goi lipit là triglixerit. Câc dang lipit thûdng gap ô cd thé dông vât là md, vi du: md bô, md ldn; côn ô cd thê thüc vât là dâu, vi du: dâu lac, dàu dùa. Ngoài vai trô là chat dû trü nhiên lieu, lipit côn cô vai trô là vât lieu xây dûng nên câc eau trüc cüa tê bào. Vi du, photpholipit là thành phân eau tao cüa tâ't câ câc loai màng tê’ bào. 2.2. Câc chât lipoit: là câc hdp chat hüu cd giô'ng lipit ô chô chüng không tan trong nûôc mà tan trong dung môi hüu cd. Trong cd the thuôc lipoit cô colesteron là chat tham gia vào thành phàn câ'u tao cüa màng tê bào. Khi hàm lûdng colesteron quâ nhiêu chüng së tich dong trong mach mâu gây nên bênh xd cûng mach, cô thé dân dën dôt quy tim. Vi du, thûc ân giàu colesteron nhû long dô trûng, nâo dông vât, thûc an nhanh nhiêu châ't béo... cô thê gây xd cûng mach mâu. Câc hooemon sinh duc nhû testosteron (ô nam) và estrogen (ô nü), cüng nhû mot sô’ vitamin nhû vitamin A, D, E và K dêu thuôc châ’t lipoit. III- PROTEIN Protein là nhôm châ't hüu cd cô trong cd thê vôi hàm lûdng nhiêu nhâ't (chiê’m trên 50% khô'i lûdng khô cüa tê’ bào) và cô vai trô dâc biêt quan trong. Protein dûdc câ'u thành tü 4 nguyên tô’ chü yê'u là C, H, O và N. Nhiêu protein côn chûa thêm S. 3.1. Câ'u trûc protein Protein là châ't dai phân tü cô khô'i lûdng phân tü (M ) dat tôi hàng nghin dê'n hàng chuc nghîn Da (dalton - ddn vi do khô'i lûdng 34 phan tif do nha hoa hoc John Dalton de nghi), va co cau true rat phiic tap. Vi du, hemoglobin co khoi liidng phan tii dat t6i 68.000 Da (hoac 68 kDa). NgUdi ta phan biet 4 bac cau true cua protein. a) Cau tru e bac 1: Protein la chat trung hdp (polimer) dUdc catao tii cac ddn phan (ddn hdp - monomer) la axit amin. Axit amin la phan til co chiia nguyen tii C lien ket v6i 4 nhom: nhom thii 1 la nhom amin (-N H 2) nhom thii 2 la nhom cacboxyl (-COOH) (nen co ten goi la axit amin), nhom thii 3 la nhom - H deu gio'ng nhau d tat ca cac axit amin va nhom thit 4 dUdc ky hieu la R. Cac axit amin khac nhau la d thanh phan cua nhom R (hinh 1.4). H H I I n h 2 - c - cooh n h 2 - c - cooh CH CH3 / \ c h 3 c h 3 (R) (R) Valin Alanin Hinh 1.4. Hai axit amin valin vä alanin khäc nhau <3 nhöm R NgUdi ta da phät hien dUdc tat ca 20 loai axit amin trong thänh phan cua cac loai protein d cäc cd the khäc nhau. Chüng khäc nhau cl nhom R (nhu väy co 20 nhom R khäc nhau) (xem bang 1.2). B ang 1.2. Cäc axit am in vä tinh ch at cüa ch üng Ten axit amin Viet t it Tinh chat Glixin (glycine) Gly Khöng phän ci/c, ky niröc Alanin (Alanine) Ala Khöng phän cifc, ky ni/öc Valin (Valine) Val Khöng phän ci/c, ky niröc Ldxin (Leucine) Leu Khöng phän cUc, ky ni/öc Izoldxin (Isoleucine) lie Khöng phän ctfc, ky ni/öc Metionin (Methionine) Met Khöng phän ci/c, ky ni/öc Phenilalanin (Phenylalanine) Phe Khöng phän cut, ky niröc Triptophan (Tryptophan) Trp Khöng phän cifc, ky niiöc Prolin (Proline) Pro Khöng phän ciic, ky niröc Xerin (Serine) Ser Phän ciic, i/a niröc 35 Ten axit amin Viet t it Tinh chat Treonin (Treonine) Thr Phän cUc, Ua nuöc Xistein (Cysteine) Cys Phän cuc, ua nuöc Tirozin (Tyrosine) Tyr Phän cUc, lia nuäc Axparagin (Asparagine) Asn Phän cUc, Ua nuöc Glutamin (Glutamine) Gin Phän cUc, Ua nuöc Axit axpactic (Acid aspartic) Asp Tich dien (axit) Axit glutamic (Acid glutamic) Glu Tich dien (axit) Lizin (Lysine) Lys Tich dien (bazo) Acginin (Arginine) Arg Tich dien (bazo) Hixtidin (Histidine) His Tich dien (bazö) Khi chûng ta an nhiêu loai thûc an dam (protein) thüc vât hay dông vât, protein së dUdc tiêu hoa và phân giâi thành câc loai axit amin d trong da dày và ruôt non và chüng dUdc hàp thu vào cd thê dê sû dung nhu là nguyên lieu khdi dàu xây dUng nên câc loai protein däc thù cho cd thé chüng ta. De xây düng düdc du loai protein (Uâc tinh cô den 100.000 loai trong cd thé ngUdi) phuc vu cho hoat dông sô’ng cûa cd thê, cân cung cap du 20 loai axit amin Vê mat dinh dUdng hoc, ngUdi ta phân biêt loai axit amin thay thê và axit amin không thay thê’. Câc axit amin thay thê’ là câc axit amin mà cd thê dông vât và con ngüdi cô thê tü minh tông hdp dUdc, côn câc axit amin không thay thê’ là câc axit amin mà cd thê dông vât và cd thê chûng ta không thê tü tong hdp dUdc mà phâi thu nhân tü thûc àn. Dô là câc axit amin sau: valin, ldxin, izoldxin, metionin, triptophan, treonin, lizin, phenilalanin (riêng dô’i vôi trê em côn cô thêm hixtidin). Thûc an dông vât (thit, trûng, süa...) cô giâ tri dinh dtfdng cao vi chüa nhiêu axit amin không thay thê. Thûc àn thUe vât cô giâ tri dinh dUông thâ'p vi chûa it loai axit amin không thay thê’. Dô’i vôi tuôi dang trUÔng thành nên àn du thûc an dông vât, không nên àn chay vi cô thê dân tâi bi suy dinh dUdng. Ngày hày nhd công nghê biê’n dôi gen, ngUdi ta dà tao düdc nhiêu giô’ng cây liïdng thUc chûa nhiêu loai axit amin không thay thê’ (vi du ngô giàu lizin...). Trong phân tü protein, câc axit amin dUdc nô’i vâi nhau bdi lien ket peptit là liên kê’t giüa nhôm COOH cûa mot axit amin vôi nhôm N H 2 cüa axit amin bên canh (hinh 1.5), tao thành chuôi thäng, dUdc goi là chuôi polipeptit. 36 Hinh 1.5. Lien kê'l peptit difac tao thành giCra 2 axil amin và giâi phông 1 phân tù nuoc Khi 2 phân tü axit amin lien kët vôi nhau bàng lien kët peptit (liên kët - CO - N H -) thi cô 1 phân tü H20 diiçfc tao thành và hdp chat gom 2 axit amin düdc goi là dipeptit. Nëu cô 3 axit amin düdc goi là tripeptit và nëu trong chuôi cô mot sô' it axit amin düdc goi là oligopeptit (vi du oxitoxin cô 9 axit amin), nëu cô rat nhiêu axit amin sê düdc goi là polipeptit. Trung binh chuôi polipeptit cô tü 100 - 1000 axit amin. Protein titin cô trong sdi cd vân là chuôi polipeptit dài nhàt düdc tim thâ'y hiên nay cô 25000 axit amin. Chiëu cua chuôi polipeptit bao gid cüng bât dàu bàng nhôm amin và kët thüc bàng nhôm cacboxyl. Sô li/çtng, thành phân và trinh tu sâp xêp cua câc axit am in trong chuôi polipeptit thé hiên câu truc bâc 1 cua protein. Câ'u trüc bâc 1 cua protein cô vai trô rat quan trong: xâc dinh nên tinh dâc thù và da dang cua protein, dông thdi quy dinh càu trüc bâc 2 và bâc 3 cüa protein. Vôi 20 loai axit amin khâc nhau cô thé tô hdp nên vô vàn protein khâr nhau. Vi dy, vôi dipeptit (cô 2 axit amin) cô thé tgo nên 20 x 20 = 202 = 400 loai dipeptit khâc nhau, nê'u là tripeptit (cô 3 axit amin) cô thé tao nên 20 x 20 X 20 = 203 = 8000 loai tripeptit khâc nhau, vôi protein cô 100 axit amin cô thë tao nên 20100 loai protein khâc nhau. Trong cd thê song, dô da dang cüa protein là it hdn nhiêu, vi du, dô’i vôi cd thé ngUdi chî tim thâ'y khoâng 100.000 loai protein khâc nhau mà thôi. Sai lçch trong trinh tu sàp xêp cüa câc axit amin trong chuôi polipeptit sê dân dê'n bien doi câ'u trüc và hoat tinh cüa protein và cô thê gây nên bênh tât cho cd thê. V i du, diên hinh là bênh thiê'u mâu 37 hong càu hinh liê'm ô ngUdi là do sai lêch trong trïnh tü sàp xép cua chï 1 axit amin (axit amin d vi tri thû 6 trong sô' 146 axit amin cua chuôi P cua hemoglobin binh thUdng (— HbA) - là axit glutamic bi thay thé bôi axit amin valin dân dên bien dôi HbA d ngUdi binh thUdng thành HbS d ngUdi bênh) dân dén làm sai lêch phân tü hemoglobin (liên ket vâi nhau thành sdi), sai lêch hong càu (cô dang hinh liêm thay cho hinh càu) và do do làm giâm chûc nàng chuyên chô oxy, gây nên bênh thiéu mâu. HbA-> Valin - Hixtidin - Ldxin - Treonin - Prolin - Axit glutamic - Axit glutamic - 1 2 3 4 5 6 7 HbS -> Valin - Hixtidin - Ldxin - Treonin - Prolin-Va/m —Axit glutamic - b) Càu trû c bac 2 và bac 3. Càu trüc bâc 2 và bâc 3 cua proteinlà thê hiên càu trüc không gian 3 chiêu cua protein. Chuôi polipeptit thUdng không ô dang thâng mà xoàn lai tao nên càu trüc xoàn a hoàc gàp khûc tao nên gâ'p p. Dô là câu trûc bâc 2 cua protein. Câc xoàn a và gàp P diïdc co dinh bôi câc liên ket hydro giüa nhôm N — H và nhôm C = O cua câc axit amin trong chuoi polipeptit. Câc protein sdi nhü keratin tao nên long, tôc... gom nhiêu xoàn a. Câc gàp p cô trong câc protein càu, nhUng cüng cô mât trong câc protein sdi, vi du, sdi td nhên vôi ràt nhiéu liên ket hydro tao cho td nhên cô dô bén hdn sdi thép. Câc xoàn a và gàp p lai cô thé cuôn vôi nhau tao thành büi cô càu hinh không gian 3 chiêu dàc trUng cho tùng loai protein, dô là càu trûc bâc 3 cua protein. Càu trüc hinh thù không gian quyêt dinh hoat tinh chûc nàng cua protein. Khi protein màt càu trüc không gian và trô thành dang thâng, ngUdi ta nôi chüng bi bien tinh (hinh 1.6) và khi dô chûng mâ't hoat tinh. Vi du, khi cô tâc dông cua nhiêt dô cao (trên 45°C), hoàc do dô pH không thich hdp thi protein cô thé bi biên tinh và trô nên màt hoat tinh chûc nàng. Nêu dem luôc, long trâng trûng së trô nên tràng duc vi protein albumin bi bien tinh trô thành trang thâi ràn và không tan trong nUôc. Khi bênh nhân bi soit cao cô thé nguy hiêm vi nhiêu protein trong mâu bi bien tinh. Trong nhiêu trUdng hdp, nêü diêu kiên thich hdp protein së khôi phuc lai càu trüc không gian. Sü tao thành càu trüc không gian tù chuoi polipeptit là cô sü tham gia cua mot loai protein dUdc goi là protein chaperon. Trong trUdng hdp bi soc nhiêt, cd thê sân sinh ra loai protein soc nhiêt (là mot loai chaperon) dê ngàn cân sU biên tinh và duy tri hoat dông cua protein. 38 t° > 45°C A. Dang bui B. Dang bien tinh Hinh 1.6. Protein bi bien tinh d nhiet do cao Khi protein co tii 2 chuoi polipeptit trd len chung co cau true bac 4. Vi du, phan tii hemoglobin co 2 chuoi a va 2 chuoi (3. Sd do hinh 1.7 cho thay cac bac cau true cua protein. Hinh 1.7. Cac cap 66 cau true cCia protein 3.2. Churc nang cua protein Danh tii protein co xuat xvf tii tieng Hy Lap “Proteios” co nghla la (dau tien) v6i ham y la chat co vai tro sinh hoc quan trong bac nhat trong cd the. F. Engels da tiing phat bieu: siJ song la phUdng thiic ton tai cua the protein. a) Cac lo a i p ro te in NgUdi ta phan biet protein cau va protein sdi. V i du, albumin, 39 globulin cô trong mâu là protein câu, côn conlagen tao nôn gân và dây chàng là protein sçii, protein keratin tao nên long, toc, protein tao nên td nhên là protein sçii. Protein cô thé liên kêt vôi câc chat khâc tao nên câc hdp chat phûc taCp cùa te bào, vi du: câc lipoprotein (protein liên kêt vôi lipit), glicoprotein (protein liên kêt vôi cacbohydrat), chromoprotein (protein liên kêt chat sâc to", vi du, hemoglobin). b) C h üc n à n g cùa p ro te in Trong tê" bào và cd thé sông, protein cô chûc nâng là công eu cüa hoat dông sông (bâng 1.3). B ang 1.3. Chûc nàng cùa protein tron g cd thê Loai protein Chiïc nâng Vi du Protein cäu true Cäu trùc, nâng dd. Conlagen va elastin tao nen cau true sdi rat ben cua mo lien ket, day chling, gan. Keratin tao cau true chac cua da, long, mong. Protein td nhen, td tarn tao nen do ben vOfng cua mang nhen, vo ken. Protein enzim Xùc tàc sinh hoc: täng nhanh, chon loc câc phân Cfng sinh hôa. Cac enzim thuy phan trong da day phan giai thiic an: amilaza phan giai tinh bot, pepsin phan giai protein, lipaza phan giai lipit. Protein hoocmon Protein van chuyen Oiêu hôa câc hoat dông sinh lÿ. Vân chuyen câc chat. Insulin va glucagon do dao tuy tiet ra co tac dung dieu hoa ham Udng glucozd trong mau dong vat co xUOng song. Hemoglobin chifa trong hong cau dong vat co xUdng song co vai tro van chuyen oxy tCr phoi qua dong mau den cac te bao. Protein van dpng Vân dông. Actin, miozin co vai tro van dong cd. Tubulin co vai tro van dong long, roi. Protein bao ve Bào vê cd thé chô'ng bênh tât. Interferon chong virut. Khang the chong vi khuan gay benh. Protoln thu quan Câm nhân, dup ifng câc kich thich cùa môi truàng. Thu quan mang cua t£ bau th^n kinh nhan biul cac tin hieu hoa hoc do cac te bao than kinh khac tiet ra (chat trung gian than kinh) va dan truyen tin hieu. Protein diJ trür DU trCf nguôn axit amin, du trûf nhiên lieu. Albumin long trang triing la nguon cung cap axit amin cho phoi phat trien. Casein trong sCra me la nguon cung cap axit amin cho con. Trong hat cay co chira nguon protein di/trOrcan cho hat nay mam. Trong cd the, protein luon dUdc doi mcfi, luon bi phan huy va luon dtfdc tong hdp mdi. Cd the chung ta can thiic an protein de sinh trUcfng va phat trien. Trong da day va ruot non, thiic an protein bi enzim tieu 40 hoä thuy phän thänh cäe axit amin, axit amin düdc cd the hap thu vä düdc te bäo düng de xäy dUng nen cäc loai protein khäc nhau. Protein dUdc tong hdp trong tc" bäo tren riboxom theo mä di truyen ehüa trong cäc gen thöng qua quä trinh phien mä (tong hdp m ARN) vä dich mä (tong hdp protein). Protein co the bi phän giäi nhd cäc enzim proteaza co trong bäo tüdng. hoäc trong cäc proteaxom bang con düdng ubiquytin hoa (protein düdc gän ket vöi protein ubiquytin vä düdc düa väo proteaxom, d day protein se bi phän giäi bdi cäc enzim proteaza), hoäc trong cäc lizoxom nhd cäc enzim co trong lizoxom. IV- AXIT NUCLEIC Axit nucleic lä hdp chät hüu cd cö tinh axit vä düdc chiet xuät tü nhän te bäo (nucleus) nen co ten goi lä axit nucleic. Axit nucleic lä hdp chat dai phän tü co vai trö däc biet quan trong döi vöi cd the song vi chüng lä vät chät mang thöng tin di truyen. Co hai loai axit nucleic lä axit deoxiribonucleic (AD N) vä axit ribonucleic (ARN). 4.1. Cau true cüa axit nucleic N u c le o tit - dein p h ä n cüa a x it n u cle ic: Nucleotit düdc cau tao gom 3 thänh phän lä bazd nitd, düdng 5 cacbon vä axit photphoric (hinh 1.8). Ngüdi ta phän biet hai loai nucleotit: deoxiribonucleotit (cau tao nen A D N ) trong thänh phän co düdng deoxiribozd vä 4 loai bazd nitd lä adenin (A), timin (T), xitozin (X) vä guanin (G); ribonucleotit (cau tao nen AR N ) trong thänh phän cö düdng ribozd vä 4 loai bazd nitd lä adenin (A), uraxin (U), xitozin (X) vä guanin (G) (bäng 1.4) R ang 1.4. Cau trüo khäc nhavi cüa A D N v.i A R N ADN ARN Thänh phän bazd nitd A, T, X, G A, U, X, G Thänh phän diiöng deoxiribozd (C5H,0O4) ribozd (C5H 10O5) 4.2. Cau trüc cüa ADN a ) C au trü c ch u ö i dein cüa A D N Trong phän tü AD N cäc deoxiribonucleotit lien ket vöi nhau nhd lien ket hoä tri giüa axit photphoric cüa nucleotit näy vöi düdng cüa 41 nucleotit tiep theo (dtfdc goi la lien két photphodieste) va tao nén chuói polinucleotit (hinh 1.9). Só' liCüng, thánh phan va trinh tii sáp xep cüa các nucleotit trong chuói polinucleotit the hien cá'u trúc bác mót cüa AD N, quy dinh nén tính dác thú va da dang cüa ADN, la có sel tao nén các gen khác nhau chúa ma di truyén khác nhau. Vói 4 loai nucleotit A, T, X va G có thé tó hdp nén vó van loai ADN (túc la gen) khác nhau trong cd thé song. b) Cá'u trú c ch u ói xoán kép A D N Trong té’ bao, phán tü ADN thiídng ton tai cl dang chuói xoán kép. Dó la cá’u trúc bác hai cüa phán tü ADN. Nám 1953 hai nhá khoa hoc la J. Watson (ngtfdi My) va F. Crick (ngtfdi Anh) da dé xuát mó hinh khóng gian cüa phán tü ADN (hinh 1.10). Mó hinh chuói xoán kép ADN cüa Watson-Crick có các dác diém sau dáy: — Chuói xoán kép ADN góm hai chuói ddn polinucleotit xoán quanh mót truc (giá dinh) theo chiéu tü trái sang phái gióng nhü mót chiec thang trong dó hai tay thang (khung) la các phán tü düdng va axit photphoric lién két xen ké nhau, con moi bác thang lá mót cap bazd nitd rn o ip n a i / .Baza y nita DuÉmg Hinh 1.8. Cáu tao cüa nucleotit Bazo nita Chuói dan lién két ngang tao thánh. Hinh 1.9. Cáu trúc chu&i dan polinucleotit — Các bazd nitd lién két ngang vói nhau nhd lién két hydro vá theo nguyén tác bó sung: A lién két vói T bói hai lién két hydro (A=T); X lién két vói G bói ba lién két hydro (X = G). Nhü váy, néu ta bié’t diídc trinh tü các nucleotit cüa mót chuoi ddn náy ta sé biét dtfdc trinh tü sáp xép cüa các nucleotit trong chuói ddn kia (bó sung). — Hai chuoi ddn polinucleotit xoán theo hai hüóng ngüdc chiéu nhau: mót chuói theo hvíóng 3' - 5', con chuói doi dién theo hiíóng ngvtdc lai 5' - 3'. Vi du: 3' - A - A - T - G - X - X - A - T - 5' (chuói 1) 5' - T - T - A - X - G - G - T - A - 3 1 (chuoi 2) 42 - Difòng kinh chuòi xoän kcp là 2nm, möi vòng xoän gom 10 cänucleotit và dai 3,4nm (lnm = 10 A). 4.3. Cäu trüc cüa ARN Phän tü ARN thüdng d dang chuòi ddn polinucleotit gom nhiè'u ddn phän ribonucleotit (thuóc 4 loai A, U, X, G) lièn két vói nhau nhd lièn két photphodieste giüa dtfdng ribozd và axit photphoric. Ngüdi ta phän biet ba loai ARN chü yéu: a) A R N th ön g tin (m A R N ) diidc phièn mä tù cäc gen trong ADN, có caù trüc chuòi ddn, dò dài thay doi tuy theo dò dài cüa gen mà chüng düdc phièn mä. b) A R N riboxom (rA R N ) düdc phièn mä tü AD N, có cä’u trüc chuöi ddn. rARN gom vài loai khäc nhau tao nèn ddn vi lón và ddn vi bé cüa riboxom. c) A R N vàri chuyén (tA R N ) düdc phièn mä tü ADN, là chuoi ddn nhiing có cäu true phüc tap gom nhièu bùi và doan cap dòi bó sung (A = U, X = G). 0 mòt dàu cüa phän tü có mang bò ba nucleotit (bò ba dòi mà) bò sung vói bò ba mä cüa khuòn mARN và dàu dòi dièn có vi tri de gàn vói axit amin dàc hièu (hình 1.11). Chuòi xoàn kép Hình 1.10. Sa dÓ cäu true cùa spi xoàn kép ADN Vùng lièn két (axit amin) €)ói mà • Oói mà Hình 1.11. Sa dó cäu true cùa phàn tCrtARN 43 4.4. Chiic näng cüa axit nucleic a) Chile n ä n g cüa A D N : ADN cö cäc chüc näng quan trong sau: - ADN lä vät chat mang thöng tin di truyen tich trong cäc mä bö ba nucleotit (codon). Trinh tu cüa cäc codon trong chuöi ADN quy dinh trinh ttf cäc axit amin trong chuöi polipeptit. - ADN co chüc näng truyen thöng tin di truyen qua the' he thöng qua sii sao chep (täi bän) phän tü ADN me thänh hai phän tü ADN con giöng nhau (theo nguyen täc khuön vä bö sung), vä thöng qua sü phän ly cüa hai AD N con ve hai te bäo con khi phän bäo. - ADN co chüc näng phien mä cho ra cäc ARN, tü däy se dich mä de tao nen protein däc thü vä tao nen tinh trang da dang cüa sinh vät. b) Chüc n ä n g cüa A R N . ARN co chüc näng rä't da dang: - ARN düdc düng lä vät chä't mang thöng tin di truyen (dö'i vöi möt so' virut, vi du, virut HIV). - ARN co chüc näng trong sü dich mä de tao nen cäc protein däc thü. + mARN lä khuön chüa mä di truyen cüa gen. mARN düöc dinh vi tren riboxom vä diiclc düng läm khuön de läp räp cäc axit amin tao nen chuöi polipeptit düng nhü gen quy dinh. + rARN tao nen riboxom lä ndi töng hdp protein. + tARN co chüc näng vän chuyen cäc axit amin de läp räp thänh chuöi polipeptit düng vöi mä trong khuön mARN. - Ngoäi ra ngtfdi ta con tim thä'y loai ARN cö khöi ltfdng phän tü rat be co chüc näng xüc täc sinh hoc düdc goi lä ribozim vä loai ARN co vai trö dieu chinh hoat döng cüa gen. C- LIEN KET HOÄ HOC VÄ VAI TRÖ CIJA CHÜNG T R O N G C Ö T H E S O N G Trong cd the sö'ng cäc nguyen tö' hoä hoc thiidng lien ket vöi nhau tao nen cäc phän tü, cäc hdp chä*t hüu cd phüc tap lä nhd cäc lien ket hoä hoc. Cäc lien ket hoä hoc khöng chi co vai trö duy tri cä'u true cüa cd the sö'ng mä con duy tri cäc hoat döng chüc näng cüa te bäo cüng nhii cd the. I- DÄC DIEM CÜA CÄC LIEN KET HOÄ HOC Khi cäc nguyen tü cö so' dien tü hoä tri ö canh nhau se tao nen lüc hüt vä chüng se lien ket vöi nhau, mö'i lien ket dö düdc goi lä lien ket hoä hoc. 44 1.1. Câc loai liên ket và dâc diêm Tuÿ vào dâc diêm liên ket, ngüdi ta chia thành 2 loai: liên két ben vüng và liên kê't yêu. a) L iê n k êt bên vüng. Liên kê't ben vüng thüdng gàp nhâ’t làliên két công hoâ tri. Liên kê’t công hoâ tri düdc tao thành khi câc nguyên tû cùng loai hoàc khâc loai cùng gôp chung diçn tü vôi nhau. Hinh 1.12 chî ra sô’ diçn tü chung nhau trong câc liên kê’t sau. H - H 0 = 0 O - H 1 1 ( H )H \ 1 ) H - C - H H ( H 0 C Q H / i ( H )H c h 4 Hinh 1.12. Liên kê't công hoâ tri Dê tao düdc liên kêt bên vüng dôi hôi cung câ’p nhiéu nàng lüdng. Sô nàng lüdng này nhiéu hay it tuÿ thuôc vào dô bén vüng cüa liên kê’t, cô the thay dôi tü 15-170 kcal/mol. Vf du, liên kê’t công hoâ tri C - C cô nàng lüdng liên kê’t là 83 kcal/mol và khi liên kê’t này bi phâ vd cùng sè cô bàng ày nàng lüdng düdc giâi phông. b) L iê n kêt yêu Liên kêt yêu là nhüng liên kêt düdc tao thành giüa câc phân tü, câc phûc hdp phân tü cüng nhü câc càu trüc cùa tê’ bào cân rat it nàng lüdng (chï khoâng 1-5 kcal/mol) và cô thê thay dôi tuÿ theo trang thâi hoat dông cùa cd thé cüng nhü môi trüdng. Thüdng ngüdi ta phân biçt bô’n loai liên kê’t yêu sau dây: - Liên kê’t hydro là liên kê’t yêu cô nàng lüdng liên kê’t chï vkhoàng 5 kcal/mol, düdc hinh thành giüa mot nguyên tü mang diên tich âm (nguyên tü nhân (A) thüdng là oxy hoàc nitd)) và mot nguyên tü hydro (H ) dang liên kê’t công hoâ tri vôi mot nguyên tü khâc (nguyên tü cho-D): D - H + A - »D - H ...... A Liên ket hydro Vf du liên kê’t hydro giüa câc phân tü nüâc (xem phân tinh chat 45 cua nutdc d phan tren), lien ket hydro giuta phan tii niidc (H 20) va phan tii ammonia (N H 3) - Lien ket ion la lien ket diidc tao thanh do sii tiidng tac tinh dien giuta hai nhom mang dien tich ngiidc dau. Trong moi triidng khong co niidc, cac lien ket ion rat ben viing, nhiing trong cd the va moi triidng niidc cac lien ket ion la lien ket yeu, bdi vi cac cation cung nhii anion luon diidc vay boc bcli cac phan tii niidc tao nen ldp vo lam cho chung khong the lien ket v6i cac anion va cation khac diidc. - Lien ket Vande Van la lien ket yeu diidc tao nen do Itfc tiidng tac khong dac hieu khi hai nguyen tu tien den gan nhau. Lien ket Vande Van khong phu thuoc vao tinh phan ctic cua cac phan tii ma chi phu thuoc vao khoang cach giuia chung. Lien ket Vande Van la lien ket yeu nhat (khoang lkcal/mol). Lien ket Vande Van co trong cau true bac ba cua protein. (Con thach sung co the chay difdc tren mat phang tiidng nha la nhd co lUc Vande Van tao nen giuta hang tram nghin long td nho cua ban chan thach sung vdi cac phan tii cua be mat tiidng nha). - Lien ket ky niidc la lien ket diidc tao thanh giQa cac phan tii khong hoa tan trong nvfdc khi chung d gan nhau. Nhd lien ket ky niidc nen cac phan tii khong phan cUc bi loai trif ra khoi mang nvfclc. II- VAI TRO CUA CAC LIEN KET HOA HOC 2.1. Vai tro cua cac lien ket ben vung Nhd co cac lien ket ben vQng nen cac phan tii, cac phiic hdp phan tii cung nhii cac cau true cua te bao mdi duy tri diidc do on dinh va ben vving trong moi trUdng luon thay doi. Cac lien ket cong hoa tri nhii lien ket glicozit, lien ket peptit, lien ket este... co vai tro quan trong thanh lap cac da hdp phan tii va duy tri c&'u true cua chung. 2.2. Vai trd cua cac lien ket yeu Cd the song khong chi co tinh on dinh cao ma dong thdi co tinh mem deo 16n. Do dac tinh de tao thanh cung nhii de pha vd khong cfin nhieu nang liidng, cho nen cac lien ket yeu la cd s6 cua tinh mem deo cua cac ctfu true cung nhtf cua cac phan ling (tao nen cSiu true khong gian cua protein, cua axit nucleic, thanh l&p moi tiidng tac giuta cac phan tii). Cau true xoan a va gap p cua protein 1& nhd lien ket hydro giuta cac axit amin tiidng Otng. Lien ket hydro giuta cac bazd nitd A - T va X — G tao nen sdi xo&n kep ADN. Tiidng tac giuta enzim va cd chit de tao thanh phiic hdp enzim - cd chat, giuta hoocmon va thu quan mang la nhd lien ket ion... 46 P U A N II CÄU TQÜC VÄ CHÜC NÄNG CÜA TE BÄO C h a ön g I I TE BAO TE BÄO NH ÄN SO VA TE BÄO NH ÄN CH U AN I- HAI DANG TON TAI ClIA TE BÄO Nhü phän tren da trinh bäy, te bäo lä dein vi cd bän cüa cd the söng ve cäu trüc vä chüc näng, tat cä cäc cd the söng deu cö cäu tao te bäo thuoc 2 dang: te bäo nhän sd (Procaryota) vä te bäo nhän chuän (Eucaryota). Virut khöng cö cau tao te bäo, virut cö phäi lä cd the sörig khöng? Virut cö nguon göc tü däu? 1.1. Khäi niem ve virut Tü trüöc töi nay cö ba quan diem ve vi tri cüa virut trong the giöi söng. — Quan diem thü nhät cho räng virut ton tai nhii möt dang söng trung gian trong buiöc chuyen tiep tü vät chät chiia söng sang vät chät söng, tüc lä tü phüc he dai phän tü sang te bäo. — Quan diem thü hai cho räng virut lä dang thoäi hoä cüa möt dang vi khuän do ddi song sieu ky sinh cüa chüng trong te bäo. — Q u a n dipm th ü ha difdr da sn cac nhä sinh hnr cöng nhgn , nh at lä diiöi änh sang cüa di truyen hoc phän tü vä gen hoc, cho räng nguon göc cüa virut lä möt doan AD N hoäc A R N chüa möt so" gen nhät dinh bi täch ra tü he gen (genom) cüa te bäo vä lai düdc chuyen nap väo te bäo, vä chüng hoat dong trong te bäo vät chü nhü möt dang ky sinh phän tü, vä neu täch khöi te bäo, chüng se khöng ton tai vi se bi phän huy cüng giö’ng nhü cäc gen näo do cüa te bäo, neu diidc cäc nhä cöng nghe gen täch chiet ra khöi te bäo vä düdc chuyen väo möt loai te bäo khäc thi chüng cüng hoat döng nhü möt virut thüc thu. Cä gen düdc täch chiet, cä virut neu khöng düdc cät giü trong dieu kien bäo quan thi chüng se bi phän huy vä chüng chi cö 47 thé hoat dông sông trong dieu kiên cua té bào sông, hoâc trong dieu kiên nhân tao do con ngildi tao ra giô'ng nhii trong té bào. Virut chüa cô càu tao té bào nên chiïa diïdc xem là cO thê sông. Virut là mot dang sông cô càu tao gom mot sô’ gen (AD N hoàc là ARN) chüa thông tin di truyén cua virut và mot vô boc protein bâo vê düdc goi là capsit. Ngoài ra dôi vâi mot sô" virut, côn cô lôp màng lipoprotein giô'ng vôi màng sinh chat bao ô phia ngoài vô capsit. Virut sông kÿ sinh bât buôc trong té bào (vi khuân, thüc vât, dông vât, con ngiidi), chüng sü dung bô mây trao dôi chat cua té bào chu dê nhân lên thành nhiéu virut. Trong té bào vât chu, ADN (hoâc A RN dâ diïdc phiên mâ ngiiçfc thành ADN) cua virut cô thé xâm nhâp và gàn vào hê gen (ADN) cua té bào chu d trang thâi tiém sinh. Chüng diidc tâi ban mâ cùng vôi sü tâi ban mâ cua hê gen té bào chu, và truyén sang câc tê' bào con châu. Virut là tâc nhân gây nhiéu bênh nguy hiêm cho cây trong, vât nuôi và con ngtfdi (vi du bênh khâm dô'm ô thuôc lâ, bênh vàng lui à cà chua, bênh dai cl chô, bênh viêm gan B, bênh AIDS d ngiidi). Hiên nay da sô” câc nhà sinh hoc cho râng, virut cô nguon gôc tù hê gen cua té bào. Lôp màng sinh châ't cô d mot sô" virut cô nguon gô’c tù màng sinh châ't cua tê" bào vât chu. Vi du, virut HIV cô lôp màng lipoproteiii bao d ngoài vô capsit là di trch cûa lôp màng sinh chat cua té bào limpho. Nghiên cûu vé virut không chî cô tàm quan trong dôi vôi Y hoc vi chüng là tâc nhân gây nên nhiéu bênh nguy hiêm, mà côn cô tàm quan trong trong sü phât triên cua Sinh hoc tê bào cüng nhtf cua Sinh hoc phân tü. Câc cd thé sông dUdc câ'u tao tù mot trong hai dang té bào: nhân sd hoâc nhân chuân. 1.2. Tè bào nhân sd và tê’ bào nhân chuan Tuÿ theo dô phûc tap vé câ'u trüc, ngiidi ta phân biêt hai dang tê" bào: tê' bào nhân sd (Procaryota, pro - sd khai, caryon - nhân) câ'u tao nên cd thê vi khuân và té bào nhân chuân (Eucaryota, eu - thUc, caryon - nhân) câ'u tao nên cd thê dông vât ddn bào, tâo, nam, thüc vât và dông vât. Il- TE BÀO VI KHUAN Vi khuân râ't da dang nhüng déu thuôc dang tê' bào nhân sd và cô nhüng dàc diém câ'u tao chung. Ô dây chüng ta xem xét câ'u trüc cua tê bào vi khuân diên hinh. 48 2.1. Hình dang te bào vi khuàn Da so vi khuân là ddn bào, co thè cüa chung chi gom mot té bào, có kich thiióc trung bình 1 - 3|im. Càc té bào riéng le có thé lièn két vói nhau tao thành chuòi hoàc nhóm nhó. Té bào vi khuàn rat da dang có thè là hình càu (càu khuàn), hình phav (phày khuan), hình que (true khuàn), hình xoàn (xoàn khuàn) (hình 2.1) 2.2. Càu tao te bào vi khuàn Té bào vi khuàn gom nhüng thành phàn chinh: thành té" bào, màng sinh chàt, té bào châ't và thè nhàn (nucleoid). a) T h à n h te bào Hinh 2.1. Hình dang môt so loai vi khuân a) Câu khuan; b) Tri/c khuan; c) Phay khuân; d) Xoân khuân. Thành té bào vi khuàn có dò dày tù 10-20nm và duidc càu tao bòi chàt peptidoglican (bao gom polisaccarit lièn két vói peptit). Tuÿ theo càu tao cüa lóp peptidoglican mà thành té bào có tinh chàt nhuom màu phàn biét vói thuôc nhuom Gram (do nhà vi khuàn hoc Christian Gram phàt kié'n), ngiiòi ta phàn biét hai loai vi khuàn Gram diidng (G*) và vi khuàn Gram âm (G'). Su khàc biêt này có tâm quan trçng trong viêc sü dung càc loai khàng sinh 4âc hiêu dê chô’ng tùng nhóm vi khuàn gây bênh. O inôt so loài vi khuàn, bao boc ngoài thành lê' bào còn có lóp vô boc nhày dày, mông khàc nhau, có chûc nàng khàc nhau. b) M à n g sin h ch à t Tiê'p ngay difói thành tê’ bào là màng sinh châ't hay màng lipoprotein chüa khoâng 45% lipit và 55% protein, có cà'u trüc và chûc nàng tiïdng tu màng sinh chàt cüa té bào nhân chuân mà ta sê xem xét ô càc phàn sau. c) Te bào ch à t cüa te bào vi k h u à n Phia trong màng sinh chàt là khô’i tê’ bào châ’t chûa tôi 65-90% nUôc, câc châ’t vô cd và hüu cd khàc nhau. Phân bô’ trong té bào châ't 4. GT sinh hoc té bào 49 co nhieu riboxom (tü 10.000-100.000) lä loai bäo quan rat be co häng so läng 70S (S lä häng so" läng - ddn v| do khöi liidng bäng ly tarn sieu toe) co chüc näng lä ndi tong hdp protein cüa vi khuän. Trong te bäo chat xäy ra cäc qua trinh trao doi chat vä näng liidng nhü qua trinh tong hdp protein, qua trinh diidng phän de tich lüy ATP. Nhieu cho mäng sinh chät gap nep loi löm väo te" bäo chä't tao nen cäc mezoxom düdc xem nhü mot loai bäo quan co vai trö trong sü phän bäo, hoäc hö hä'p hieu khi (khi trong mezoxom c6 chüa cäc enzim cän cho ho hä"p hieü khi d vi khuän hieu khi), hoäc quang hdp (khi mezoxom bien thänh tilacoit chüa chlorophin nhü d vi khuän lam). d) N u cle o it vä nhiem säe the cüa vi khuan Nhiem säe th§ cüa vi khuän lä phän tü ADN trän (khong lien ket vöi histon), lä chuöi xoän k6p dang vöng khu trü cf vüng te bäo chat düdc goi lä the nhän - nucleoit (nucleoid — tü nucleus lä nhän vä oid lä ttldng tü) (hinh 2.2). Hinh 2.2. Sa <36 cäu tao cüa te bäo vi khuän Escherichia coli 1. Mang sinh chät; 2. Thänh peptidoglican; 3. VÔ nhäy; 4. Roi; 5. Long; 6. Riboxom; 7. ADN trän dang vöng. Trong té bäo chat, ngoäi ADN trong nucleoit, ccm cö mot so phän tü ADN khäc diidc goi là plasmit chüa thông tin di truyên quy dinh mot sô" däc tinh cüa vi khuän, nhut tinh khäng thuoc chäng han. Plasmit cüa möt vi khuän näy cö khâ näng tai nap sang cäc vi khuän khäc, vi väy cäc nhä kÿ thuät di truyên sü dung plasmit nhü möt vectd dé chuyén tâi gen tâi tô’ hdp tù té bào này sang té bäo khäc. Hê 50 gen cüa vi khuän khöng chüa cäc doan intron lä doan AD N göm nucleotit khöng mä höa cho axit amin vä khöng düdc dich mä. Nhieu loai vi khuän chuycn dong nhd roi hoäc löng cö cau tao ddn giän gom loai protein flagelin. Ngäy nay ngtfdi ta tim thay dang vi khuän cö (Archaea) tuy thuoc dang te bäo nhän sd nhifng chüng cö nhieu däc diem khäc biet vöi vi khuän nhii: - Thänh te bäo khöng cö cäü tao peptidoglican. - Trong he gen co cäc doan intron nhii he gen cüa te bäo nhän chuän. cd che täi ban mä giö’ng nhän chuän. - Trong te’ bäo vi khuän cö cö chüa he protein PACE (Protein for Archae Conserved in Eucaryota) giöng vöi te bäo nhän chuän. - Vi khuän cö söng trong cäc möi trüdng rät khäc nghiet nhü d nhiet dö rä't cao (100°C), hoäc rät thap (0°C). hoäc d dö muöi rät cao (25%), dö axit cao (pH = 1), äp suat, lön d däy dai diidng, phüdng thüc dinh düöng cüa chüng rat da dang. Vi väy cäc nhä phän loai hoc dä täch vi khuän cö thänh möt giöi rieng lä giöi Sinh vät cö (Ai'chaea) trong he thöhg phän loai 3 länh giöi (xem phän tren) vä cho räng Sinh vät nguyen thüy (Progenota) xuä't hien cäch däy khoäng 3,5 ty näm dä phän höa cho ra 3 nhänh; Vi khuän (Bacteria), Vi sinh vat cö (Archaea) vä Sinh vät nhän chuän (Eukarya), trong dö Vi sinh vät cö gän vöi Sinh vät nhän chuän. Nghien cüu Vi khuän, däc biet lä Vi sinh vät cö co täm däc biet quan trong dö'i vöi thüc tien sän xuat vä ddi söng, nhä't lä trong linh vüc Y hoc vä Cöng nghe sinh hoc. Vi khuän lam Vi khuän lam (Cyanobacteria) lä nhöm vi sinh vät thuöc dang te bäo nhän sd, trifäc däy thuöng dtfpc goi lä tao lam nhung ngäy nay di/dc goi lä vi khuan lam (lä sinh vät nhän sd) de Kliony nhäm vöi tao (lä sinh vät nhän chuän). NgUdi ta cho räng vi khuän lam lä nhöm vl sinh vät xuät hien söm nhät tren Träi Dät (cäch däy khoäng 3,2 ty näm), vä vi chüng co khä näng quang hdp nen dä tao nen oxy trong khi quyen 6 dai Thai co khi chiia co thifc vät. Vi khuän lam vira cö dang ddn bäo, vira cö dang da bäo gom nhieu te bäo tao thänh sdi. Vi khuän lam cö mäu xanh lam vä tao nen mäu xanh lam cüa cäc vUc niföc noi chüng sinh söng. Te bäo vi khuän lam cö säe to clorophin a chira trong tilacoit (lä cäu trüc difdc tao nen do s ii gap nep cüa mäng sinh chät väo trong te bäo chät), do dö chüng cö khä näng quang hdp ti/ di/öng giong nhif täo vä thüc vät. Trong sdi vi khuän lam cö phän hoä mpt loai te bäo cö väch däy khöng mäu cö kich thiiöc lön hdn difdc goi lä di bäo nang. Di bäo nang cö vai trö cö djnh nitd khöng 51 khi. Ò Viét Nam có loài vi khuán lam thuóc chi Anabaena cóng sinh vói bèo hoa dàu có khà nàng có dinh nitd vói nSng suat 40-80kg nitcJ trong mòt nSm, do dó dirdc sir dung làm nguón phàn xanh cho lúa rat tot. Ngoài ra vi khuan lam con dirdc sir dung làm thirc àn cho dòng vàt thuy sinh, làm phàn bón tàng chat mùn cho dat. Loài vi khuan lam thuóc chi Spirulina có chira tói 55% - 65% protein, nhiéu loai vitamin, enzim, s ic to nèn di/dc sir dung che bién sinh khói làm thuóc, làm thi/c pham bó sung cho ngi/òi và vàt nuòi. Ili- TÉ BÀO NHÀN CHUÁN 3.1. So sành te bào nhàn sd vói te bào nhàn chuàn Te bào nhàn chuan là dang té bào cà'u tao nèn cd thè dòng vàt nguyèn sinh, tào, nà'm, thüc vàt và dòng vàt. Tè’ bào nhàn chuan thiiòng có kich thtfóc lón (trung bình tù 5 - lOO^m), có cà'u tao phùc tap gom ba thành phàn: màng sinh chà't (plasma membrane), tè’ bào chat (cytoplasma) và nhàn (nucleus). Tè’ bào chà't dtfdc phàn vùng chúa nhiéu loai bào quan phùc tap. Nhàn có màng nhàn tàch bièt vói té bào chà't và chúa nhièm sàc thè có cà'u tao gom ADN dang thàng lièn két vói protein histon. Dè phàn bièt té bào nhàn chuan vói té bào nhàn sd, có thè xem bang tòng két sau dày: Bang 2.1. So sành dàc diém cua té bào nhàn sd Procaryota vói té bào nhân chuàn Eucaryota Te bao Procaryota Te bào Eucaryota - Vi khuan, Vi khuan lam. - Kich thirdc be (1 - 10nm). - Co cau tao don gian. - Vat chat di truyen la phan tCr ADN tran dang vong nlm phan tan trong te bao chat. - Chira co nhan. Chi c6 the nhan (nucleoid) la phan te bao chat chira ADN. - Te b^o chat chi chira cac bao quan ddn gian nhu riboxom, mezoxom. - Phtfdng thirc phan bao ddn gian b&ng cach phan doi. - C6 long, roi cau tao ddn gian tCr protein flagelin. 52 - Nguyèn sinh vàt, nàm, thuc vàt, dòng vat. - Kfch thi/ôc lân (10-100(im). - Có cau tao phirc tap. - Vât chat di truyen là ADN + histon tao nên nhiem sâc the dgng thàng khu trii trong nhàn. - Có nhàn vói màng nhàn.Trong nhàn chira chat nhiem sàc và hach nhàn. - Té bào chat dUdc phàn vùng và chira càc bào quan phirc tap nhir mang liiói nói chat, riboxom, ty the, lue lap, thé Golgi, lizoxom, peroxixom, trung thè v. v... - Phi/dng thirc phàn bào phirc tap (mitosis và meiosis) vói bò may phàn bào là thoi phàn bào. - Có long và roi có cau tao vi óng phirc tap theo kieu 9+2. Dê nghiên cûu eau trüc và chûc nâng cüa tê' bào nhân chuan ngüdi ta thüdng sû dung câc té bào thUc vât và té bào dông vât. 3.2. Te bào thirc vât và te bào dông vât T é bào thüc vât cüng nhu té bào dông vât déu thuôc dang té bào nhân chuân diôn hinh. Chüng cô nhiêu dâc diêm giô’ng nhau và khâc nhau phân ânh tinh thô’ng nhat và tinh da dang trong eau tao và chûc nâng cua chüng. Hinh 2.3. A, B nêu câc dâc diêm giong nhau và khâc nhau giüa té bào dông vât và tê’ bào thüc vât. A. Tê' bào dông vât B. T é bào thüc vât Hinh 2.3. Câu trüc cüa tê bào dông vât (A) và té bào thuc vät (B) 1. Màng sinh chat; 2. Nhân; 3. Thành xenlulozd; 4. Mang litói nôi chät hat; 5. Mang li/âi nôi chat trdn; 6. Bô mây Golgi; 7. Ty the; 8. Luc lap; 9. Lizoxom; 10. Trung the; 11. Vi sç)i; 12. Không bào lân; 13. Nhân con; 14. Riboxom. Tê' bào thüc vât düçfc phân biêt vói té bào dông vât chu yéu ô câc dâc diém sau (bâng 2.2). 53 Bâng 2.2. So sánh sai khác giüfa té báo thiíc vát và té bào dông vát Té báo thirc vát t é báo dông vát - Có thánh vó xenlulozd bao ngoái máng slnh chát. - Có luc lap, quang tududng. - Chát dtf trCf lá tinh bót. - Khóng có trung tlf. - Phán báo khóng có sao vá phán té báo chát báng vách ngang d trung tám. - Hé khóng báo phát trien. - Khóng có thánh vó xenlulozd. - Khóng có luc lap, hóa di duóng. - ChátdUtrCr lá glicogen. - Có trung tCf. - Phán báo có sao vá phán té báo chát bang eo thát à trung tám. - ít khi có khóng báo. CÂU HÔI KIÊM TRA KIÊN THÛC (DÚNG, SAI) (Chufdng II. T é bào nhân sd. T é bào nhân chuán) 1. R. Hook - ngUdi phát kién ra té bào rnô bàn thUc vât (1665). 2. Lewenhoek - ngiídi phát kién ra tinh trùng dông vát (1672). 3. Théo Engels 3 phát kién vï dai cüa thé kÿ XIX là: hoc thuyét báo ton nàng liïdng, hoc thuyét té bào và hoc thuyét tién hoà cüa Darwin. 4. Virut cô câ'u tao té bào nên dUdc xem là cd thé song. 5. Vi khuán thuôc té bào Eucaryota. 6. Vi khuân lam thuôc té bào Procaryota. 7. Amip là té bào Procaryota và là cd thé da bào. 8. Paramecium thuôc té bào Eucaryota và là cd thé ddn bào. 9. Té bào tao lue thuôc té bào Eucaryota cô lue lap. 10. Tê bào thüc vât không cô lue lap và không cô vâch xenlulozd. 11. Té bào thUc vât và té bào dông vât déu cô ty thé. 12. Té bào hóng câu dông vât cô vü không cô nhân và vâch xenlulozd. 13. Sdi cd vân là hdp bào. 14. Bach câu là té bào cô nhiêu nhân. 15. Ndron là té bào hinh câu và luôn luôn phân bào. 54 16. Procaryota và Eucaryota dêu chûa AD N và riboxom. 17. Procaryota chûa AD N trân dang vông. 18. Eucaryota chûa A D N + histon tao thành nhiêm sac thê. 19. Nucleus là nhân cüa E.coli, côn nucleoid là nhân cüa té bào rê hành. 20. Eucaryota cô té bào chat chûa nhieu bào quan phûc tap. 21. Hong càu gà và éch dêu cô nhân và màng nhân. 22. Vôi mât thifdng ta cô thé nhîn thày hong càu, côn té bào trûng éch thî qua kinh hiên vi. 23. T é bào thdc vât cô chûa glicogen côn té bào dông vât cô tich luÿ tinh bot. 24. Glicogen và tinh bot déu là chat lipit phûc tap. 25. Axit nucleic và protein dêu thuôc dai phân tü sinh hoc. 55 ChUùng I I I CAU TRUC VÀ CHÛC NÀNG CÜA MÀNG SINH CHAT I- KHÂI NIÊM VË MÀNG SINH CHAT 1.1. Màng sinh hoc chung (Biological membrane - unit membrane) Màng sinh hoc là siêu câ'u truc cô câu tao màng lipoprotein - là eau tao tien thân cüa tat câ hê thô'ng màng cüa té bào. NgUdi ta giâ thiét ràng trong quâ trinh hinh thành và tién hoâ cüa té bào thi giai doan xuâ't hiên lôp màng lipoprotein dê khu trü, cô lâp câc dai phân tü axit nucleic và protein vâi môi trUdng thành hê thô’ng riêng biêt là giai doan khôi dâu bât buôc nhUng vân giü su trao dôi chat, nâng lUdng và thông tin vôi môi trUdng (hê thô'ng mô). 1.2. Màng sinh chat và màng nôi bào Màng sinh hoc xuât hiên dàu tiên là màng sinh chat (plasma membrane) bao quanh khô'i tê’ bào châ't cô chûa câc phân tü hüu cd (axit nucleic, protein...) (té bào Procaryota). Trong quâ trinh tiê’n hoâ, màng sinh châ’t phân hoâ vào khôi té bào châ't tao nên hê thô’ng màng nôi bào, phân chia tê bào chat thành nhiëu ô buông tao nên hê bào quan phûc tap (mang lUôi nôi chat, phûc hê golgi, lizoxom, peroxixom, màng nhân v.v...) (tê bào Eucaryota). Hê bào quan phûc tap â Eucaryota bâo dam thUc hiên câc ehûc nâng sô’ng mot câch cô trât tu và hiêu quâ cao theo không gian và thdi gian. Hê thô’ng màng sinh hoc (màng sinh châ't và màng nôi bào) dëu cô diên câ'u tao chung: - Màng lipoprotein cô dô dày tù 7 - lOnm, cô thành phân hoâ hoc gom lipit (25 - 75%) và protein (25 - 75%). Ngoài ra côn cô cacbohydrat (5 - 10%). 56 - Lipit chu yéu là photpholipit tao thành lâp kép xép theo kiêudau Ua nifâc quay ra ngoài và vào trong, côn dàu ky nüâc quay lai vâi nhau. Protein phân bô rat da dang và linh hoat trong lâp lipit kép. Câc cacbohydrat thüdng lien kê't vôi lipit hoàc protein d mat ngoài màng. Hàm lûdng lipit, protein và cacbohydrat cüng nhu càch sàp xép cua chüng trong màng tuÿ thuôc vào chûc nâng cua màng, chüng ta sè xem xét d câc phàn sau. Màng sinh chat cua té’ bào nhân chuân cüng cô càu tao chung nhü màng sinh chat cua tê bào nhân sd nhUng dûdc phân hoâ phûc tap hdn. Il- MÔ HINH PHÂN TL/ CÙA MÀNG SINH CHAT 2.1. Thành phân hôa hçc cua màng Màng sinh chat cüng nhû câc màng nôi bào khâc (màng mang lûôi nôi chat, màng bô mây golgi, màng ty thê, màng lue lap, màng lizoxom, màng không bào, màng nhân...) deu cô câ’u tao gôm lipit, protein và cacbohydrat, trong dô lipit và protein là chu yéu (chiém trên 90% khôï lüdng khô cua màng) nên düdc goi là màng lipoprotein. Lipit cô trong màng chü yê’u là photpholipit, ngoài ra côn cô colesterol. Protein cô trong màng gom nhiêu loai cô chûc nâng rat khâc nhau. 2.2. Mô hinh phân tu cua màng Màng sinh châ't là màng rat mông, cô dô dày khoâng 7, 5 - lOnm, bao quanh tê' bào chat nhü hàng rào on dinh. Vâ'n dé dät ra là câc phan tü lipit, protein, cacbohydrat dûdc sâp xép nhü thê nào d trong màng dé tao nên dàc tinh chûc nâng cua màng là vùa cô tinh on dinh, vùa cô tinh mém dèo dâp ûng düdc chûc nâng da dang cua màng trong ddi sô'ng cua tê' bào và cüa cd thê. Tü nhüng nàm 40 cua thé kÿ XIX, hai ông H. Davson và J. Danielli dâ dê xuâ't mô hinh phân tû cüa màng sinh châ't, trong dô câc phân tü photpholipit sàp xê'p thành mot lâp kép theo Riéu dâu ûa nüôc quay ra ngoài và vào trong, côn duôi ky nüôc thî quay lai vâi nhau, tao nên câi khung liên tue bao quanh tê' bào. Câc phân tü protein sâp xê'p thành hai lâp trong và ngoài kep lay khung lipit (dûdc goi là mô hinh bânh kçp thit - sandwich) (hinh 3.1). 57 Mö hinh “bänh kep thit”giäi thich dUdc tinh on dinh cüa mang nhUng khöng giäi thich dUdc däc tinh mem deo cüa mang khi thüc hien cäc chüc näng rat da dang cüa mang, do do khöng düdc cöng nhän. Tü näm 1972, hai öng J. Singer vä G. Nicolson da de xuat mö hinh “khäm döng” cüa mäng vä dUdc cöng nhän lä phü hdp vöi thüc te cau tao cüa mäng döi vöi cäc dang te bäo, vä giäi thich dtfdc tinh vüa ön dinh cao, dong thdi cö tinh linh hoat cao de däp üng diidc chüc näng da dang cüa mäng (hinh 3.3), trong do 16p photpholipit kep tao nen cäi khung lien tue cüa mäng, cön cäc phän tü protein phän bö” räi räc (khäm) trong khung, xuyen qua khung hoäc bäm cl ria trong vä ria ngoäi cüa mäng. Tinh chä't “dong” cüa mäng, tüc lä mäng khöng chi co tinh ön dinh mä cön co tinh mem deo linh hoat lä do tinh chat “döng” cüa cäc phän tü lipit vä protein co trong mäng. a) L ip it cüa m ä n g (hinh 3.3) Lipit co trong mäng chü yeu lä photpholipit vä colesterol. Chüng tao nen cäi khung ön dinh cüa mäng, dong thdi chüng tham gia tao nen tinh mem deo cüa mäng. - Cäc phän tü photpholipit co the tü quay, dich chuyen ngang, dich chuyen tren dUöi (dich chuyen flip - flop). — Khi cäc phän tü photpholipit co duöi hydrocacbon (ky nUöc) cl trang thäi na (co nöi ddn trong duöi hydrocacbon - CH2 - CH2 - CH2 - CH2 — CH2-...) mäng co tinh ben vüng, cön khi duöi hydrocacbon co nöi döi — CH2 - CH= CH - CH2 - mäng se co tinh löng leo (hinh 3.2 ). 58 Däu phän ci/c (i/a niróc.) Duöi khöng phän cue (ky ni/óc) r C CHOLIN , i ( P H O T P H A T ) - ( G LICERO L ) Hinh 3.2. Phän tCr pholpholipit có duói ky nude chua no a) Càc cäu thành cùa photpholipit. b) Còng there thäy rö nói cTöi chiia no - Trong khung lipit, cäc phän tü colesterol säp xép xen ké vào giüa cäc phän tü photpholipit tao thém tinh on dinh cüa khung. Khi ty le photpholipit/colesterol cao, mäng mem déo, con khi ty le näy nhò (neu nhièu colesterol) mäng sé ben chäc. Vi väy khi thänh mach mäu tich chüa nhièu colesterol se cüng chäc, gäy nèn xö vüa mach. Nhd tinh chä't linh hoat cüa khung lipit cho nèn mäng có thè thay dòi tinh tham khi nhiét dò mòi trUdng thay dói dè däp üng vói cäc hoat dòng thich nghi cüa té’ bào (chiù düng nhièt dò lanh cüa mùa dòng - mäng trö nèn däc, cüng chäc hdn, nhièt dò nóng cüa mùa hè - màng trd nèn long và mèm dèo hdn...). b) P ro te in cüa m à n g (h ìn h 3.3) — Protein có trong màng rat da dang, chüng phän bò’ “khäm” vào 59 khung lipit. Vi du, ngUdi ta da phat hien trong mang sinh chat cua hong cau co den 50 loai protein khac nhau. Mang sinh chat cua cac loai te bao khac nhau chila cac loai protein khac nhau thUc hien nhieu chirc nang da dang, NgUdi ta phan biet loai protein xuyen mang va loai protein ria mang. + Protein xuyen mang la nhQng protein nam xuyen qua khung lipit (mot liin hoac nhieu l^n). Phan ky nude cua protein (gom cac axit amin ky niide tao nen xoan a) n&m trong khung lipit, con d&u Ua nU6c thi tho ra phia ngoai khung (phia moi trUcJng hoac phia te bao chat). + Protein ria mang la nhQng protein bam vao mat ngoai hoac mat trong cua mang. Cac phan tii protein mang tham gia tao nen tinh chat “dong” cua mang. - Cac phan tuf protein cung co the thay doi vi tri va hinh thu khong gian lam cho mang co tinh linh hoat va mem deo cao (dong). — Protein trong mang co nhieu chCic nang: + Chile nang van chuyen ch&'t qua mang: Protein tao nen kenh van chuyen (channel protein). Protein dong vai tro chat mang (transporter). Protein tao nen cac befm ion co vai tro van chuyen chu dong cac ion qua mang. + Chitc nang enzim: Nhieu protein mang co hoat tinh enzim, chung xuc tac cac phan ling xay ra trong mang hoac trong te bao chat. + Chile nang thu nhan va truyen dat thong tin: Cac protein thu quan (receptor) co trong mang co thu hinh dac trUng, co kha nang lien ket v6i cac chat thong tin hoa hoc (vi du hoocmon) de kich thich, hoac Ole che’ cac qua trinh trong te bao, dap Cing dUcfc thay doi cua moi trUdng. + Chiic nang nhan biet te bao: Nhieu protein mang (thiidng la glicoprotein) dong vai tro “chat danh dau” (maker) de cac te’ bao cung loai hoac khac loai nhan biet nhau. + Chile nang noi ket: Nhieu protein mang dong vai tro no’i ket cac te bao trong mo thanh mot khoi on dinh. + Chile nang neo mang: Nhieu protein lien ket v6i cac protein sdi hoac cac vi sdi trong te bao chat, do do tao nen sU on dinh va ben chac cua mang. 60 c) Ca cb o hyd ra t cùa m à n g (h in h 3.3) - Câc phân tü cacbohydrat thu'dng lien két vôi photpholip(glicolipit) hoàc protein (glicoprotein) phân bô' à mat ngoài màng tao nên tinh bât dôi xüng cùa màng, tham gia tao nên khôl chat nen ngoai bào (extracellular matrix) giüa câc té bào trong mô cua cd thé da bào. Chat nén ngoai bào không chï cô chûc nâng dinh két câc té bào trong mô mà côn cô chûc nâng truyén dat thông tin giüa câc té bào. IcJp kép lipit hoâc bàm vào bë mât Hinh 3.3. Mô hinh khàm dông cùa màng sin h châ't 2.3. Câu trüc và vai trò cüa thành te bào Dôi vói da so té bào, bao ngoài màng sinh chàt con có lóp thành té bào (glicocalix) không chi có vai trò bâo vê, nâng dd mà con có nhiéu vai trò khâc nhau nhü mien dich, liên két câc té bào canh nhau... T é bào thüc vât khâc vói té bào dông vât d chô chüng có thành té bào bao phia ngoài màng sinh châ't. Thành cüa té bào thüc vât düdc câ'u tao tù châ't xenlulozd là châ't da phân gom râ't nhiêu phân tü 61 glucozd liên két vôi nhau tao thành sdi và tarn rat vüng châc. Nhd cô thành xenlulozd mà thUc vât cô thân cành cûng châc moc cao, toâ rông tân lâ dê thu nhân dUdc nhiéu ânh sang cân cho quang hdp. Thành xenlulozd cô vai trô tao sûc trUdng cho té bào thUc vât thUc hiên nhiéu chûc näng sinh lÿ khâc nhau. Câc té bào thüc vât côn non thUdng tiét ra lôp thành xenlulozd sd câ'p mông và mém tao diéu kiên cho té bào sinh trUÔng dê dàng, nhUng khi té bào dà già và ngùng sinh trUdng, té bào tao thêm thành thû câp dày hdn, cûng châc hdn, cô vai trô nâng dd và bâo vê. Vf du, gô cô thành thû câ'p thâ'm thêm châ't lignin, bân cô thành thû câ'p thâ'm thêm châ't xubêrin. Té bào thi/c vât cô thành xenlulozd tao cho cây ciïng châc. Cây tre, cây eau... thân cao, mành khânh nhi/ng chju diTdc giô bâo. Cây thông do khong lô cao 100m. Câc te bào thUc vât thông thi/dng vôi nhau qua eau nôi té bào chat (plasmoodesma) là nhümg kênh xuyên qua thành xenlulozd, vi vây câc té bào à canh nhau cô the trao doi chat cho nhau. Trong kÿ thuât nuôl cây té bào thyc vât invitro, ngtfài ta tao câc té bào trän bâng câch tâch bô thành xenlulozd, nhtf vây té bào chi côn di/dc bao bài màng sinh chat nhifng chûng van sô'ng và sinh sàn cho ra khôi té bào di/dc goi là mô seo. Tir mô seo së phât trien cho ra câc phôi mam và cây toàn diên. Trong công nghê sinh hoc, bàng phirdng phâp nuôi cây té bào trân, ngiidi ta cô thé nuôi cây té bào lâ, thân, re cùa cây dé nhân giong vô tinh nhanh chông cây giô'ng, hoâc lai té bào trän de tao giô'ng cây môi (cây liTdng thi/c, cây thUc phâm, cây thuôc, cây cành, cây gô...) mang nhiéu däc diém cô ldi nhü näng suât cao, chông chiu sâu bènh, thich nghl vôi dieu kiên khô khân cùa môi trirong. Dô'i vôi da sô' nâ'm, tê' bào cô thành bàng châ't kitin giô'ng châ't kitin cùa dông vât chân kliöp. Kitin là châ't polisaccarit cô thâ'm thêm nito. Dô'i vôi té bào dông vât, tuy không cô thành tê' bào cô câ'u trûc rô rêt nhu tê' bào thüc vât nhUng cô lôp âo (cell coat), dUdc gç>i là chat nên ngoai bào (extracellular matrix) dUdc câ'u tao gom proteoglican do tê' bào chê' tiét. Proteoglican dUdc câ'u tao tù loi protein liên kê't vôi cacbohydrat tao nên câc nhânh bên. Proteoglican cùa châ't nên ngoai bào liên két chat chê vôi câc protein và glicoprotein cùa màng sinh chat. Châ't nén ngoai bào cô vai trô quan trong trong viêc liên kê't câc tê' bào cl canh nhau tao nên mô, trao doi châ't và truyën dat thông tin giüa câc tê' bào vôi nhau. 62 Ill- CHL/C NANG CUA MANG SINH CHAT Mang sinh chat co chifc nang dinh khu te bao thanh he thong cach ly v6i moi trvidng, nhiing la he thong md nghia la luon trao doi vat chat nang liidng va thong tin vdi moi triidng. Do cung la ly do ton tai va phat trien cua he thong song. Mang sinh chat kiem soat stf van chuyen chat va trao doi thong tin giuia te bao va moi trildng. 3.1. Sir van chuyen vat chat qua mang Mang sinh chat la mang co tinh tham chon loc, nghia la mang co kha nang dieu chi'nh sii van chuyen cac chat di vao va di ra te bao tuy theo nhu cau song cua te bao. Cac chat cung nhii cac phan tvi dUdc van chuyen qua mang vao trong te’ bao cung nhii ra ngoai te bao theo 3 phiidng thiic: thu dong, chu dong va nhap bao - xuat bao. a) Van chuyen th u dong - Su van chuyen thu dong cac chat qua mang la sU van chuyen khong tieu phi nang liidng A TP va theo gradien nong do. - Cac chat diidc van chuyen thu dong qua mang la tuy thuoc vao ban chat ly hoa cua ban than cac chat do va con tuy thuoc vao cau true cua mang. Ngildi ta phan biet 2 dang van chuyen thu dong: + Cac chat dUdc van chuyen trUc tiep qua mang khong can sU giup dd ciia cac protein mang (thiidng dUdc goi la permeaza). Cac chat cang be cang de dang van chuyen qua mang. Cac chat phan cUc va chat tich dien kho di qua mang. Cac chat hoa tan trong lipit de dang van chuyen qua mang. Vi du, cac chat be khong phan cUc nhu 0 2, C 0 2, NO, ... dUdc van chuyen trUc tiep qua mang (hinh 3.4.A), con cac chat be nhd cac ion co mang dien tich kho qua mang, hoac cac chat phan cilc nhu H 20, glucozd, axit amin... kho di qua m&ng. + Cac chat tich dien (cac ion), cac phan tvi phan cUc dUdc van chuyen qua mang nhd sU giup dd cua cac protein mang. Sd van chuyen kieu nay dUdc goi la stf van chuyen de dang. V i du, cac ion dUdc van chuyen qua cac kenh ion (ion channel) do protein tao nen diidc goi la protein tao kenh (vi du kenh van chuyen Na\ kenh van chuyen Ca2+...). Cac phan tvi nddc, glucozd, axit amin... la cac ch it phan cUc duidc van chuyen qua mang nhd cac protein mang (transporter) (vi du, glucozd dUdc van chuyen nhd protein G LU T, niidc dUdc van chuyen nhd protein aquaporin) (hinh 3.4.B) 63 Vân chuyên thu dông không cânpermeaza 0 2 C 0 2 NO Màng sinh chat Gradien nong dô Vân chuvên thu dông cânpermeaza Na* Ca++ Glucozd Ni/âc Vân chuyên, ^n<^Nàng luqng | 3Na* C< chù dông Hinh 3.4. Su vân chuyên thu dông (A và B), và su vân chuyên chù dông (C) qua màng sinh châ't A. Câc phân tCr bé nhir 0 2, C 02, NO... dLTdc vân chuyen truc tiép qua màng theo gradien nong dô không can tiêu thu näng li_rç»ng; B. Câc ion nhi/ Na*, Ca2*... diiçJc vân chuyen qua màng thông qua câc kênh ion; câc phân tCr nhu giucozO, nirôc... di/ç)c vân chuyen qua màng nhô câc protein mang (permeaza) không can tiêu thu näng li/öng; C. Vân chuyen chû dông câc ion (Na*, K*) câc phân tCr (glucozd) ngifdc vôi gradien nong dô cân phâi tiêu thu näng liTdng ATP. Câc châ't hoà tan, niiâc diiçfc vân chuyen qua màng nhô hiên tUçtng khuëch tân và thâm thâu. 64 Câc châ't hoà tan trong nUôc sè dUdc vân chuyên qua màng theo gradien nong dô (tû nôi nong dô cao dën ndi nong dô thâp) dUdc goi là su khuëch tan (diffusion) (hinh 3.5A). NUôc thâm qua màng theo gradien âp suât thâm thâu (tû ndi cô thé nUôc cao den ndi cô thé nUôc thâp) dUdc goi là sU tham thâu (osmosis) (hinh 3.5B). Hinh 3.5.A. Hiên tuang khuëch tân 1. Sunphat dông (càc hat träng); 2. lodua kali (càc hat den); 3. Nirâc; 4. Màng tham. Hinh 3.5.B. Hi$n tuang thäm thäu 1. Dung dich diröng 11%; 2. Phän tLfdiföng; 3. Dung djch di/öng 5%; 4. Phän tif nüöc; 5. Mang thäm chon loc; 6, 7. Mi/c niröc giCra öng A vä B. Tuÿ theo âp suât thâm thâu cûa dung djch trong dô té bào sôïig, ngUdi ta chia dung dich thành 3 loai khâc nhau; dung dich dâng trUdng, Uu trUdng và nhiidc trUdng. - Dung dich däng trUdng là dung dich cô âp suât tham thâu bâng âp suât thâm Ijiâu cûa té bào song trong dô. - Dung dich Uu trUdng là dung dich cô âp suâ't thâm thâu ldn hdn âp «uât thâm thâu cûa té bào sông trong dô. - Dung dich nhUdc trUdng là dung dich cô âp suât thâm thâu bé hdn âp suât thâm thâu cûa té bào sông trong dô. Trong dung djch dàng trUdng, lUdng nUôc di ra và vào té bào nhu nhau nên té bào không thay doi. Trong dung dich nhUdc trUdng nUôc sê di vào té bào làm thé tich té bào tàng cao, trUdng phong lên; dôi vâi té bào dông vât vi không cô thành xenlulozd cûng nên chûng cô thé bi vd tan ra (vi du khi dé hong câu trong dung dich nhUdc trUdng chûng së bi vd ra dUdc goi là hiên tUdng tiêu huyêt), côn doï vôi té bào thUc vât cô thành cûng xenlulozd nên nUôc vào trong té bào chûng không 5 GT sinh hoc té bao 65 bi vö tan, mä te bäo chat vä khöng bäo täng the tich tao nen stic trUdng. Stic trUdng co vai trö quan trong dö'i vöi nhieu hoat döng sinh ly cüa cd the thüc vät. Trong dung dich Uu trUdng, nUöc se di ra khöi te bäo läm cho the tich cüa te bäo giäm, te bäo co lai, thUdng dUdc goi lä hien tUdng co nguyen sinh (hinh 3.6). „ r H20 A h2o H2 ° 'N s '" * 0 * * B ¿ 0 & Dung dich däng trUdng Dung dich nhifdc ta/dng Dung dich ifu tri/dng Hinh 3.6. Hi$n tuong co nguyen sinh 0 te bäo thuc vät (A) vä hien tuong tieu huyet ö te bäo döng vät - höng cau nguöi (B) b) V(m chuyen chü d.Qng SU van chuyen chü döng lä sU van chuyen cäc chät qua mäng thöng qua cäc permeaza (kenh hoäc chät mang) cüa mäng ngUdc vöi gradien nöng dö vä co tieu thu näng lUdng ATP (hinh 3.4C). Te' bäo thUdng sö'ng trong cäc möi trUdng co nöng dö chat hoä tan rät khäc nhau nen phUdng thüc van chuyen chü döng Jä phUdng thüc chü yeu de te bäo co the duy tri dUdc cän bäng noi möi, cän bäng noi möi vöi möi trüöng ngoäi cüng nhu häp thu dUdc cäc chä't cän thie't vä thäi bö cäc chä't thüa hoäc doc hai. Binh thüdng te bäo phäi chi phi khoäng 10 - 20% sö' näng lüdng ATP cho sU vän chuyen chü döng qua mäng. 66 Nê’u sü trao doi chat và trao doi nâng lüdng ngüng trê thi sü vân chuyôn chu dông bi dinh chï và câc cbât vào, ra té bào thu dông theo gradien nông dô. Cüng vi vây mà câ, éch nhâi sông trong nüôc ao, ho, sông không bi trüdng phông, nhUng khi chüng chét, té bào cd thê tich dày nUôc và trüdng phông lên vi cd thé cüa chüng không côn sân sinh nâng lüdng dô eh on g lai thé nüôc. Su vân chuyôn chu dông câc ion düdc thüc hiên nhd permeaza cô hoat tinh ATPaza (cô khâ nâng phân giâi A T P dê sü dung nâng lüdng cho vân chuyôn) düdc goi là bdm ion cô vai trô vân chuyên câc ion qua màng ngüdc vôi gradien nông dô ion. Trong màng cô câc bdm ion Na\ bdm K\ bdm CL, bdm H\ bdm Ca+t... Sü vân chuyên nhd kênh hoàc nhd protein mang cô thé là thu dông hoàc chü dông và cô thê xây ra theo kiêu ddn chuyên (uniport), dông chuyên (symport) hoàc doi chuyên (antiport). Ddn chuyên là vân chuyên chat nào dây theo chï mot huông vào hoàc ra. Dông chuyên là vân chuyên liai chât dông thdi theo mot hüông (vi du vân chuyên chu dông glucozd kèm theo vân chuyên thu dông ion N a+), côn doi chuyên là vân chuyên mot chât vào, mot chât ra theo hüông ngüdc nhau (vi du vân chuyên thu dông N a+ vào trong tê” bào dông thdi bdm ion H+ ra khôi tê bào) (xem hinh 3.4.C). c) S u nhâp - x u à t bào Dô'i vôi câc phân tü lôn, hoàc câc thé rân, hoâc long thi tê” bào sü dung hinh thüc nhâp bào dê chuyên tâi chüng vào trong tê’ bào, và hinh thüc xuâ’t bào dê chuyên tâi chüng ra khôi tê’ bào (hinh 3.8). — Sü nhâp bào: Tùy thuôc vào bân chât cüa phân tü dvfrio v â n rhuyên v à t r a n g thâi biê'n doi cüa màng ngüdi ta phân biêt 3 dang nhâp bào sau dây: + Su thüc bào (phagocytosis - tü tiê’ng Hy Lap phagein là ân, cytos là té bào) là trüdng hdp phân tü düdc vân chuyên vào té bào d dang câc phân tü rân (vi du mâu thüc ân, con vi khuân...), và màng sinh chât biê’n doi hinh thành chân giâ bao lây phân tü châ't rân tao thành bông nhâp bào (hay bông thüc bào) (hinh 3.7 và hinh 3.8A). Câc tê bào amip, câc dai thüc bào, câc bach eau ddn nhân, câc bach càu da nhân... déu là nhüng tê’ bào cô khâ nâng tich cüc thüc bào câc vi khuân dê tiêu diêt chüng. 67 Vi khuan Chan gia Bong thtfc bao Hinh 3.7. Si/thi/c bao d amip + Su am bao (pinocytosis - tCi tieng Hy Lap pinein la uo’ng, cytos la te bao) la trUdng hdp phlin tii dtfdc nhap vao te bao la giot long. Mang te bao bien doi bao l§iy giot long va tao thanh bong am bao. Cac bong thUc bao va bong am bao diidc chuyen chd den cac lizoxom va diicic tieu hoa bcli cac enzim cua lizoxom. + Sn nhap bao thong qua thu quan: Trong trUdng hdp nay chat van chuyen dUdc goi la chat gan (ligand) vi no phai gan vdi thu quan mang (receptor) la proglicoprotein dac trUng co trong mang. Chait v&n chuyen gSn vdi thu quan thanh phUc hdp, mang bien doi 15m vao va bao lay phUc hdp tao thanh bong nhap bao. Bong nhap bao dUdc bao them 16p ao bang protein sdi. Chat dUdc van chuyen se dUdc giai phong ra te bao chat, con bong cung thu quan se dUdc mang tai sii dung. A. Xuat bao B. Nhap bao Hinh 3.8. Hien tuong xuat bao va nhap bao 68 - Su xuât bào: Hiên tUdng xuâ't bào là hiên tUdng té bào bài xuâ't, ché tiét ra ngoài câc châ't hoâc phàn tü bâng câch hinh thành câc bông xuât bào (chûa câc chat hoâc phàn tü dô), câc bông này liên két vôi màng, màng sè thay dôi và bài xuât câc chat hoâc phàn tü ra ngoài (hinh 3.8A). NhU vây trong hiên tüdng nhâp bào và xuât bào dôi hôi phâi cô sü biên dôi, tâi tao lai màng và tiêu thu nâng lüdng. 3.2. Sirtrao doi thông tin qua màng Màng sinh chat thu nhân câc tin hiêu khâc nhau (vi du câc hoocmon dâc thù) nhd câc protein dâc trUng khu trü trong màng dông vai trô là câc thu quan màng (membrane receptor), vi vây tê' bào cô khâ nâng dâp ûng kip thdi dôi vôi tâc dông cüa câc nhân tô' môi trUdng. Su truyén tin hiêu qua màng cô vai trô dâc biêt quan trong dôi vôi hoat dông cd và thàn kinh cüa dông vât. a) Câc th ô n g tin Câc thông tin dén tü môi trUdng hoâc dên tù câc tê' bào khâc thudng d dang câc tin hiêu hôa hoc. Dô cô thé là châ't hôa tan trong nuôc nhü câc châ't vô cd (ion Ca2\..), câc châ't hüu cd (axit amin, peptit...), câc khâng nguyên, câc hoocmon, câc nhân tô' sinh truâng, câc châ't trung gian thàn kinh. Dô cô thê là câc châ't hôa tan trong lipit nhu câc hoocmon steroit (cortisol, estrogen, testosteron, progresteron...). Dô cô thé là câc gô'c tü do d dang khi, vi du: oxit nitd (NO). b) Th u qu a n m à n g Thu quan màng là nhüng protein hoâc glicoprotein dâc trüng khu trü trong màng. Chüng cô khâ nâng thay doi hinh thù không gian và liên kê't dâc trUng vôi câc châ't mang tin hiêu thông tin (thUdng dUdc goi là châ't gân-ligand). Thu quan màng cô tinh dâc trUng dôi vôi châ't gân và khi phûc hê thu quan - châ't gân düdc hinh thành chüng sè phât dông nhüng hiêu quâ sinh lÿ nhü: md câc kênh ion dé vân chuyén câc ion, kich hoat câc enzim, hoat hôa câc protein trong dây chuyén trao doi châ't cüa tê' bào, hoâc hoat hôa câc gen. 69 c) Cd che truyén dat th ón g tin qua m à n g — Càc chat hòa tan trong niióc: Da so' càc chà't hóa hoc trung gian, càc hoocmon, càc chàt trung gian thàn kinh dèu hòa tan trong nifóc. Chung có tinh dàc triing và khòng thè triic tiè'p di qua màng. Chung diidc càc tè' bào dich thu nhàn nhò càc thu quan dàc triing khu tru trong màng và hoat dòng theo nhùtng cd chè' sau (hình 3.9). Ngoai bào Adrenalin Dò khuéch dai Thu quan màng cua adrenalin I Hoat hoa protein Gs màng Nói bào Hoat hóa adenlicyclaza Sàn sinh AM plòng Hoat hóa proteìti kinaza + 104 làn Hoat hóa enzim Phàn giài glicogen Oc che tó’ng hop glicogen Sàn sinh glucozo 108 làn Hình 3.9. Co che hoat dòng eòa thu quan màng (dói vói adrenalin) + Chà't gàn (vi du hoocmon adrenalin) lièn ké't vói thu quan màng dàc triing (thu quan cua adrenalin). Thu quan là protein xuyèn màng có dàu thò ra ngoài, có tàc dung lièn ké't dàc triing vói chàt gàn. + Thóng tin dildc truyen qua chà't trung là protein G khu tru trong màng kèm vói thu quan (có tèn goi là protein G bòi vi protein này diidc hoat hóa bòi GTP (guanozintriphotphat)). 70 * Protein G khi dUdc hoat hóa sè phàt dóng chuói phàn ùng chùc nàng cua té bào nhU: diéu hòa dièn thè màng (md hoàc dóng kènh ion), kich hoat (hoàc ùc che) càc phàn ùng sinh hóa lièn quan dén sù sinh trUdng và tàng sinh té bào, làm hoat hóa càc gen. ThUdng có nhièu loai protein G: loai Gs có tàc dóng hoat hoà, con loai Gi có tàc dóng ùc ché càc phàn ùng chùc nàng cua té bào. * Nhiéu trUÒng hdp protein G khòng trUc tiép tàc dóng dén càc phàn ùng chùc nàng cua té bào mà tàc dóng giàn tiép qua càc chàt trung gian (nhùng chat này dUdc goi là chàt thòng tin thù hai, vi chat gàn là chàt thóng tin thù nhàt). Mòt trong nhùng chàt trung gian phó bién và dUdc nghièn cùu nhièu là A M P vòng. Protein G sè hoat hóa enzim adenincyclaza hoac enzim kinaza, càc enzim này sè chuyén hóa A TP thành A M P vòng. Den lUdt mình A M P vòng kich hoat càc phàn ùng chùc nàng cua té’ bào. V i du, adrenalin tàc dóng thóng qua A M P vòng kich hoat càc enzim xuc tàc phàn ùng phàn giài glicogen thành glucozd làm tàng nong dò glucozd trong màu (hình 3.9). Ngoài A M P vòng, càc chàt trung gian có thè là càc chàt khàc nhU GM P vòng, NO, Ca2+... Muc dich cua sù tao thành càc chàt trung gian (chàt thòng tin thù 2 là dè khué'ch dai lUdng thóng tin làm tàng hoat càc phàn ùng chùc nàng lèn nhièu làn. V i du, vói lUdng 1 phàn tù adrenalin sé kich thich san sinh ra IO4 phàn tù A M P vòng, và sàn sinh ra IO8 phàn tù glucozd tù glicogen. + Nhièu thu quan màng là protein xuyèn qua màng có dàu ngoài dàc trUng vói chàt gàn, con dàu trong thò vào tè" bào chàt có chùc nàng nhU là enzim có hoat tinh cua kinaza. Khi chàt gàn (vi du hoocmon insulin) lièn két vói thu quan (thu quan insulin) thì phàn enzim kinaza cua thu quan tró nèn có hoat tinh, cà phùc he thu quan - insulin sè dUdc nhàp bào và tao ra bóng nhàp bào di sàu vào tè" bào dè k ich h o at càc p h à n ù n g ch u y ón h ó a g lu co zd (b io'n d ó i g lu co zd th à n h glicogen) làm giàm lUdng glucozd trong màu. Càc thu quan insulin có nhièu trong màng tè' bào gan, tè' bào cd vói sò' lUdng tù IO2 dè'n IO5 trèn mòi tè' bào. + Hoat dóng thu nhàn thóng tin và truyèn thóng tin nhò càc thu quan màng dUdc tè' bào dièu chình dè thich nghi vói trang thài cua té bào cung nhu vói thay dói cua mòi trUdng. Su nhay càm vói thòng tin sé dUdc tàng cao khi só' lUdng càc thu quan tàng, hoàc khi thu quan dUdc biè'n doi ó trang thài gàn két vói chàt mang thóng tin (chàt gàn). Su thiè'u hoàc sai lèch trong phàn tù thu quan (sU thu nhàn thòng tin bi ùc chè' khi so lUdng thu quan giàm hoàc khi thu quan ò trang thài 71 không gän kët vôi chat mang thông tin) sè gây truc träc trong viêc thu nhân và truyen dat thông tin, do dô dân dën tinh trang bênh lÿ. Vi du, bênh dâi thâo dûdng typ II (thûdng phât triën â tuôi sau 40) cô nguyên nhân sai lêch trong thu quan cüa insulin nên insulin không truyen dat dûdc thông tin de phât huy tac dung làm giâm lüdng glucozd trong mâu (khâc vôi dâi thâo dûdng typ I là dang cô nguyên nhân thiëu hân insulin do tê' bào ß cüa dâo tuy không sân xuat dûdc insulin, do sai lêch di truyen - dûdc xuat hiên khi côn trê). - Câc châ't hôa tan trong lipit: Trüdng hdp câc chat mang thông tin là câc chat hôa tan trong lipit, vi du, câc hoocmon steroit, vitamin D, retinoit... sê dûdc vân chuyén qua màng và vào trong tê' bào châ't cüa tê' bào. 0 dây chung sê liên kê't vôi câc protein thu quan nôi bào tao thành phûc hê hoocmon - thu quan nôi bào. Phûc hê này sê di vào nhân tê’ bào và cô tâc dông hoat hôa câc gen. Vf du, hoocmon ecdison xâm nhâp vào tê bào tuyê'n nûôc bot ruoi quâ cô tâc dung hoat hôa câc gen trong nhiêm säe the khô’ng lo tao nên ARN và protein, gây tâc dông bien thâi giôi thành nhông. Hoocmon testosteron xâm nhâp vào té bào sê hoat hôa câc gen sân sinh enzim và protein, gây phât triên câc tinh trang sinh duc thû phât d nam giôi. 3.3. Sir phân hôa cüa màng chat Trong cd thé da bào, nhiêu loai tê’ bào cô màng sinh châ't phân hôa vê câ'u trüc và bien dang thành câc phûc hê câ'u tao thich nghi vôi câc chûc näng khâc nhau nhü täng cüdng mô'i liên hê giüa câc tê' bào d canh nhau, täng cûdng hâ'p thu, chê' tiê't, dân truyen v.v... a) Tâ n g ciiàn g m oi liên kê't g iü a câc te bào canh nhau Trong mô da bào, câc tê' bào liên kê't vôi nhau qua khoâng gian bào. Khoâng gian bào dûdc giôi han bôi màng cüa câc tê' bào canh nhau và chûa dây câc phân tü protein cô chûc näng kê't dinh câc tê' bào vôi nhau, gçi là adherin - là mot glicoprotein. Châ't dich gian bào dông vai trô cd hoc giü cho câc tê' bào ôn dinh trong tô chûc mô hoc, dông thdi cüng dông vai trô tich cûc trong câc hoat dông cüa tê bào nhü trao dôi châ't, di chuyën và sinh sân v.v... Qua khoâng gian bào, màng câc tê' bào canh nhau dûdc liên kê't vôi nhau nhd câc nô'i kê't gian bào (intracellular junction), ô vùng nô'i kê't gian bào cô sü thay dô’i vê' câ'u tao và hinh dang cüa màng sinh 72 chût. c6 sü tham gia cüa câc protein liên kèt và sü tao thành phüc hê phüc lap câc vi sdi act in trong te bào chat. Tùy tinh chat và câu tao. ngüdi la phân biçt ba loai nôi kêt gian bào: Câc câu nôi gian bào hay riôi kèt ihông thüdng (junction-gap) (hinh 3.10a) là nhüng nôi kèt giüa bai lê bào canh nhau mà 0 dô hai màng sinh chat tiêp cân nhau sit don nôi không thé phân biêt düdc hai màng. vi khoâng gian bào chi hep cô 2-3nm. nhii thê câc câu nôi thông thiidng giüa hai Lê bào. tao nên bdi bay lôp gôm 4 lôp lia nüôe và 3 lôp ghét nüôc. ('âc câu nôi cô düdc là nhd sü bên kët cüa protein - connexin tao nên câc kênh thông Ihüdng lôn tai trong màng cüa câ hai té bào. ('au nôi gian bào cho phép hai tê bào canh nhau trao dôi chat mot each truc tièp. nhanh chông và nlid câu nôi mà câc tê bào canh nhau cô düdc sü hdp tâc trong trao dôi chat. Vi du, AM P vông cô thê qua eau nôi gian bào lü tè bào này van chuyên sang tê bào khâe, do dô tâng cüdng nhanh chông sü phân giâi glicogen dé giâi phông glucozd vào mâu. Câc nôi kêt vüng chàc hay thé nôi (hay thê dây chàng) (desmosome) là kiêu nôi kêt trong dô cô sü thay dôi hinh dang màng sinh chat, cô sü tham gia cüa protein liên kêt và câ su' tham gia cüa phüc hê vi sdi tê’ bào chat làm cho nôi kêt on dinh và vüng chàc. Kiêu nôi kêt này cô vai trô tàng cüdng dô liên kêt giüa hai tê bào canh nh:tu vê cd hoc và qua phân nôi kêt không cô sü trao dôi chat giüa hai tê bào (hinh 3.10b). - Câc noi kêt tê bào chat hay câu nôi sinh chat (plasmodesma): O tê bào thüc vât, ngoài màng sinh chat, côn düdc bao bdi thành Hinh 3.10. Noi kët thông thuong (a) và thé dày chàng desmosome (b) giïra càc të bào biëu bi da; màng sinh châ't (c) xenlulozd, vi vây, dé bâo dâm dô liên kêt và trao dôi giüa câc tê bào à canh nhau, cô câu truc noi kët plasmodesma. O dây màng sinh chat và thành xenlulozd thay dôi và tao nên nhüng câu nôi tê bào chat, qua dô hai tê bào cô thé trao dôi chat trüe tiëp cho nhau (hinh 3.11). 73 Plasmodesma Hinh 3.11. Câu nôi sinh châ't giCta càc te bào thuc vât 1. Thành te bào; 2. Không bào. b) T â n g cuàn g hap thu và c h e tie t Câc vi mao (microvilli) ô mot sô' té bào phân hôa nhü té bào biêu mô ruôt, té bào ngoai tiét, màng sinh châ’t cùng té bào chat d phàn dïnh té bào dà bi bién dô’i tao thành câc vi mao (microvilli) là nhüng phàn loi cua màng kéo theo té bào châ't nhü kiéu long nhô. Vi mao cô düdng kinh tü 80-100nm và chiéu dài 0,6 - 0,8nm, môi té bào biéu mô ruôt cô tôi 3000 vi mao phu lâ'y phân dïnh té bào (trûôc dây vôi kinh hiên vi quang hoc, lôp vi mao düdc mô tâ nhü là "nép vién"). Vi mao düdc bao bôi lôp màng sinh châ't cô dô dày 9 - llnm , bên trong là té bào châ't chûa bô sçfi gom 10 - 50 vi sdi actin cô vai trô nâng dô vi mao. Vôi câ'u tao vi mao, bé mât tiép xuc cüa màng dtfçJc tâng lôn và su liâ'p tliu cua tê' bào duoc tang lôn nhiêu làn (trên 1mm11 bé mât biêu mô ruôt cô dén 200 triêu vi mao). Dô'i vôi nhiéu loai té bào biéu mô, màng sinh châ't d phàn nén thtfdng là phâng, nhüng dô'i vôi mot sô' loai, vi du, té bào biêu mô ong thân cô vai trô tich cüc trao doi châ't thi màng sinh châ't lôm sâu vào khô'i tê' bào châ't tao thành nhüng ô câch nhau và trong câc ô chûa nhiéu ty thé. Sü phân ô râ't phât triên à câc tê' bào cüa tuyê'n ngoai tiê't nhü tuyê'n mang tai, tuyê'n muô'i cüa bç>n chim biên. Sü phân ô làm tàng diên tich bé mât cüa màng dâp ûng sü vân chuyên tich cüc cüa câc châ't (vi du bon chim biên thüdng uô'ng niiôc biên và càn phâi bài xuâ't mot lüdng muô'i râ't lôn ra khôi tê' bào). 74 CÄU HÖI K IEM T R A K IE N TH ÜC (DÜNG, S AI) (Chtfotag III. Cau trüc, chüc näng m ang sinh chät) 1. Vi khuan. te bäo döng vät, te bäo thüc vät deu co mang sinh chat. 2. Lipit vä protein lä cau thänh chü yeu cüa mäng sinh chä't. 3. Photpholipit cau tao nen 16p kep cüa khung lipit. 4. Colesterol trong mäng cäng nhieu thi mäng cäng löng leo. 5. Protein xep thänh hai 16p ngoäi vä trong khung lipit. 6. Protein xuyen mäng chay xuyen qua mäng möt hoäc nhieu län. 7. Protein ria ngoäi thUdng lien ket vöi gluxit. 8. Protein ria trong thUdng lien ket vöi protein te bäo chat. 9. Protein mäng co vai trö lä enzim, lä bdm ion hoäc lä receptor. 10. Mäng sinh chät lä mäng cüng chäc. 11. Tinh linh hoat cüa lipit vä protein mäng quy dinh nen tinh linh hoat cüa mäng. 12. Su trao doi thu döng döi höi tieu phi näng lviöng. 13. Hong cäu trong dung dich däng trUdng se bi vd tan. 14. Su hoat täi döi höi tieu phi näng lUdng. 15. Bdm Na-K sü dung näng lUdng ATP de vän chuyen cäc ion Na vä K. 16. Bdm proton düng de chuyen chd canxi. 17. Sü thüc bäo lä sü nhap cäc chat rän, vi khuan väo te bäo nhd chän giä. 18. Hong cäu cö tinh thüc bäo manh döi vöi vi khuan. 19. Receptor mäng khöng cö tinh däc trüng. 20. Protein G lä chat truyen dat thöng tin tü receptor den adenincyclaza. 21. Cäc hoocmon steroid lien ket vöi cäc receptor trong te' bäo chä't vä cö täc döng den hoat hoä gen. 9.9. V ach glucnca lix dUdr' cäu tan gr>m r latr in vä artin 23. Väch murein cö ö te bäo döng vät. 24. Väch xenlulozd d te bäo thüc vat. 25. Xenlulozd lä polisaccarit gom nhieu phän tü glucozd. 26. Plasmodesma lä cäu nö'i te bäo chä't ö te bäo amip. 27. Desmosome lä the nö'i chäc giüa hai te bäo bieu bi. 28. Löp gluxit d ria ngoäi mäng cö vai trö gän ket cäc te bäo vöi nhau. 29. Cäc vi mao cö cä'u tao vi ö'ng theo kieu 9+2. 75 Chitdng IV TÉ BÀO CHAT VÀ CÀC BÀO QUAN I- KHÄI NIEM VE TE BÄO CHAT VÄ BÄO QUAN 1.1. Khäi niem ve te bäo chat NgUdi ta thUdng goi nguyen sinh chät (protoplasna) lä kho’i chät söng tao nen te bäo. Nguyen sinh chät bao gom te bäo chät (cytoplasma) lä khö'i nguyen sinh chät djnh khu phia trong mang sinh chät bao quanh nhän vä chät nhän (caryoplasma) - lä khoi nguyen sinh chät tao nen nhän. Te bäo chät lä khoi dung dich keo loai chüa nhieu cäu true phtic tap nhu cäc bäo quan, cäc chät an nhäp dti trö, cäc vi sdi vä vi ö'ng tao nen bö khung xUdng cüa te bäo. 1.2. Khäi niem ve bäo quan Bäo quan lä cäu true sieu vi dinh khu tai tüng vüng rieng biet trong te bäo chät vä thUc hien mot chüc näng nhät dinh. Bang 4.1. Phän bièt sii khàc nhau trong cäu trüc vä chüc näng cüa cäc dang bäo quan trong té bäo chät Bdo quan Càu true Chirc nang Ty thè Luc lap Mang lutìi nói chàt trdn Mang lirói nói chat hat Bp mày Golgi Lizoxom Khóng bào Riboxom Trung the 76 Màng kép Màng kép Màng don Màng don có dinh riboxom Màng don Màng don, dang bóng Màng don, dang bóng Khóng màng Khóng màng Ho hap te bao Quang hop Van chuyen noi bao, tong hop lipit, chuyen hoa cacbohydrat. Van chuyen noi bao Tong hop protein Dong goi, che tiet cac san pham protein, glicoprotein Tieu hoa noi bao Tao sire tnrong, diJ trCr cac chat Tong hop protein Phan bao f.3. Khai niêm vë bào ttfdng (Cytosol) Dôi vôi té bào vi khuàn; khâi niêm bào tiidng thüdng düdc dùng nhu tê bào chat, vi trong tê bào chat cua chüng không chûa câc bào quan phûc tap. Dôi vôi té bào nhàn chuàn, bào tUdng là khôl té bào chat dâ düdc tâch bô hét bào quan. Dô là dung dich nUôc (nüôc chiém dên 85%) chûa rat nhiéu câc chat khâc nhau: câc ion, câc chat hüu cd khâc nhau (axit amin, axit béo, glixerol, düdng...), câc dai phân tû (protein, enzim, axit nucleic), câc chat an nhâp. Ngoài ra trong bào tüdng côn chûa câc phûc hdp protein tao nên câc vi sdi (microfilament) và vi ong (microtubule) tao nên khung xüdng cua té bào cô chûc nàng nâng dd và vân dông. Bào tu'cJng cua tê' bào chûa câc dai phân tû chu yêu là protein - là dung dich keo loai (colloidal solution) - thê hiên nhiéu dâc tinh lÿ hôa cûa châ't sô'ng, vi du, trang thâi long (sol) và trang thâi keo set (gel), dô nhât, tinh vân dông amip... Trong bào tUdng diên ra nhiéu quâ trinh chuyén hôa vât châ't và nâng lüçtng quan trong: quâ trinh düdng phân, quâ trinh phân giâi protein, quâ trinh phân giâi và tông hdp câc châ't hüu cd khâc nhau nhü axit amin, nucleotit, gluxit và lipit. Tuy nhiên câc quâ trinh sô'ng chï diên ra binh thüdng và toàn ven trong té bào vôi sü tham gia cûa câc eau trüc nôi bào düôi sü diéu chïnh chung trong nôi bô té bào và cd thé, cüng nhü trong mô'i quan hê vôi môi trüdng sô'ng. 1.4. Chat an nhâp Châ't an nhâp (côn goi là châ't chûa - paraplasma) là nhüng châ't dü trü tam thdi cûa tê bào, düdc xuâ't hiên hoàc biên mat do két quâ cûa quâ trinh trao doi châ't trong té bào. Câc châ't an nhâp râ't da dang vé hinh thâi và ban châ't hôa hoc. Dô cô thé là câc châ't tiê't, câc châ't dü trü dinh düdng, câc sân pham cua trao doi nôi bào, mà sô' lüdng thay doi tuÿ thuôc vào trang thâi sinh lÿ cûa tê' bào. Câc châ't an nhâp cô thé d dang hat, giot, không bào và cô thé là hat protein (vi du trong tê' bào gan, trong nôi nhü cûa hat thüc vât), cô thê là giot lipit (trong câc tê' bào mô), hoâc cô thê là hat tinh bôt (trong câc hat thüc vât), là hat glicogen (trong tê'bào cd). Tê bào châ't cûa mot sô' té bào cô sU phân hôa thành lôp ngoai châ't (ectoplasma) nâm d phia ngoai vi, mông hdn, cô dô nhôt cao, và lôp nôi châ't (endoplasma) ô phia trong bao quanh nhân thüdng cô chûa câc bào quan và châ't ân nhâp. 77 Il- TY THÉ (Mitochondria) Ty thé là bào quan cô chûc nâng chuyén hoâ nâng lUdng tich trong chat dinh dUdng thành nâng liidng trong ATP. Ty thé cô trong tà't câ té bào nhân chuân. Ty thê dUdc Atman phât hiên vào nàm 1894 và dén nàm 1897 diidc Benda dàt tên là mitochondria (theo tiéng Hy lap - mito là sdi và chondria là hat) vi chüng thUdng cô dang sdi, hoàc dang hat khi quan sât düôi kinh hiên vi thiïdng. 2.1. Câ'u trüc cüa ty the a) Câ'u tru c hien vi Duôi kinh hiên vi thiidng, ty thê thUdng cô dang hat, hoàc sdi là do ty thé rat dé dàng biê’n doi hinh dang theo sü bién doi cüa tinh trang sinh lÿ cüa tê’ bào nhiï âp suât tham thâü, dô pH, tinh trang bênh lÿ... 0 trang thài binh thUdng, ty thé cô dang hinh trûng vôi dddng kinh 0,5-2|im và dài 7-10|im. Ty thê cô nhiêu trong câc tê’ bào tich cüc chuyên hoâ nâng lUdng, vi du, té bào gan, tê’ bào cd... Tê’ bào gan cô khoâng 1500 ty thê (chiê’m 22% khô’i lUdng tê" bào). Trong tê’ bào, ty thê thUdng dUdc phân bô’ dong dêu trong tê" bào châ’t (tê’ bào gan), hoàc tâp trung ô vùng té bào châ't mà â dô tê bào càn nhiéu nàng lUdng dé hoat dông sông. Vi du, trong tê’ bào ô’ng thân, ty thé cô nhiéu d vùng dây; trong sdi cd vân ty thé phân bô’ giüa câc dîa A cüa to cd; trong tê' bào que cüa vông mac, ty thé tâp trung d phân dô’t trong. Dô’i vôi tinh trùng, ty thé tâp trung d phân co ndi cung câ’p nâng lUdng cho hoat dông co rüt cüa duôi tinh trùng. Ty thé là loai bào quan rat linh hoat và nhay câm vôi câc nhân tô’ nhU âp suât tham thâ'u, dô pH, tinh trang sinh lÿ và bênh lÿ cüa tê’ bào. Chüng cô thé bién doi hinh dang và di chuyén tù vùng này sang vùng khâc, tàng hoâc giâm so lüdng. Tê' bào tiê't khi ô trang thâi tiê't sô' lUdng, ty thê dUdc tàng thêm. Trong tê' bào gan chuôt bi ung thu, ty thé bi giâm. Trong tê' bào, ty thé luôn dUdc doi môi, ty thé cô thdi gian nüa sông là 10-20 ngày. Ty thê già, hu hông sè bi phân huy trong lizoxom. Ty thé môi dUdc sinh ra tù ty thé me cô sân. Trong thdi kÿ phân bào, ty thé dUdc phân bô' dong déu cho hai té bào con d giai doan phân tê' bào châ't. Ty thê cô câ'u trüc siêu vi và phân tû tUdng dô'i giô'ng nhau cl tê' bào thUc vât cüng nhU dông vât. Ty thé dUdc câ'u tao tù màng kép gom màng ngoài và màng trong và dêu cô bân châ't là màng lipoprotein, 78 bao lay khô'i chat ncn (matrix) à phia trong. Màng ngoài và mànj: tror.g Ly thê giôi han xoang gian màng, câch biêt vâi xoang trong (châ: ncn bdi màng trong. Màng trong moc loi vào châ't nén tao nên câe mat loi hinh rang liidc goi là mào (crista) (hinh 4.1) Tv thê chûa protein (65-70%) và lipit (25-30%). Ngoài ra trong ty thé :ôn cô ADN và ARN. b) Màng ngoài. Màng ngoài ty the là màng lipoprotein cô do dày 6nm chûa nhieu protein xuyen màng (chiém khoâng 60%) và lipit (40%). Tÿ lç giüa colesterol/photpholipit là 1/8. Màng ngoài chûa nhitu kênh ion, câc orotein mane dé vàn chuyén câc ion và câc châ't vcfi khô'i lüçing phân tû dtfâi 1000D. 1. Màng ngoài 2. Màng trong 3. Mào ràng li/çjc 4 Chât nën 5. Hat hinh nam (phûc hè ATP - sintetaza) 6. Riboxom ty thé 7. ADN ty thé 8. Khe gian màng Hinh 4.1. Câ'u tao cùa ty thé Trong màng ngoài chûa nhieu enzim khâc nhau: transferaza, kinaza, cytocrom b, cytocrom-reductaza, photphataza, photpholipaza. b) Xoang gian màng. Xoang gian màng râ't hep phân bô' vào câc màc ràng luidc, là ndi trung chuyén câc châ't giüa màng ngoài và màng trong. Ngoài ra xoang gian màng chûa nhiê'u proton H* dtfçlc vân chuyén dén tù xoang châ't nê'n do hoat dông cüa câc phûc hdp chuyén electron. Trong xoang gian màng chûa nhieu protein tham gia vào quâ trinh tü chê't theo chiidng trinh cüa té bào (apoptosis). 79 c) M à n g tro n g cüa ty the. Màng trong cüa ty thé cüng là màng lipoprotein khâc vói màng ngoài không chi ô chô chüng chüa nhiëu protein hdn màng ngoài (protein chiëm 80% và lipit chiëm 20%), mà con ô chô chüng moc sâu vào châ't nên tao nên câc mào, do dô làm tàng bê mât cüa màng trong lên ba làn so vói màng ngoài. Sô' lûdng mào cüa màng trong tÿ lê vói cüông dô chuyên hôa nàng lûdng ATP cüa té bào. Té bào cd tim hoat dông nhiêu dôi hôi tiêu phi nhiêu ATP cô sô" lüçfng mào ty thê nhiêu gâ'p ba làn so vói ty thè tê" bào gan là tê bào tiêu thu nàng lûdng it hdn. Màng trong cüa ty thê (màng cüa mào) chûa râ't nhiêu loai protein có chûc nàng râ't khâc nhau: - Protein vân chuyên chu dông câc chat (ATP, ADP, ion photphat, proton H+, piruvat, axit béo, nucleotit...) tù xoang gian màng vào trong châ't nên ty thê. - Protein màng và protein kênh cô chûc nàng vân chuyên câc ion (Na+, K\ Ca2+ và H+). - Câc phûc hdp cüa dày chuyên electron. - Phûc hdp Fo - F i (ATP-sintetaza) cô chûc nàng tong hdp ATP. - Cytocrom P450 dinh vi trong màng trong cô phàn hoat tinh thô vào châ't nên ty thê. d) C hat nên ty the. Châ't nên ty the con düdc goi là xoang trong, chûa râ't nhiêu thành phàn khâc nhau có vai trô quan trong dô'i vói ty thê: - Câc enzim cô chûc nàng oxy hôa axit piruvic sân sinh ra axetil - coenzim A. - Câc enzim cüa chu trinh Crep. - Câc enzim tong hdp câc axit béo. - Riboxom ty thê: Riboxom ty thê khâc vói riboxom cüa tê' bào và tüdng tü nhû riboxom cüa vi khuàn vê kich thüôc, thành phàn rARN và protein. - ADN ty thê - mtADN là phân tü ADN tràn dang vông giô'ng ADN cüa vi khuàn. Trong ty thê cô tù 5-10 phân tü mtADN. - Câc dang ARN ty thê. Ngoài ra trong châ't nên con chûa nhiêu ion khâc nhau (canxi, magie, proton...), câc châ't vô cd và câc châ't hüu cd khâc nhau. 80