🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giáo trình hoạt động sống và tiến hóa của các hệ cơ quan động vật Ebooks Nhóm Zalo THÀI TRÂN BÁI D V . 0 0 3 5 2 1 NHÀ XUÂT BÁN GIÁO DỤC VIỆT NAM THÁI TRẤN BÁI GIÁO TRÌNH HOẠT ĐỘNG SỒNG VÀ TIẾN HOÁ m m I CỦA CÁC HỆ Cơ QUAN ĐỘNG VẬT N H Ả X U Ấ T B A N G IÁ O D Ụ C V IỆT N A M Hinh bìa: Sàn m ồ i c h ủ dộng: dộng c ơ tiến h oá cù a g ió i dộng vật và tiên h o á cùa h ệ thẩn kin h [ghép từ B. Jo h n so n (hệ thấn kinh của thuỷ tức, sán lõng, giun đốt và côn trùng); Tilo N ade (linh trưởng); J. L am arque và c s (cú đ a n g sãn chuột, cà niễng đ ang gặm cá); Miller và Harley (não của động vật có xương sống) và P arragón book (mưc đ ang săn cá, c á mixin đ ang ria mồi)]. LỜI NÓI ĐẨU Hoạt d ộn g sốn g và tiến hóa của các hệ cư quan đ ộn g vật là một trong 2 nội dung cơ băn của Giái phẫu so sánh Đ ộng vật, bao quát hơn (trong phạm vi toàn giới Đ ộng vật) và dơ dó hoàn chỉnh hơn giáo trình Giãi phẫu so sánh Đ ộng vật không xương sống mà lác giá đfi giáng dạy nhiều năm cho đào tạo Sau đại học. Giới Đ ộng vật gồm khoảng 40 ngành có đại diện hiện sống, kể cá cá t ngành lớn có hàng vạn đến trôn dưới một triệu loài (ngành Chân khớp) và các ngành bé mà sô loài trong mỗi ngành chí có hàng chục hoặc hàng trăm. Cho dù lớn hoặc bé, mỗi ngành động vật đều đặc trưng bằng một sơ đổ cấu trúc riêng cúa cơ thế. D o đó, xét giải phẵu so sánh động vật, cũng như V.N. Bcklem ischev, 1964 đã chỉ ra đối với G iải phẫu so sánh Đ ộng vật không xương sống, phải gồm 2 phần chính: phần Nguyên hình thái học (Promorphologia) và phân Cơ quan học (O rganologia). Một phần nội dung của N guyên hình thái học, về các sơ đồ cấu trúc cơ thế động vật, đã được đề cập đến trong Giáo trình Đ ộng vật học, xuất bàn năm 2010. Nội dung cùa sách này chính là phẩn thứ hai của G iải phẫu so sánh động vật. Xct hình thành, phát tricn và tiến hóa của các hệ cơ quan trong loàn giỏi Đ ộng vật chính là xét mối liên quan cùa các cơ quan trong các sơ đồ cấu trúc trên các nhánh phát triến dược hoàn chính dán của giới Đ ộng vật. Tùy theo quan hệ phát sinh và chiều hướng liến hóa cùa các Ngành, liến hóa cùa một cơ quan hoặc hệ cơ quan có thể liên tục hoặc bị 11 "át quãng tùy từng nhánh liến hóa. Một cơ quan có thể được k ế thừa từ tổ tiên và hoàn chính trong điều kiện cúa từng ngành hoặc từng nhóm ngành gần gũi, hoặc xuất hiện mới độc lặp trong lừng nhánh tiến hóa. Phân biệt chính xác các cơ quan tương dồn ỊỊ hoặc tương lự chính là chìa khóa dể giải quyết vấn đề này tronn toàn giới Đ ộng vật. Thực tế giảng dạy giáo trình này cũng cho thấy các kiến thức về “giải phẫu-hình thái” khó được đề cập một cách sâu sắc nếu không được liên kết với môi trường sống và hoạt dộng sống, tức là với các kiến Ihức về sinh học khác cúa từng nhóm động vặt. Mục tiêu lý tưởng là dề cập vân đổ ớ mức khái quát hơn, sinh học so sánh động vật. Trong giáo trình nàv. phần "hoạt dộng sống” cùa các hệ cơ quan được giới thiệu ớ 2 mức dộ: mức (lộ tổiií; (¡nái và mức d ộ sáu hơn về cơ ch ế hoạt dộng. Mức dộ tổng quát được giới thiệu cùng với các kiến thức VC hình thái giải phẫu. Mức độ sâu hơn chỉ được chọn giới thiệu làm ví dụ ớ một nhóm dộng vật. thường là nhóm dộng vật có tổ chức cao và đã được nghiên cứu kỹ (nhu còn trùng, thú. (rong dó có linh trưởng, kế cà loài người ...). Vố hệ thống các đơn vị phân loại bậc cao được dùng trong Giáo llình này, giới Động vọt gổm 2 phân giới Đ ộng vật nguyên sinh (Protozoa) hoặc Đơn bào và Đ ộng vật hậu sinh (Meta/.oa) hoặc Đ a bào. Đ ộng vật đa bào gồm 2 nhóm lớn: Đ ộn g vật Cận da bào (Purazoa). gồm ngành Thân lỗ và Đ ộng vật Chân đa bào (Eumcla/.oa), gồm các ngành còn lại. Theo mức (lộ tố chức của cơ thế. Chân da bào dược phân thành Đ ộng vật đối xirng lỏa tròn (Katlialia), aồm uiỉùnh Ruộl khoang và ngành Sứa lược VĨ1 Đ ộng vật dối xứng hai bòn (liilük'iiu). iỉồm các Mịùuih còn lại. Đ ộng vãi dổi xứng hai bôn sớm liến hóa llico 2 hưứng đo L'lio Đọnu vậi N guyên khau (Protostomia) và Đ ộng vật Mậu klúiu (Dculcrostom ia). Trong Đ ộng vật N guyên khẩu có các đơn vị phân loại lớn là Giun thấp (Scoleciđa), gồm các ngành Giun dẹt, Giun vòi, Giun tròn và một số ngành động vặt gần gũi chưa có thể xoang khác; Thân mềm (M ollusca), gồm ngành Thân mém và Động vật phân đốt (Arúculuta), gồm các ngành lớn là Giun đốt, Có m óc và Chân khớp. Trong Đ ộng vật Hậu khẩu có các ngành lớn là Da gai, Đ ộng vật Nửa dây sống và Đ ộng vật Có dây sống. vể phương pháp, để khuyến khích tự tìm tòi của người đọc, kênh hình đã được chọn lọc phong phú và phẩn Chỉ dẫn tra cứu (Index) đã được soạn chi tiết về cả các khái niệm đùng trong hình thái, giải phẫu và sinh học nói chung và cả các tén tiếng Việt cũng như tôn khoa học của các dơn vị phân loại động vật có đề cập đến trong sách. Chúng tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ về tài liệu và ý kiến cho quá trình biên soạn giáo trình này của các Giáo sư Trần Kiên, N guyễn Hữu Dực, Đ ặng Hữu Lanh (Đại học Sư phạm Hà N ội); G iáo sư Đoàn Trọng Bình (Đại học Sư phạm Thái N guyên); Giáo sư N guyền Quang Vinh (V iện Khoa học Giáo dục Việt Nam); Giáo sư Đoàn Hiến (V iện Đại học Đà N ẵng) và G iáo sư N gô Đắc Chứng (Đại học Sư phạm Huế). Trong giáo trình không khỏi còn những thiếu sót về nội dung cũng như về trình bày, chúng tôi rất m ong được các bạn đọc góp ý kiến. M ọi ý kiến xin gửi về Công ty cổ phần Sách Đại học - Dạy nghề, Nhà xuất bản Giáo dục V iệt N am , 25 Hàn Thuyên, Hà N ội. Điện thoại (04)38264974. Xin trân trọng cám ơn. T Á C G IẢ -1 C H Ư Ơ N G M Ỏ ĐẨU VAI TRÒ CỦA LỚP BỌC NGOÀI VÀ PHÂN HÓA c ơ QUAN TRONG HÌNH THÀNH MÔI TRƯỜNG TRONG CỦA c ơ THỂ Trưởc khi gíởi thiệu hoạt động sóng và nén hoà cùa cắc hệ cơ quan của dộng vật, cán nhặn thức một số nét chung nhát vé cấu trúc và phân chia các hệ chức năng của dộng vật. Sinh vậl sóng và phái triền trong mói trường đã hình thành môi trưởng trong cùa ca thể, nơi diễn ra mọi hoạt động bảo đàm cho quà trình sống và phái triền, vá mõi trường ngoài bao quanh ca thề, nai cung cấp nguyén liệu sống và nhặn các chãi thài của càc hoạt dộng sóng. Phán bọc ngoài co thể là giới hạn ngăn cách giữa môi trưởng trong và môi trường ngoài, một mặt bảo dảm tinh độc lập tương dối cùa mõi trưởng trong, nhưng mặt khàc bảo đàm liên hệ thường xuyén với mõi trường ngoài để nhận nguyêíì liệu sống, thải các chất bă và kíp nhận biél và phản ứng trưởc dổi thay cùa mõi trường. Trong hển hoá cùa dộng vặl, cúng với mức dộ tổ chức cáng cao, môi trướng trong càng dược cùng có theo hướng lãng mức dộc lập lương dối trưởc các đồi thay dột ngột của mói trường ngoái. Ở mức động vật đơn bào, quá trinh này dược thực hiện nhở phân hoá các phán theo chức năng trong phạm vi một lé báo, các phán phàn hoá nàỵ gọi là cắc cơ quan tử (organelle). Ở mức động vặt da bào, quá trinh này dược thực hiện nhờ phán hoá Ihành càc nhóm lé bào, cấu trúc thành các mô (tissue) Irong các cơ quan (organ) hoặc các hệ co quan (organ system), giữ các chức năng khác nhau bảo đàm cho hoạt dộng sổng cùa toán bộ ca thề. Do đó trong cấu trúc ca thể dộng vặt đa báo, linh da năng cùa lé bào chì còn biều hiện ở một số nhóm dộng vặt đa báo thấp còn ở phẩn lớn động vật da báo, háu hét lể bào của ca Ihể MÔ LIÊN KẾT Mõ xuang Mõ máu MÔ THẦN KINH dã phán hoá theo chức năng mà nó đàm nhiệm, lập hợp lại thánh các mô. Hình ở trên giới thiệu một vi dụ vé các loại mô cáu trúc nén các cơ quan và hệ ca quan ở ếch. Chương Mà đầu sẽ lần lượt giờ thiệu các kiểu lớp vỏ bọc ngoài cùa ca Ihề động vặt, sự phân hoá của càc tế bào của cơ thề thành các mô và sự xuất hiện càc hệ cơ quan của dộng vặt. Các nội dung liên quan tới dộng vật dan bào (biệt hoá thành cac ca quan tứ và vỏ bọc ngoài cơ (hể dơn báo) là nội dung cùa phần Các ngành Động vặt nguyên sinh (trong giáo trinh Động vật học) và mộl phán trong giáo trinh Té bào học, trong chương náy chì dé cập dến mộl vái kiến thức khi cán Ihiét. MỤC TIÊU: - Băng dẫn chửng giới thiệu được quá trinh hoàn chình lờp biểu mõ bọc ngoái co thể động vật đa bào vã các kiểu hoán chỉnh lớp vò ngăn cách giữa môi trường trong vả môi trường ngoái cùa cơ thể, vừa cùng cố tinh độc lập tương đối của môi trương trong, vừa giữ trao đổi thường xuyên trong hoạt động sổng giữa 2 mòi trưởng. - Giới thiệu dược các mõ cùa cơ thể động vật. - Nẽu dược các cơ quan vã hệ cơ quan cùng chức năng má chúng đàm nhiệm trong hoạt dộng sống cùa cơ thề dòng vật. I. HÌNH THÀNH LỚP v ỏ BỌC NGĂN CÁCH VỚI MÔI TRƯỜNG NGOÀI CÙA c ơ THE ĐỘNG VẬT V ỏ bọc ngoài (integum entum ) là phần bọc ngoài cơ thể động vật. N ó bảo vệ mỏi trường trong khói sự xám nhập của các chất có hại và ngăn cản các chất cần cho cơ thể thoát ra ngoài. Các yếu tố gây hại đến từ m ôi trường ngoài có thổ là các lác hại cơ học, hoá học và sự xâm phạm cùa các sinh vật khác. N goài ra, tuỳ nhóm động vật, vỏ bọc ngoài còn có thể có nhiều chức năng khác như vận chuyển, trao đổi thức ăn và khí, bài tiết chất thải và nhận kích ihích lừ m ỏi trường. 1.1. ĐỘIIỊỈ vật n gu vên sinh Cơ thế dộng vật nguyên sinh cũng có các thành phần c 0 bản cúa m ột tế bào nhân chuẩn, tuy nhiên vì tế bào này có chức năng của một cơ thê dộc lập, nên các phần cúa tế bào phân hoá thành các phần đám nhận các chức năng sống. Giữa cơ thế và m ôi trường có màng tẽ bào ngăn cách, định khu môi trường trong của cơ thể. Màng này về cấu trúc vật lý và hoá học đổng nhất với màng tế bào của động vật đa bào, tuy có các phần hỗ trợ khác nhau tuỳ nhóm . Thường thì cùng với lớp màng sinh chất m ỏng ớ ngoài cùng (plusmalemmu, h. O.IA) còn có phần đan chéo các vi ống (m icrotubulle) nằm trong lớp phân hoá phía ngoài của ngoại chất ở dưới, ờ nhiều nhóm có cấu trúc phức tạp giữ cho cơ thể có hình dạng tương đối ổn định, có khi gọi là lớp m àng phim (pellicle). Cấu núc m àng phim của trùng giầy gồm 2 lớp có các khoang trống (alveola) xếp dổu dặn ờ giữa (h. 0 .1 D). Một số động vậl nguyén sinh còn có vỏ cứng bọc ngoài (ví dụ trùng lỗ, h. 0 .1 B; amíp có vỏ, h. 0.1C ,...) cúng cô' chức Hinh 0.1. Lớp vỏ ngoài của động vật nguyên sinh: A - Amíp; B - Trùng lỗ; c - Trùng đổng tiền; D - Trùng giầy (ghép từ Hickman và cs): 1. Màng tế bào; 2. Ngoại bào; 3. Chân giả; 4. vỏ; 5. Lông bơi; . , , i 1 2 _ I -■ i .. I ' bão; 2. Ngoại bão; 3. Chăn giá; 4. Vó; 5. Lõng bơi; nũng bào vệ cơ thệ. D o chỗ cơ the dơn bào “ ‘a; ^ (chư; 7 Mạng vặn độMng năng báo vệ cơ thể. D o chỏ cơ thổ dơn bào có kích thước bó, diện tích bổ mặt so tưưng 6 . Bao chích (chưa phóng); 7. Mạng vận động. ứn« với tho lích cơ thể tương dối lớn, nên một số chức năng sống như trao đổi khí, nước và muối khoáng, và cá thức án ứ một số (tlơn bào ký sinh trong máu) được tiến hành trực liếp qua bồ mặt cư lliể. Mặt khác các cơ quan tử chuyển vặn (chán giá. lồng bơi, roi bơi) cũng dược biệi hoá, tiếp nối các cấu trúc của lớp vỏ bọc ngoài cơ thể. 1.2. Đ ọn g vật da bào Lớp vỏ bọc ngoài cùa dộng vật da bào ihâp chi là một lớp biêu bì gồm cúc lố bào biếu m ô co (ứ ruột khoang và một số sán lỏng A cocla) hoặc t í bào bicu mô (ớ phần lỏn các nhóm giun). Ớ Cik dộng vật có tố chức cao hơn. lừ biếu bì một lớp có the lùnli thành Ihêin UÌMtt cuiicun deo (giun tròn) hoặc cứng (chân khớp) lạo thành bộ xương ngoài, ơ dộĩiiỉ vạt có xương sống ilũ hình thành biếu bì nliicu láng kem them lớp bì nằm dưới, cùim t.íl cá các dẵn xuất da dạng của chúng (các kicu vẩy cúa cá và bò sát, mai rùa, lông vũ cùa chim vù lỏng mao cùa Ihú). ơ các nhóm động vật khác còn t ó vô số các kiêu vó bọc ngoài là sán phàm tiết cùa các tuyến nhằm chú yếu tăng cường chức năng báo vệ và nâng đỡ cơ thố (vò bọc ngoài của thuỷ tức lập đoàn; bộ xương cúa san hó; lớp nhầy trên da giun dẹt, siun vòi: vó của thân m ém ...). Sự hình thành các tổ chức bổ trự trên cúa lớp bọc ngoài tăng cường tính ổn định cùa môi trường bên trong cơ thế. Do các biiu hiện da dạng cùa lớp vó bọc ngoái ớ các nhóm động vậl trong các sơ dồ cấu trúc thuộc Cik' mức (lộ tổ chức kluíc nhau, phẩn này sẽ giới thiệu lớp vỏ bọc ngoài cùa động vật đa bào lừ bước khôi dâu khi mới hình thành biếu hì một lớp. đến sự Iham gia cùa láng cuticun, cùa biếu bì nhiều tẩng có ihém lớp bì ứ dưới và cuối cùng là sự Iham gia cùa các lớp vò khác. 1.2.1. ỈIin li th àn h bien bi m ột tầ n g ở dộn g vật da bào tliấp Trong pliát triền phôi của A B một số thán lỏ và ruột khoang CÒ11 thây rõ biểu bì được hình (hành do xốp thành lớp dám tê hào xếp lộn xộn của phôi lang I (mórula), tạo nên lớp bọc ngoài cúa cơ thê ấu trùng (h. 0.2). Cơ the ruột khoang và một số sán lòng không ruột (A tóela) trướng ihành còn giữ lẽ bào biêu mỏ cơ (11. 0.3A .C ) bọc ngoài cơ thê. Trong phạm vi Sán lõng, lớp gồm pliần lớn các loài sống lự do nhưng có cà các đại diện ký sinh Hình 0.2. Hình thành biểu mô trong phát triển của thuỷ tức Clava squamala (A - Phôi dâu; B - Ấu trùng parenchimula) và cùa ấu trùng thân lỗ Myxilla s p. (C) (trèn bàn cắt dọc) (A, B từ Becklemischev; c từ Dogel) 1. Ngoại bi (hoâc lá mang roi); 2. Nội bi (hoãc lá thực bào). ln>ng ngành Giun dẹt, có the Ihco dõi tất cả các bước trung gian trong hình thành các kiếu bien bì một lầng. cấu trúc phổ biến ỏ dộng vật không xương sống (h. 0.3). ơ mội số sán lông không ruột (h. 0.3A ), lách biệt của biểu bì với nhu m ỏ ớ dưới CÒI1 chưa rõ rệt, còn chưa có màng đáy ngăn cách, các sợi cơ còn nằm trong hoặc xcn với tế bào biếu m ô. Trong m ột sô trường hợp. phán gốc của các tế bào biếu m ó không tạo thành mặt phắng mà xen vào giữa các lố bào nhu mô. Từ kiểu nguyên thuv này (h. 0.3A ) đã hình thành 4 kicu biểu bì chính cùa dộng vật có đối xứng 2 bẽn. a) lìièii IIIÔ chìm (h. 0.3B). Cúc phần phía ngoài cúa tế bào xốp thành một lâm biểu mó iháng hàng, trong đó dôi khi còn có vách tố bào, đòi khi mái vách ele hình thànli lứp hợp bào. Trái lại phẩn phía trong của lẽ bào thì độc lập với nhau và chìm trong m ô nằm ứ dưới, khônu lách hiệt khói phần (láy của tè bào biếu mô. Các tố bào cư vẫn nằm Irong lớp biểu mô. xếp thành lấm bien mô, hoặc tách khói biêu mò và nằm phía dưới bé mặt của tấm biếu mô. Kiến biếu m ô này đặc trưng cho nhiều sán lòng từ các hộ A coclu. A lloeocoella và 'I rielada, tal cá các giun dẹt ký sinh và một số dạng riâ ig lừ các nhóm khác (ví tlụ l ’rotom yzosiom um tìr hộ M vxostom ida). ơ lất cá các dạng nàv. naoài A coeta. tấm hiếu mõ tliưừnu dược giứi hạn khỏi các m ỏ khác bằna màim dãy. Biếu m ò chìm cú a giun dẹt ký sinli dược phán hiệt banụ mức độ biệt hoá cao, lililí lỏng bơi. có phẩn họp bào phía ngoài lạo thành lớp niũui cách NÔ11Ü. b) Biển m ô kiểu giun vòi (h. 0.3E). dặc Irưng cho giun vòi, gặp « một số sán lòng không ruột và sán lỏng cổ khác, ớ M ang ruột (Entcropneusta), và còn giữ dấu vct à một số ấu trùng chân khớp (h. 0.4H ). Trong trường hợp này, các 10 bào biêu m ô có phần ngoài m ở rộng tạo thành m ột tấm biểu m ô liền nhau còn phẩn trong hẹp, đôi khi lạo thành các sợi gốc phân nhánh đến tận m ột tấm giới hạn hoặc đến tận m ạng cơ da. Khoảng trống giữa các sợi này chất dây các tế bào tuyến, các tế bào và các sợi nâng đỡ, các tế bào thẩn kinh v.v... D o đó biểu bì này có gốc lì tách biệt với các m õ nằm phía dưới, mà là Ihành viên của một bao da đặc trưng trong dó có sự tham gia cả các yếu tố có nguồn gốc lừ trung bì. c) Biểu m ô m ột lớp lácli biệl đặc trưng cho phần lớn động vật không xương sống (h. 0.3D ). Trọng trường hợp này các tế bào biêu bì có dạng lãng trụ cân đối, phđn gốc cũng bằng phần ngọn, ơ ruột khoang và một số sán lông không ruột là các tế bào biểu m ô cơ. ơ các nhóm xếp cao hơn, phần biểu m ồ liên kết thành biểu bì còn phẩn cơ mất liên hệ với biểu m ô, hiến thành tế bào trong bao cư và nằm dưới gốc của chúng. Trong số ruột khoang và sán lông không ruột có thổ gặp các giai đoạn trung gian của quá trình phân hoá thành tế bào biêu m ô và tế bào cơ tách biệt này. Hinh 0.3. Các kiểu biểu mỏ chính cùa động vật: A - Dạng xuất phát ở sán lỏng Oligochoerus erythrophthalmus; B - Biểu mô chim; c - Lớp tế bào biểu mõ cơ ở thuỷ tức; D - Biểu mỏ hình trụ 1 lớp ồ sán lông; E - Biểu mô kiểu giun vòi; G - Biểu mô nhiều lớp (A,E,G từ Becklemischev; c từ Hickman vá cs; B,D từ Dogel) I. Tế báo biểu mô có lông bơi (3); 2. Rabdit; 4. Màng đáy; 5. Cơ vòng; 6 . Cơ xiên; 7. Cớ lưng bụng; 8 . Cơ dọc; 9. Lớp tế bào chất phía ngoài; 10. Tê’ bào chất chứa nhản chìm trong nhu mô (12); II . Tẽ' bào biểu mõ cơ với soi cơ (13); 12. Tế bào nhu mỏ; 14. Bộ máy gốc của lõng bơi; 15. Tế bào tuyến; 16. Tể báo gốc dự trữ; 17. Tế bào cảm giác; 18. Tế bào thần kinh. Có ở sán lòna không ruột lất cả 3 kiêu kế trên cùng với cấu trúc biêu bì xuất phái của O liịỉd ch o en is (11. 0.3A ), và sự thiếu vắng hoàn loàn ớ chúng m àng đáy chứng tó Sán lòng không ruột là nhóm từ đó hình thành các kiểu biểu bì một tầng của động vật. đ) Cuối cùng là biểu b ì /illicit lầnỵ đặc trưng cho động vật có xương sống (11. 0.3G ), còn trong động vật không xương sống kicu này chì gặp ớ Hàm tơ (Chaelognatha). Phát trien tủa hiếu bì của ihú trong phôi cho thây kiêu này là mức độ hoàn chinh cúa biếu mõ mội lang. Biếu mô ngoài thường dược giới hạn bàng màng đáy ở gốc (màng dáy là tấm mỏng kct băng các protein khác nhau ngân cách biểu mô ớ trôn và m ô liên kết ở dưới). Sán lông không ruột, và có the cá một số Macrostomida chưa có màng đáy. Màng đáy thường khá vững chắc nên là giá đỡ chính của da. 1.2.2. H ình thành tần g cuticun ph ủ trên lớp biếu m ô don Cuticun vốn là sản phẩm tiết của biêu mô và trùm trên mặt ngoài, ở một sô nhóm còn có sự tham gia cùa sản phám các tế bào tuyến. Chúng tuy có ở Giun đốt nhưng có cấu trúc phức tạp và có vai trò quan trọng trong cuộc sống của 2 nhóm lớn Giun tròn và Chân khớp và một số nhóm nhỏ khác (Giun cước, Kinorhyncha, Loricifera, Priapulida và Đi êm, Có móc) phát triển qua lột xác, mà hệ thống học phân tử xếp vào một taxon riêng là động vật phát trien qua lột xác, Ecdyozoa. Trước năm I960, do các quan sát chi hạn chế dưới kính hiển vi quang học, cuticun dược coi là xuảt hiện lán đầu ớ giun dẹt ký sinh và một vài nhóm giun chưa có thể xoang khác. Chúng phát triển với chức nàng bảo vệ ở những phán cơ thể có lông bơi bị tiôu giám, ví dụ ở một phần cơ thể cùa giun bụng lông, irùng bánh xe và toàn bộ thành cơ thê’ cùa giun dẹi ký sinh. Sau năm 1960, quan sát dưới kính hiôn vi diện tử cho thây lớp hợp bào ngoài cùng cùa giun dẹt ký sinh tlìực chất khổng phải là tầng cuticun chết mà Ihường xuyên tham gia hoạt (lộng sống có vai trò vô liiộu hoá tác động của enzim tiôu hoá cùa vật chù và hấp thụ thức ãn ở sán dây. Do dó. ỏ các nhóm giun dẹt ký sinh, thuật ngữ cuticun thường dùng trước dó dược thay băng IỚỊ) vo (tegmentum) và cuticun thực tế chi xuất hiện ớ một sổ' nhóm có tổ chức cao hơn. Đc hình dung cấu trúc và vai trò của tầng cuticun, có thể lấy tầng cuticun của giun tròn và chân khớp làm ví dụ. Hinh 0.4. A,B - Tầng cuticun của giun đũa ngựa Parascaris equorum (Giun tròn): A - Sơ đồ cắt dọc; B - Sơ đo cắt ngang qua một phần thành cơ thể: 1-8: Các lớp khác nhau của tầng cuticun; 9. Mãng giới hạn; 10. Hạ bi cỏ sợi fibril và nhản; 11. Lớp vỏ (sợi co) và phần lõi (12) của phần co của sợi cơ; 13. Nhàn của tê bao cơ; 14-16 Các phần cắt qua sinh chất của té bào cơ. C,D - Sơ dồ cấu trúc chung của biểu mô và tâng cuticun cùa côn trùng; E-H - Biểu mỏ và lớp vỏ của châu chấu Locusta (E); của chân ong Vespa (G) và của ấu trùng ong Vespo (H) (A,B từ Ivanov và cs; C-D theo Chapmann và E-H từ Dogel): 1. Tầng mạt; 2+3. Tầng dưới (2. Tầng ngoài; 3. Tang trong); 4. Biểu mỏ; 5. Màng đáy; 6. Oenocyte; 7. Tuyến da; 8 . Ong dàn; 9. Lớp sap; 10 Tầng mặt ngoải; 11. Tầng mật trong; 12. Các tơ sáp. 9 lán g culicun cúa giun tròn là kết quá tiết cùa lớp biếu m ò hợp bào năm dưới (h. 0.4A .B ). Chúng kết bằng một hệ thống các sợi không co duỗi được, nhưng do chúng xếp chéo nhau nên cơ thể có Ihể biến dạng tạm thời theo kiểu uốn cong, thu ngắn hay kéo đài cục bộ. Cùng với một lớp cơ dọc duy nhất xếp thành 4 dải ở trong, tầng culicun cấu n úc theo kiểu này dã quyết định cách di chuyển “quăng quật hình sin” rất đặc trung của giun tròn, phù hợp với đời sống chui rúc trong bùn đất hoặc trong m ô của vật chủ. Tầng này cũng cho nước và khí thấm qua. Hoạt động hô hấp do đó tiến hành qua toàn bộ bổ mặt cơ thế. Tuy nhiên do để nước thấm qua, tác dụng giữ nước của tầng này rất hạn chế, thường thì trong mỏi trường tự do trên cạn giun tròn chỉ sống được trong đất ẩm. Táng cuticun còn là màng thấm chọn lọc cho m ột số hợp chất hữu cư và ion, điều hoà trao đổi của các chất này giữa mòi trường trong và ngoài cơ thể. Cấu trúc và thành phần của táng cuticun được hình thành mới sau m ỗi lần lột xác có thể khác nhau. Thường thì tầng cuticun nhẩn, có khi có thêm các nhú hay gai cảm giác vận chuyển hoặc bám vào con cái khi giao phối. Tầng cuticun ớ Chân khớp có phần chính là sán phám tiết của tế bào biểu m ỏ nhưng có lớp tráng trên cùng là sản phẩm của tế bào tuyến, chúng hình thành bộ xương ngoài rất đặc trưng của Chân khớp. Id Vồ thành phần hóa học (h. 0.4C -IỈ) có thế phân biệt tầng mặt (epicuticim ) và tầng dưới (procuticnn). Tẩng mặl (h. 0.4D ) là lứp mỏng, có bán chát lipoprotein, ngăn cản trao đổi nước. Tầng dưới dày hơn nhiều, giàu 2 thành phần chính là kitin (một polyaxctyl-glucosam in) và prolein. Kitin déo và dàn hổi còn protein lh'i lũy loại, có thể cứng (sclciotin) hoặc m ềm (relizin). Thực ra procuticun là tên gọi chung của 2 tầng khác nhau vổ tỷ lệ kitin: lầng Irong (encloculicn/ĩ) và läng ngoài (exocuticun). Tầng trong giàu kitin hơn (ở gián chiếm 60%) và thành phẩn chủ yếu cùa protein là relizin nên m ềm dẻo hơn còn läng ngoài có tỷ lệ kitin ít hơn (ớ gián là 22% ) với proiein chù yếu là sclerotin nên cứng hơn. Ớ một số chân khớp, lốp vỏ còn ngấm thêm các muối khoáng (chú yếu là carbonat và photphal canxi) nên rất cứng (cua, cuốn chiếu...). Thành phần hóa học của bộ xương ngoài dã tạo diều kiện cho Chân khớp ihích nghi rộng: sống ở chỗ khô thì láng epiculicun dày, lãng khá năng chống mất nước của cơ thể; ớ chỗ khớp nối lluròng exocuticun bị tiêu giám, bảo đám đ io kliứp động giữa các dốt. lỉộ xương ngoài còn tạo mâu lồi bên trong (aponcm) là chỗ bám cứa cơ vù là ctiổm tựa của đòn háy khi vận dộng các dối. 10 Hinh 0.5. Cắt ngang da của kỳ giông đỏ Notophthalmus sp (lưỡng cư có đuôi) sống trên cạn (A) vả của người (B). (theo Kent và Milter) 1. Biểu bi (1a. lớp sừng; 1b. lớp hạt; 1c. lớp mầm Malpighi; 1d. tế bão đang nguyên phản); 2. Bi, 3. Tuyến bã; 4. Cơ dựng lõng; 5. Mạch máu; 6. Thể mỡ; 7. Tận cùng dây thần kinh; 8 . Dây thần kinh; 9. Bao lòng 10. Tuyến mó hôi; 11. Ong của tuyến mổ hỏi; 12. Nhú bỉ; 13. Thể xức giác; 14. Lông; 15. Tể bào sắc tố; 16. Tuyến nháy; 17. Tuyến hạt; 18. Tuyên đang phát triển Với cấu trúc như vậy, bộ xương ngoài của chán khớp không chỉ báo vệ cơ ihể và chống mất nước trong m ôi trường cạn mà còn tham gia ổn định mõi trường bên trong của cơ thể, giúp chân khớp chiếm lĩnh mọi cánh sống ớ cá trên cạn và dưới nước. 1.2.3. IIình tliànli biêu m ô nliiêu láng và lóp bì à dộn g vật có xư ơng sông Vò bọc ngoài cùa dộng vật có xương sống (thường gọi ià da) là tổ chức có hiệu quả tạo tính độc lập tương đối của môi trường bên trong cơ thế. Hình 0.5 giới thiệu da của 2 đại diện, một của lưỡng cư có đuôi ircn dường chuyển đời sống từ nước lên cạn và một của da người, dính cao nhất của thú linh trướng. So với các nlióm động vật khác, vỏ bọc ngoài của dộng vật có xương sống cũng có lớp biểu bì bọc ngoài có nguồn gốc từ ngoại bì, nhưng là lóp biếu bì nhiều tầng. Tầng dáy của biếu bì là lớp tẽ bào mẩm M alpighi, với nhóm chuyến Ill'll cạn, gồm các lố bào nguycn phân liên lục, dáy các lớp tế bào già hơn ra phía ngoài tạo thành lớp sừng chống mất nước cho cơ thế. Ngoài ra da cùa động vật có xương sống còn có them lớp bì có nguồn gốc trung bì nằm dưởi biểu bì và tuỳ nhóm còn có cá lớp hạ bì chứa mõ m ỡ (dàv hay m óng luỳ theo động vật sống ờ vùng lạnh hoặc nóng). Lớp bì chứa tế bào sắc tố, nhiều loại tuyến, nhiều mao quản máu và giác quan giúp cơ thê cảm nhận nhanh chỏng dổi thay của môi trường ngoài và điều chính môi trường trong kịp thích ứng. V í dụ dưới ánh sáng gay gắt. tế bào sắc tố lẠp trung ra phía ngoài và giãn rộng để hạn ch ế tác hại cùa tia tứ ngoại. Khi nóng, người tiết nhiều 1ĨIỒ hôi và khi nước của mổ hòi bay hơi làm giám nhiệt độ bề mặt của da, mao quản trong lớp bì mở lộng giúp phái tán nhiệt. Ngược lại, " ‘ ‘ ỉnh mao quán trong lớp bì co lại giúp cơ the giữ nhiệt. khi b) J ) • X ,rể ĩ ’ * 4 d Ế S3 I i r % 4 4 X 4 X 7 / ~ “ 7 " \ 8 9) Hinh 0.6. Các sản phẩm đa dạng của da của động vật có xương sống (theo Kardong) (a). Phát triển của da từ tương tác giữa lớp biểu bi và bi qua lớp mẩm (Malpighi); (b). Lỏng chim; (c). Lông thú; (d). Tuyến sữa; (e). Răng của Có xương sống; (f). vẩy tấm; (g). vẩy cosmoid; (h). vẩy ganoid; (i). vẩy vòng và vẩy lược Các con sỏ 1-9 giới thiêu trinh tựhinh thành. c D Hình 0.7. Tế bào tuyến của một số động vật: A - Trong biểu bỉ phía bụng của động vật hinh tấm Trìchoplax adherens, B - ở sán lông Không một Nemertoderma balhycola', c - Sán lông Ruột nhiểu nhánh Cryplocelides loveni; D - Giun đất Eisẽnia sp. (A, c , D - bản cắt ngang, B - bàn cắt dọc; A theo Hickman và cs, B-D theo Becklemischev): 1. Tầng cutỉcun; 2. Tế bào biểu mõ; 3. Tế bào tuyến; 4. Tế bào rhabdỉt; 5. ống dẫn của tế báo tuyến trong nhu mõ; 6 . Lông boi; 7. Cờ vòng; 8 . Ca dọc. Điều đáng chú ý là các cấu trúc dẫn xuất của da động vật có xương sống (h. 0.6), dược coi là hình thành do kết quả tương tác lên lớp tế bào mầm (tế bào M alpighi) của lớp biểu bì ớ ngoài và lớp bì ở trong, biểu hiện rất đa dạng tuỳ nhóm, tham gia tích cực vào nhiều hoạt động sống của cơ thể. V í dụ các loại vẩy bọc ngoài cơ thể bào vệ cá và bò sát; lông vũ nhẹ, chắc và giàu sắc màu, trong hoạt dộng bay, hoạt động nguỵ trang, khoe m ẽ và giữ nhiệt cho cơ thể chim; lông m ao trong điều hoà thân nhiệt ỡ thú... 1.2.4. Sản p h ẩ m củ a các lo ạ i tuyến của da Tuyến da rất đa dạng và gặp phổ biến ớ tất cà các nhóm động vật đa bào. Chúng có thể là tuyến đơn bào hoặc đa bào; nằm xen với các tế bào biểu bì m ột tầng (h. 0 .7 A -D ), nằm trong lớp biểu bì nhiều tầng (cá bám, cá xương) hoặc nằm sâu trong lớp bì và chỉ ống đẫn xuyên qua lớp biểu bì để đổ ra ngoài (h. 0.5; 0.7C ). Ớ nhiều nhóm động vật ớ nước, chui rúc trong bùn đáy hoặc sống trẽn cạn, tuyến da tiết lớp dịch nhẩy lát mặt ngoài cơ thể, vừa bảo vệ cơ thế, vừa tăng tốc độ di chuyển nhờ làm giảm lực ma sát với môi trường (cá bơi trong nước; giun vòi, giun nhiều lơ len lỏi trong bùn đáy; giun đất chui rúc trong hang...) vừa hạn ch ế khả năng mất nước trong m ôi trường cạn. V ó bọc ngoài cơ thể của IT1Ộ1 số nhóm dộng vặt dược hình thành từ chất tiết của tuyến da như lớp vó cúa lập đoàn thuỷ tức (h. 0.8A ), cúa động vật hình rêu (h. 0.8C ), ống thân của m ang râu (h. 0.8H ), của Phoronida (h. 0.8D ) hoặc lớp vỏ bọc ngoài của mang ruột (h. 0.8G ). Trong phạm vi của giun nhiều tơ có thổ theo dõi tất cả các bước chuyến từ các ống nhầy tạm thời và không bổn vững tới các ống thực sự và chắc chắn lát thành hang, được tạo thành do kết dính các vật thổ ớ xung quanh (O niipltis conchilega) hoặc chi lừ chất tiết, ví như các ống bằng vôi bền vững cúa Serpula và S pirorbis (h. 0.8B.E ). v ỏ cùa ihân m ém chính là sán pliám tiết của biếu bì có chức năng bào vệ phía ngoài (nếu không kể một số chân đầu có vỏ chuyến vào bên trong thành mai hoặc bị ticu giảm vỏ), còn bộ xương của san hô tuy được hình thành lương lự, nhưng nằm bC'11 trong và chuyển sang chức năng nâng dỡ cơ the. 12 Hinh 0.8. Lớp vỏ bọc ngoài được tiết từ tẽ' bào tuyến của một số động vật A - Vỏ cùa tặp đoàn Ihuỳ tức Campanularía sp.: a. Hinh thái chung của lập đoàn; b. Sơ đổ một thuỷ tức thể có vỏ bọc ngoài; B - vỏ đả vôi của giun nhiéu tó Serpula s p c - s ỡ đồ vo bọc ngoài ca thể động vật hinh rêu Fredericella s p D - v ò kết thêm hạl cát của Phoronis psammophila; E - vò đá vôi của giun nhiều tớ Spirorbis s p G - Vò bọc ngoài co thể mang cánh Rhabơopleura sp.\ H - v ò cùa mang rău Polybranchia sp.: a. Phán đấu cùa mang râu, b. vỏ có phần chim trong bùn đáy. (A, c , G-H từ Pechenik; B, D, E từ Dogel). I. Tua miệng; 2. vỏ; 3. Ngoại bi; 4. Vùng tuyến; 5. Tầng keo; 6. Nội bi; 7. Khoang vị; 8. Mật bùn đáy; 9. Cơ thể. Thực ra chức năng của tuyến da còn đa dạng hơn nhiều, như biệt hoá thành cơ quan lấn công và tự vệ (tế bào chích ớ ruột khoang, tế bào dính ở sứa lược, tế bào rabdit ở sán lõng...); tiết dịch hỗ trợ vận chuyển trên cạn ở sán lông và ốc sống trên cạn; tiết chất dẫn dụ sinh dục và ihông tin hoá học ờ nhiều nhóm sinh vật; tiết m ổ hôi góp phẩn diều hoà thân nhiệt ớ thú; tiết chất đánh dấu vùng lãnh thổ... Như vậy ngoài chức năng chính là cùng cố lớp vỏ bọc ngòai của động vật, các tuyến còn tham gia vào nhiều chức năng khác, sẽ được đề cập dến khi giới thiệu các h ệ cơ quan có chức năng tương ứng. Để kết luận mục này, có thể thấy ớ Thân lỗ (động vật cận đa bào, Parazoa) giới hạn giữa mỏi trường trong và môi trường ngoài còn chưa rõ do cấu trúc của cơ thể là một hệ thông ống dẫn nước có tế bào còn lì phân hoá bao quanh. Ớ các dộng vật đa bào khác (Chân đa bào, Eumetazoa), cùng với mức độ tổ chức cao dần cùa động vật, lớp vỏ bọc ngoài được cúng c ố dần là một irong các yếu tố đẩu tiên góp phần củng cố dần tính độc lập lương dối của mòi trường bén trong cơ thế, mà dinh cao nhất đạt được ứ động vật có xương sống dồng nhiệt. II. PHÂN HOÁ VÀ TỔ CHỪC CÁC TẾ BÀO TRONG c ơ THỂ đ a b ả o t h à n h c á c m ô Xuất hiện đa bào là bước tiến quan trọng Irong tiến hoá của giới động vật. Tăng khối lượng cơ thổ tạo không gian lớn cho biệt hoá m ôi trường trong, làm giảm chi phí năng lirựng tương dối (tính bằng lý lệ năng lượng chi phí trcii khối lượng cơ thế) so với động vậl bé hơn trong cùng sư dồ cấu trúc. Tuy nhiên lăng khôi lượng cơ thể cũng kéo theo giảm tý 13 A B Hinh 0.9. Một vài kiểu liên kết giữa các tế bào ở dộng vật có xương sỗng (A) và động vật không xương sóng (B) (theo c. Chapron) 1. Liên kết chạt; 2. Liên kết dính; 3. Liên kết vách; 4. Liên kết tơ (desmosom). Hinh 0.10. Các kiểu biểu mò đơn của động vật: A - Biểu mỏ dẹt; B - Biểu mô hình khối; c - Biểu mô hinh trụ; D - Biểu mò hinh trụ giả kẻp có tiêm mao (A-C Iheo Hickmann vã es; D theo Mader). 1. Tế bão biểu mỏ dẹt; 2. Tẻ bào biểu mô hinh khối; 3. Tê bào biểu mô hĩnh trụ; 4. Máng đáy. 5. Nhân; 6 . Măl thoáng; 7. Khoang; 8 . Vi nhung trẽn bế mật té bão; 9. Tiêm mao; 10. Tè báo luyến dạng cốc. 11 lệ diện lích bề mặt so với khối lượng. Một số hoạt động sống ớ động vật dơn bào dựa chú yếu vào các cấu trúc bám trên bồ mặt cơ thế (như chuyển vận bằng lông bơi hoặc roi bơi) hoặc tiến hành trực tiếp qua mặt ngoài cơ the (hô hấp, bài tiết, điểu hoà áp suất thám ihãu, lây thức ăn) không còn thực hiện dược theo kicu đó ờ dộng vật đa bào, vì phần lớn tế bào năm sâu trong cơ thể. Hướng được chọn lọc chính trong tiến hoá của động vật đa bào là phân hoá và tố chức các tế bào trong cơ thể thành các m ô, bước đáu tien dc từ đó cấu trúc thành các cơ quan và các hệ cơ quan đảm nhận từng chức năng ricng bảo đảm cho hoạt động sống cúa cơ thể. M ô (tissue) là nhóm tế bào biệt hoá cùng kiểu đế thực hiện m ột chức năng nhất định, có ihế có sự tham gia của các chất gian bào. Xuất hiện và biệt hoá của các m ô dược hoàn chỉnh dần Irong tiến hoá của động vật đa bào. Cơ the thân lỗ chưa hình thành m ô, phần lớn tế bào cúa cư thể còn chưa có chức năng biệt hoá. Cơ thể ruột khoang tuy dã có m ỏ thần kinh nhưng một số m ô còn giữ chức năng kép (ví dụ biểu mô cơ ticu hoá của nội bì có cả chức năng của biểu mô, của tuyến tiêu hoá và của cơ). Biệt hoá thành các m ỏ càng tinh tế ở các động VỘI có tổ chức càng cao giúp hoàn chinh các cơ quan của cơ thể. Căn cứ vào phán hoá của 3 lá phôi trong phát triển phôi của động vật đa bào, có thê sắp xếp các m ô của cơ thể động vật thành 4 nhóm: (1) biểu m ô (epithelial tissue) lát mặt ngoài của cơ thể và của nội quan cùa khoang cơ thể, của mặt trong các ống, các tuyến; (2) m ô liên kết (connective tissue) liên kết và nâng đỡ các phần cùa cơ thể; (3) m ô c ơ (muscular tissue) vận động loàn bộ và từng phần các cơ quan của cơ thể và (4) mủ iluỉii kinh (nervous tissue), nhận kích thích và chuyển xung thần kinh phối hợp hoại động của toàn bộ cơ thế. 2.1. Bit'll I11Ô Mục 1.2 dã giới thiệu chi liíl liến hoá cùa biểu mô bọc ngoài, giới hạn môi trường trong và môi trường ngoài của cơ thề và m àng đáy dã được lùnh thành tạo imãn cách với mỏ liên kot nam ứ dưới (11. 0.3D ). Tuy nhiên bien m ỏ khônu chi bọc ngoài cư ihè mà còn bọc các nội quan và lát các khoang, các ống và các tuyến ớ bên trong cơ the. Chức năng chính của biếu mô là báo vệ nhưng cũng có thề chuyển sang chức năng tiết, hấp thu, bài tiết và lọc. Mục này sẽ giới thiệu khái quát các dạng biêu mõ của cơ thê. Các tế bào biếu mô có thế gắn với nhau bàng 3 kiểu liên kết protein (h. 0.9). Thứ nhất là kiểu liên kết chặt (tight junction), vùng gian bào được láp kín, các lớp lipid kép cúa màng tế bào ớ cạnh nhau dính chặt vào nhau. Ví dụ nhờ liên kết chặt giữa các tế bào biểu mô mà dịch tiêu lioá trong khoang ruột hoặc nước tiểu trong ống niệu không bị thấm qua thành. Thứ hai là Hell ki't (linh và tltẽ nổi (adhesion junction và desm osom ) trong da cho phép mỏ bì co giãn hoặc uốn cong. Cuối cùng lii'11 kết Iiấi (gap junction) qua các protein được gọi là conexin cho phép tế bào chất cúa các tế bào cạnh nhau chuyển qua lại một vài ion hoặc mội vài phàn lử bó. Biếu m ô được phân chia theo hình dạng và số lớp tế bào thành một vài kiểu. 2.1.1. liiểtt m ô dơn (h. 0.10) Chỉ có một lớp tế bào gặp phổ biến ớ dộng vật khủng xương sống. Ớ động vật có xương sống, tuỳ theo hình dạng của tế bào mà phân biệt thành biểu m ô dẹt (squamous epithelium, h. 0.10A ), bìếit m ô liìnli kliối (cuboidal epithelium , h. 0.10B ) và biểu m ô hình IIII (columnar epithelium , h. 0.10C ). V í dụ ớ người, biểu m ô dẹt lát mạch máu hoặc phế nang; biếu mô hình khối lát niệu quản và nhiều loại tuyến; biểu m ô hình trụ lát mạt trong của ruột non có nhiều vi nhung hấp thụ thức ăn hoặc biểu mô có tiêm mao lát mật trong của ống dần trứng dẩy trứng về phía từ cung. Ngoài ra còn có kiểu biểu mô g ià kép (pseudostratiíìed epithelium ), gọi như vậy vì tuy chỉ có một lớp tế bào biểu mô (tất cả các tố bào đều gắn với màng đáy) nhưng do nhân ciia chúng sắp xếp thành 2 lớp nên có cảm giác như biểu m ô kép (h. 0.10D ). Ó người, biểu mô lát khí quán và phế quản là biểu mô giả kép có liêm mao. Chúng tiết chất nhầy gắn bụi bán de đẩy ra ngoài, giúp khạc ra ngoài hoặc nuô'l vào trong ống tiêu hoá. HÚI thuốc làm thay đổi dịch nhầy, ức ch ế hoạt động của tiêm mao và gây viêm phế quân. 2.1.2. tìiếư m ô kép (h. 0 .1 1) Có nhiều lớp tế bào và chí có lớp dưới cùng gắn với màng đáy, gặp chù yếu ỏ động vật có xương sống. Ớ người biểu m ô kép dẹt lát các khoang m iệng, mũi, thực quản, trực tràng, âm dạo. Ngoài ra còn có thể gặp biểu mô kép hình khối hoặc hình trụ ớ các phẩn khác của cơ the. Biêu m ô kép cúa da cũng là biếu m ô kép dẹt nhưng các lớp tế bào ngoài cùng hoá keratin giúp bảo vệ cơ the và chống mất nước. 3 B 6 4 5 a c Hỉnh 0.11. Các kiểu biểu mô kép của động vật: A - Biểu mô dẹt nhiều tầng (a. Bàn cắt; b. Sơ đổ); B - Biểu mỏ chuyển tiếp (a. Bản cắt; b. Sơ đố lúc binh thường; c Sơ đổ khi duỗi) (theo Hickmann và cs) 1 Mặt thoáng; 2 Mảng dày; 3. Tế bào biểu mô dẹt; 4. Nhân; 5. Tẽ báo biểu mò chuyển tiếp; 6 . Mò liên kết. lõ 2.1.3. B iêu m ô luyến Chỉ trường hợp biéu m ô có các tế bào tuyến. T ế bào tuyến có thể là dơn bào (h. O.IOC.D) hoặc đa bào (h. 0.5B ). Các tuyến tiết chất tiết qua ống ra ngoài gọi là luyến iiíỊoại tiết (exocrine gland), còn nếu tiết chất tiết trực tiếp vào máu gọi là luyến nội liếl (endocrine gland). Tuỵ là tuyến vừa ngoại tiết vừa nội tiết. N ó vừa tiết dịch tiêu hoá qua ống vào ruột non. vừa tiết insulin vào máu. 2.2. M ô liên kết Mô liên kết rất đa dạng và phong phú ở động vật bậc cao. Tuy rất khác nhau về hình thái và chức năng, chúng vẫn có chung một số thành phần là các tế bào biệt hoá, chất nền và các sợi prolein (h. 0 .1 2A ). Chất nền không có cấu trúc tế bào, đệm giữa các tế bào và có độ quánh lất khác nhau, từ chất rắn tới dịch lỏng. Các sợi tồn tại dưới 3 dạng: các sợi keo (colagen fiber) chứa colagen, một protein rất bền và dẻo; các sợi lưới (reticular fiber) là các sợi colagen rất mảnh, chia nhiêu nhánh và tạo thành m ạng nâng đỡ tinh tế; các sợi dàn hồi (elastic fiber) màu vàng chứa elastin, một protein không chắc như colagen nhưng co giãn hơn. Có thế phân biệt thành m ô liên kết sợi (fibrous connective tissue), m ô liên kết nâng đỡ (supportive connective tissue), xương (bone) và m ô liên kết dịch (fluid connective tissues). 2.2.1. M ù liên kết sợi Gổm 1Î1Ô liên kết thưa và m ô liên kết dày. Chúng đểu có các nguyên bào sợi (fibroblast) phân tán trong khung dạng keo chứa các sợi colagen trắng và các sợi đàn hổi vàng. M ô Hên kếl thưa (h. 0.12B ) nâng đỡ da và nhiều nội quan. Ớ người chúng có trong phổi, động m ạch và bọng đái giúp co giãn. N ó hình thành lớp bảo vệ bọc ngoài nhiổu nội quan như cơ, m ạch máu và dây thần kinh. M ô liên kết d a y (h. 0 .1 2C) chứa nhiổu sợi colagen xếp thành bó. Chúng tạo thành các gàn nối cơ với xương và các dây chằng liên kết xương với xương ờ các khớpT N goài ra còn có thể kể thèm m ô m ỡ (adipose tissue) là m ô dự Irữ năng lượng. M ô mỡ đổng thời tạo thành lớp đệm dưới da (h. 0.5B). Ở thú, ngoài lớp đệm dưới da, m o mỡ còn bám Irên bổ mặt tim và thận. M ỗi cá thể thường có m ội số lượng tế bào m ỡ nhất định. Khi béo tế bào mỡ lớn hơn, ngược với khi gầy. Với người béo phì kích thước cùa tế bào mỡ có thể tăng gấp 5 lẩn bình thường. Phẩn lớn m ô mỡ chứa m ỡ trắng, nhưng irong Ihai và trẻ con còn có cả m ỡ nâu do có giàu ty thể. M ỡ nâu tạo dược nhiểu nhiệt năng hơn. 2.2.2. M õ liên kết n àn g d ỡ Gồm các loại m ò sụn. Các tế bào sụn nằm trong các khoang bé (lacuna) giữa khuôn ngoại bào đặc và khá dẻo. Do chỗ m ô này không được trực tiếp cung cấp máu, chúng rất khó hồi phục. Tuỳ theo kiểu sợi trong khuôn ngoại bào, có thể phân biệt 3 kiêu sụn: sụn trong (hyaline cartilage), sụn dàn hồi (clastic cartilage) và sụn sợ i (fibrocartilage). Sụn trong (h. 0.12D ) là kiểu sụn thường gặp nhất, chỉ chứa các sợi colagen rất mành. Khung ngoại bào trong suốt màu trắng. Sụn trong gặp trong mũi, ỏ mút các xương dài và xương sườn, lạo thành các vành sụn trên thành khí quán. Bộ xương của thai cũng kết bằng sụn trong, về sau mới thay dần bằng xương. So với sụn trong, sụn đàn hồi chứa nhiều sợi đàn hổi hơn, nhờ thế dco hơn, ví dụ gặp ờ vành tai. Sụn sợi chứa nhiều sợi colagen chắc trong khung ngoại bào, nên có Irong các cấu trúc thường xuyên chịu căng và chịu ép, ví như các đĩa đệm giữa các dốt sống và sụn chèn trong khớp đầu gối. 2.2.3. M ó xư ơng Xương là mô liên kết cứng nhái. N ó có khung ngoại bào rất cứnu kết bằng các muôi võ cơ, dặc biện là các muối canxi. lắng đọng quanh các sợi protein, đặc hiệt là các sợi colagcn. 16 Các muôi vô cơ làm cho các xương cứng còn các sợi protein giúp xương khỏe và dẻo, giống như các cốt thép trong bê tông. Có (hể phân biệt xinmiị dặc (compact bone) và xươniỊ xốp (spongy bonc). Xương dặc tạo phần trụ của các xương dài (h. 0.12Đ ). Nó gồm các đơn vị câu trúc hình trụ gọi là ống xưưng (oslcon hoặc hệ Havers). Khoang giữa các ống xương lát bằng các vành khung cứng. Các tế bào xương nằm giữa các khoang trống giữa các vành của khung. Các mạch máu trong khoang giữa cung cấp thức ăn cho xương dổi mới. Các nhánh mảnh cúa tế bào xương trong các khe nhỏ lién kết tế bào xương với nhau và với khoang giữa. Hai dầu của xương dài tận cùng bàng xương xốp có cấu trúc khác hắn. Xương xốp gổm nhiều gờ và các tấm xương, tuy nhẹ hơn xương đặc nhưng vần chắc. Hinh 0.12. Các kiểu mô liên kễt của động vặt: A - Sờ đó chung của mộl mô liên kết sợi; B - Mô liên kết thưa; c - Mô liên kết dày; D - Mõ sụn; Đ - Mô xưong; E - Mõ máu (B, c, Đ lừ Hickman và cs; A từ Mader; D, E từ Savada và cs). 1. Tế bào gốc; 2. Sợỉ keo (colagen); 3. Nguyên bảo sợi; 4. Sợi lưới; 5. Bạch cầu; 6 . Mạch máu; 7. Sợi đàn hồi; 8 . Chấl nền; 9. Tế bào mỡ; 10. Nhân; 11. Tế bào sụn; 12. ống trung tăm; 13. Tế bào xương trong khoang; 14. Chất nền hoá khoáng; 15. Tế bào hổng cầu; 16. Các sợi. 2.2.4. M ô liên kết lỏng Máu và bạch huyết là các m ô liên kết lỏng. Máu (h. 0 .1 2E) gồm các yếu lố hữu hình và huyết lương (plasma). Ớ trướng thành các m ó lạo máu trong tuý xương hình thành các tế bào máu. M ôi trưòng bên Irong của cơ the chứa máu và dịch mô. Các hệ cơ quan cùa cơ ihể giúp giữ thành phấn và lioá tính của máu trong một giới hạn bình thường, còn máu sẽ tạo thành dịch m ô. Máu chuyền chất dinh dưỡng và ôxi tới dịch m õ và lấy C 0 2 và các chất thải khác. N ó giúp phân bố nhiệt và góp phán giữ cân bằng ion và pH trong dịch. Các yếu lô hữu hình là hồng cầu, bạch cầu và tiếu cáu. Ớ người lióiiíỊ câu bé. hình dĩa lõm 2 mặt và không nhàn. Huyết cầu lố (hem oglobin) tạo nên màu ilỏ của hồng cầu và cúa máu. Hem oglobin gồm 4 đơn vị, mỗi đơn vị gồm protein globin và một cấu trúc chứa Fe phức lạp gọi là hem. N guyên lử Fe có liên kết lỏng leo với òxi và nhừ thế hổng cầu chuyên chứ ôxi. Khác với hồng cầu, bạch cẩu tlurờng lớn lirtn. có nhân và thường có màu xanh nhạt. Các tế bào bạch cầu chống nhiễm trùng, khỏi dầu bằng 2 cách. Một số bạch cầu thực bào mẩm bệnh, một sô' khác sán xuât kháng thể, các phân lử két hợp với các the la du M l hoại linfir lir-n iliọi cluing. Tiổu cầu không phái là lò bào hoàn chinh mà là các có irons litV xươim. Tic'll cầu aiái ¡Tm im n B ịd ú c NÔNol cức t ế bào của c ơ lliê tliànli các m ở, các cơ quan và các hệ c ơ quan, đ à m Iiliận cá c chứ năng kliác nliau trong h oạt động sống của loàn bộ c ơ tliể. C ó 4 Iilióm m ô: biểu m ỏ, m ô ìiêt kết, m ô cơ và m ô tliần kinli. T ừ cá c m ó s ẽ lììnli tlìànli các đơn vị chứ c năng cùa c ơ lllí' " các c ơ quan và các liệ c ơ quan. CÂU HỎI ÒN TẬP 1. Giới thiệu quá trình hình thành và đặc trưng của các kiểu lóp vỏ bọc ngoài cơ thể động vật 2. Giới thiệu các loại m ô cùa động vật và chức năng của từng loại. 3. Giới thiệu cấc hệ cơ quan của động vật. Chọn một hệ cơ quan và giới thiệu các cơ qua? cùng chức năng mà nó đảm nhiệm đã cấu trúc nên hệ cơ quan đó. CÂU HỎI VẬN DỤNG Bạn cần chọn một trình tự hợp lý để giới thiệu các hệ cơ quan cùa động vật. Bạn đ-1 chọn dựa trên cơ sở nào? Lý giải và giới thiệu trình tự bạn đã chọn. Chương 1 NÂNG ĐỠ VÀ CHUYỂN VẬN CỦA ĐỘNG VẬT Hinh bèn cạnh giới thiệu một con báo tha mồi đang leo lèn cây. Cày thi dứng yên mà báo thi luôn hoạt động, di chuyển kiém ăn vá săn mói. Khả (lãng di chuyển /á mộl /rong các dặc trưng dễ nhận bíếl cùa dộng vặt. Tuy nhiên cơ quan đi chuyển ch ì có thể hoại động khi lựa Irén m ộl khung nâng do. Vậy trong giới dộng 1/ặl có thể có các ca quan nàng đỡ, cơ quan di chuyển, vá lừ dó có các cách đi chuyền náo? Hoại dộng của chúng ra sao? Quan hệ liến hoá thể hiện ừong chúng ra sao? Chương này sê góp thém dẫn liệu đè’ giải dắp cắc vẩn dể trên. MỤC TIÊU: - Giới thiệu được các kiểu hệ nâng dỡ cùa dộng vật. - Giời thiệu được các cơ quan chuyển vận của động vật vâ mối liên quan giữa nâng đõ vá chuyển vận trong hoạt dộng của chúng. - Giới thiệu dược cấu trúc vá tiến hoẳ của hệ co cùa động vật. - Giái thích dược cấu trúc và hoạt động của cơ vân. - Giới thiệu được các kiểu di chuyển của động vật, quan hệ tiến hoá của chúng và biểu hiện thích ứng với môi trường di chuyển. Cho dù có một sô' động vật sống bám hoặc không di chuyển, khả năng chuyến vận vẫn là đặc trưng của động vật. Các cư quan chuyển vẠn chì có thể hoạt động khi tựa vào bộ khung nâng dỡ tơ ihổ. D o dó IHĨI1ỊỊ ctỡ và chuyển vận gắn bó với nhau lrong hoại động sông của dộng vật. Chương này sẽ lẩn lượl giới thiệu các hệ nâng đỡ và hệ chuyển vận cùa động vật trước khi có các nhận định chung về tiến hoá cùa chúng. 1. HỆ NÂNG ĐỠ CỦ A ĐỘNG VẬT Hộ nâng dữ tổn tại dưới dạng bộ xương IIƯỚC và bộ XUƠIIỊỊ cứiiỊỊ. Đến lượt mình bộ xương cứng có ihô bọc ngoài cư the (bộ xương IIIỊUÍIÌ) hoặc nâng đỡ bên tiong cư thể (bộ Míinií' iroiHỊ). 1.1. Hộ xương nước (h y d ro sta tic sk eleton ) Khá năng co của nước, cũng như của tế bào chất, cúa nhu m ô rất hạn chế. D o dó nước, tế bào chất hoặc nhu m ô khi bị ép sẽ bị dồn về một phía, tạo thành phần cứng, gọi là bộ xương nước. Bộ xương nàv hoạt dộng lất cơ động do vùng dồn nước có thò thay dổi. đáp ứng nhu cầu tức thời của cư thế. Chán giả cúa amíp có lliê hình thành rồi biến mất do thay đổi vùng cliịu sức ép. Tua m iệng cùa ihuv lức hoặc san hô, tua dầu cúa chân đầu có thế hoại dộng biến hoá cơ động trong săn mồi nhờ lính linh động cúa bộ xương nước. Thuỷ túc, hãi quỳ có thê di chuyến nhờ thay dối lõi nước cứng Irong khoang vị do thành cơ thể ép lẽn dịch khoang vị khi ló miỌnũ khép kín. Giun dãt có the thu nhỏ phần dầu, !cn lói irong kẽ dăì lìm điếm lựa dế sau dó ép dịch thô xoaniỉ làm phình to và hoá cứng phần dầu. dương vành tư lùm điếm lựa đổ kéo cu the vô phía trước (h. 1.1 A). Lưỡi cúa trai kéo cư the di chuyến dược trong bùn đáv. sa sùng chui rúc iro n ” I1CI1 CÚI cũiiiỉ hoạt d ộ n g th eo c ù n g c ư chõ. Bộ x ư ơ n g n u ứ e c ò n đưực s ứ d ụ n g rọniỉ rãi ớ nhiều nhóm như tạo trục lựa Irong di chuyến uốn sóng nhờ hoạt dộng của bao cư ứ sail Iona, ilia: lạ o ilióm lựa c h o di c h u y c n n h ừ chi bón c ủ a g iu n n h ic u lơ h o ặc (.li cluiyen len lỏi theo kicu quăng quật hình sin của giun tròn. Mộl sỏ cơ quan của dộng vật hoạt động nhờ sức ép của dịch như hệ chân ống cùa da gai (h. 1.1.rỉ), cơ quan giao phối của động vật có màng ối (xem chương 8, h.8.30, trang 310) hay vòi voi, tuy không có xương cứng nhưng với độ cứng cùa lõi xương nước vẫn có thể nâng vật nặng lên cao. < 3 S ĩB 2 3 3 3 ]in iM Iffi^ ,ĩ=====agMiimiiii;;”ịỊ;Mìr.iliiiiir~ j j B E E fflP* <^ n ; ;;iliif a :)]ii;ii)V igS B ilS illiiìlỊiiiTìlỆ 0 - ' : ‘A r Hình 1.1. Vi dụ về bộ xương nưởc của động vật: A - Sơ đồ giới thiệu di chuyển cùa giun đất trong đất; B - Hoạt động của chân ông ở măt dưới phần cuối của một nhánh sao biển (nhìn mật bụng) (A từ Hickman và cs, B từ Abrikosov). 1. Chân ống; 2. Mắt; 3. Tua đỉnh cảnh. Mũi tên bé: hướng di chuyển dạng sóng cùa phần thắt của cơ thể; Mũi tên lớn: hướng di chuyển của giun đất. 1.2. Bộ xươnịí cứng Khác với bộ xương nước, bộ xương cứng có các yếu tố cứng và ớ nhiều nhóm là chỗ bám cúa các bó cơ. Do chỗ cơ chí có thổ co mà không thể chú động kéo dài, các bộ xương cứng déu có các diểm bám cho các nhóm cơ dối kháng, như cơ co và cơ duỗi. Có 2 kiểu bộ xương cứng Ị chính: bộ Xíữiiìg iHỊnài (cxoskclelon) và bộ xưưag Iron lị (endoskelelon). Bộ XIÍƠIIỊỊ ntịoùi bọc ngoài cơ thê’ [vỏ của amíp có vó. của trùng lỗ (h. 0 . 1) và cùa m ộl số trùng lõng bưi trong động vật nguyên sinh; vỏ bọc ngoài cùa tập doàn ihuỷ tức. cùa động vật có the lược, một số giun nhiều tơ và giun ít lơ (h. 0.8), hái tiêu; vỏ của giun tròn, chân khớp (h. 0.4); bộ xương cùa sa n h ô ' vỏ c ủ a ốc tra i tro n g d ộ n g Hình 1.2. c ấu trúc cùa các gai xương và bộ xương trong của một vạl đ a b à o )|, là sail p h ẩ m i l ế ĩ c u a số ,rùng phố" 9. xạ ,huộc bộ Spumệílaria (A- Thalassosphaera, ’ B~ Lamproxanthium pandora, C-Thalassoxanthium medusinum tc b à o c h ã i (d ộ n g vật n g u y c n vá H- Oroscena regalis) vá bộ Nassellaria (D- Plagoniscus, sillll) h o ặ c c ủ a ngOíti bi (d ộ n g vậl E - Polyplagia octacantha và G - Plagonium) (tứ Dogel và cs). da bào), liộ xirơiiiỉ irontỊ nâng dỡ bẽn trong cơ thể [các gai xương hoặc bộ xương cúa trùng phóng xạ (h. 1.2) và trùng mặt trời trong dộng vật nguyên sinh; các gai xưưng hoặc bộ xương của thân lỗ (h. 1.3); gai xương cúa hái sâm, các tám xương nằm ngay dưới da cùa các da gai khác; bộ xương của động vậl có xương sống trong dộng vật da bào)] hình thành từ bộ xương lố bào (động vặt Iiiỉuyòn s in h ) h o ặ c từ tilin g bì (d ộ n g vặt da hào). Hình 1.3. Các loại gai xương của thân lỗ (A- gai một trục; B - gai 3 trục; C - gai nhiều trục; D- Gai không cân đối; E - gai bốn trục; G - Gai 3 trục phức tạp của thân lỗ thuỷ tinh) và H - Bộ xương trong của thán lỗ thuỷ tinh Euplectella (từ Dogel). 1. Lỗ thoát nước; 2. Sợi gốc bám vào giá thể. Hỉnh 1.4. A - Bộ xương của san hô 6 ngăn (bóc một phần thành trong ở đáy để thấy vách xương, từ Dogel): 1. Vách ngàn; 2. Vách xương; 3. Hầu và B - Bộ xương của rùa (yếm mở sang bên trái, từ Đào Văn Tiến): 1. Cột sống; 2. Sưởn; 3. Tấm sườn; 4. Tấm bia; 5. Xương quạ; 6 . Mấu bụng xương bả; 7. Xương bả; 8. Xương chậu; 9. Xương ngồi; 10. Xươnq háng. Tuy bộ xương ngoài và bộ xương trong ở động vật da bào dẽ nhận theo vị trí, hoặc bọc ngoài, hoậc ở bên irong cơ thế. nhưng trong một số trường hợp không thể xác dịnh theo vị trí. Bộ xương đá vôi của san hồ, sản phẩm tiết của ngoại bì, là bộ xương ngoài, nhưng các tấm xương lại nằm giữa các václì vị (h. 1.4A). Mai mực là bộ xương ngoài, tuy nằm trong cơ thô’ mực (h. 1.17G), nhưng vốn là vỏ bọc ngoài cùa chân dầu cổ chuyển ilúr sinh vào trong khi tổ tiên cùa chúng chuyến sang dời sống hoạt dộng. Bộ xương của rùa (h. 1.4B), xét theo vị trí là bộ xương ngoài, nhưng xét về nguồn gốc là bộ xương trong. Mai rùa gồm nhiều lấm xương bì gắn với các dốt sống và sườn. Các tấm kếỉ thành yếm (plastrón) của rùa cũng có phán tương ứng với xương trên mỏ ác, xương đòn và xương sườn. Về thành phần hoá học, bộ xương có thể gồm các chất hữu cơ hoặc ngấm thêm các chất vô cơ làm tăng dộ cứng. Bộ xương hữu cơ cổ hơn bộ xưưng khoáng do chỗ bộ xương khoáng thường chỉ có trên nền của bộ xương hữu cơ dã ít nhiều phát triển. Có nhiều chất khoáng dược sử dụng, nhưng nhiều nhất là CaCO„ canxi phosphat, S i0 2, SrS04,... tuỳ theo nhóm và có thc thay dổi trong lịch sử tiến hoá hoặc trong phát triển cá thể của từng nhóm động vật. Lấy Trùng lỗ (Foraminifera) làm ví dụ. Trùng lỗ là Iihóin xuất hiện từ Cainbri sớm và lổn tại cho dến ngày nay. Nhờ có vỏ cứng bọc ngoài, chúng được lưu giữ tốt dưới dạng hoá thạch, giúp ta hình dung biến dổi thành phần hoá học cùa vỏ trong lịch sử phát triển. Phân tích vỏ của trùng lỗ hiện sống, có thể gảp các loài có vỏ hữu cơ ngấm thẻm chất khoáng (chù yếu là S i02 và CaCO,), loài có vỏ thuần tuý đá vôi và loài có vỏ đá vôi gán thêm các vật thế ở xung quanh (ví dụ vỏ trùng lỗ Teclm ilclla có lớp gai thân lỗ bọc ngoài xếp đểu dạn. tạo thành lưới ánh màu tráng sữa). Phân tích vỏ cùa trùng lỏ hoá thạch cho thấy trinh lự xuất hiện các loại vỏ Iihir sau: Trùng lỏ ký Silua và Đevon chi mới có vỏ hữu cơ (pseudochitin). Đen Carbon mới gặp phong pliiì hơn hán các loài có vỏ gán các hạt cát. lần với các loài có vỏ ngấm SiO: hoặc ngấm đá vòi. Còn hiếm gập các loài có vỏ thuán tuý đá vôi. ơ Permi, dạng vỏ ngấm hạt cát vẫn chiếm ƯU ihế nhưng den Trias, dạng vỏ đá vói cỉã nhiều hơn. Bát đáu từ Jura, sỏ loài có vỏ thuần tuý dú vôi nhẹ hơn và chác hơn bát dầu chiếm ưu thê. chúng dã nhiều gấp dõi so với số loài có vỏ gán hạt cát. Còn den Đệ tam, số loài trùng lỏ có vỏ (lá vối đã gấp số loài trùng lỗ có vỏ bám hạt cát 4 lán. Như vây trong lịch sử liên hoá cùa trùng lỗ. vỏ đã chuyển từ thuần tuý chái lililí cơ den vỏ silic hoạc vỏ (lá vòi gán ilicm các hạt cát và cuối cùng mới xuất hiện vỏ thuần tuý (lá vôi. Một ví dụ ihứ hai là quá trình hình thành bộ xương Irong cúa động vạt có xương sống Irong phái triển cá thể. Pliôi cùa lất cá dộng vật có xương sống có phần lớn cùa bộ xương trong, theo cách hình Ihành gọi là xương trong sụn (cndochonđral bone), khới đầu bàng sụn, sau đỏ các phần của bộ xương mới chuyến thành xương ớ các Ihời điếm khác nhau trước khi con non chào đời. Sụn !à mô mểm. dẻ uốn. chịu được sức ép (h. 0.12D) còn xương tlù trái lại. nhờ ngấm nhiều muối canxi trong cơ chất ngoại bào và nhờ cấu trúc dạng ống dạc trưng (h. 0.12Đ) nên vừa cứng vừa chịu dược lực tác động từ nhiéu phía. Trong quá trình hoá xương, sụn bị xói I11ÒI1 dán dế lại các lồ td ong. Các tế bào lạo xương xâm nhập vào các lỗ này và bát dầu ngưng tụ inuối canxi xung quanh các phán còn lại cùa sụn. tạo thành mô xương. Xương lớn dắn cùng cơ thể nhờ hoại dộng song song của các húy cốt bào (osteoclast), phá huý và tái hấp thu xương ở phần gán xoang tuỷ và cùa các tạo CỐI bào (osteoblast), láng tụ phán mới ở phấn ngoài của xương. Hoạt (lộng phá huỷ phán cũ và ngưng tụ phán mới cùa xương dược điểu hoà bảng một số hoócmốn của tuyến giáp và tuyến cận giáp. Bộ xương ngoài của một sổ nhóm dộng vật và tất cả bộ xương trong lớn dẩn cùng cơ thê. V ó của ốc, trai do bờ áo tiết ra lớn dần cùng cơ thể và để lại các ngấn đánh dấu vành năm do tốc độ hình thành không đểu trong năm. V ò của trùng lỗ, amíp có vỏ, một số trùng lông bơi (dộng vật nguyên sinh) và vỏ của tập đoàn tliuý lức, một số giun nhiều lơ, mang lâu, động vật có thế lược, một số nửa dây sống... cũng 1Ớ11 lèn cùng cơ thể. Tuy nhiên bộ xương ngoài của Động vật lột xác (Ecdysozoa, nhóm dược các nhà hệ ihống học phân tử thiết lập trong các năm 90 của ihế kỷ trước) gồm chân khớp, giun tròn và một sô' nhóm gần gũi (Đi êm, Có móc và Giun cước, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera) lại thay đổi định kỳ Irong các lần lột xác. Iìộ xương ngoài dã dược giới Ìlúệu chi liẽt Irong chương Mò ílấu. là giứi hạn góp phán quan trọng vào cúng cố mõi trường irong của cơ ihc Vú bộ xương trong, cán lưu ý lớ i b ộ xưưng iro n g cùa động vặi cỏ xư ong sõng d u cú c b ich d ổ i trèn một sơ dồ chung ở các nhóm có cách chuyến vận khác nhau ớ trong nước hoặc [rôII cạn. Hình 1.5. Bộ xương của cá VƯỢC (A) và ếch (B) (theo Hickman và cs). Hình A: 1. Gai sống (gai thẩn kinh); 2. Vây lưng sau; 3. Vây lưnc^trước; 4. Tia vảy; 5. Gai đờ váy lưng; 6 . Xương sườn; 7. Sọ; 8 . o mắt; 9. Xương (X.) trước hàm; 10. X. hàm; 11. X. răng; 12. X. nắp mang: 13. Đai ngực; 14. Đai hòng; 15. Vây hông; 16. Vày ngực; 17. Vảy hậu môn; 18. Cột sống; 19. Vây đuôi. Hinh B: 1. Xương (X.) cánh; 2. X. tràn đỉnh; 3. X. mũi; 4. X. trước hàm; 5. Lỗ mũi; 6. Màng nền sọ; 7. X. bén lỗ chẩm; 8. X. truớc thính; 9. X. vảy; 10. Túi thính; 11. X. hàm trên; 12. X. ngón; 13. X. bàn; 14. X. cổ tay; 15. X. ngón cái thoái hoá; 16. X. quay trụ; 17. X. cánh tay; 18. X. bả; 19. X. đòn; 20. X. quạ; 21. Mấu bên; 22. X. ức giữa; 23. X. cán ức; 24. X. ngón phụ; 25. X. chày mác; 26. X. đùi; 27. X. ngồi; 28. X. chậu; 29. Trâm đuôi; 30. X. gót; 31. X. cựa (bén); 32. Đốt sống cùng (chậu); 33. X. trên bả. IỈỘ xương của dộng vậl cỏ xương sống (h. 1.5) gồm .xương sọ và xương sau sọ. Xương sau sọ gồm CỘI sô) 11* (dây sống hoặc cột xương sống) và xươtìịị chi (chi trước và chi sau). Cần lưu ý các net biến dổi cũn hộ xươnu trong bước chuyến của dộng vật có xương sống từ nước lên cạn. 27 Sổng ù nước gồm các nhóm cá. Cá niixin và cá bám trướng thành sống bám vào các loài cá (cá sống cũng như cá chết) đẻ hút máu. dịch và mổ: còn ấu trùng cá bám thì lọc cặn vẩn trong nước làm thức ãn. Cá SỊIII và cá xương dã chuyển sang săn mói chù dộng trong nước. Sân mồi chù động đã xúc tiến quá trình dáu hoa với sự phát triổn cúa não và giác quan trên phần đáu. cùng với phát triển bộ xương hàm đáp ứng nhu cáu dớp mói. Đáu hoá ò bước klìòi đáu này còn thế hiên trên cấu trúc phức tạp của xương sọ với sô' xương lớn. so VỚI sò xương sọ của dộng vật có xương sống ở cạn. Mội số cá cò có tới 180 xương sọ tuy sô' xương sọ ớ lưỡng cư và thằn lần là 50-95, ớ thú là 35 hoặc ít hơn. còn ở người là 29. Một biôu hiện khác là sự phát triển của các xương sau sọ (gồm cột sống và xương chi) licn quan tới cách di chuyển irong nước lioạc ircn cạn. Cá dược nước nâng đờ. di chuyên trong nước theo kiêu uốn sóng thán, với hoạt động của các đốl cơ bám trên cột sống và sự iliani gia cùa các vây lẻ. Vây chẩn có chức năng giữ thang băng là chính. Do dó m u n g . U illl g 1(1 V.IUIII1. Ư U u u phán chù yếu của xương sau sọ là cột sống, xương Vày chan chưa có vai Irò Há no chan dura có vai trò dáng ké (lì. 1.5A). Trái lại. di chuyên trỏn cạn. con vật không CÒI1 dược thừa hướng sức dây của nước, lại phái nâng mình lén khói nén cứng (lồ di chuyển, hai đòi chi dược hình thành có nguón góc xa xưa từ hai lỉói vây chán của cá (xem phán sau. mục 2.1. II. 1.11). cỏ vai trò quan Mọng trong Hinh 1.6. Biến đổi thích nghi của xương chi trước (A-H) và của ngón chân (1-L) ò Bốn chi. A-B: Chi bò: A - Kỳ giòng; B - Cá sấu; Chi bay: C - Chim; D - Dơi; Chi bơi'. E - Cả voi; Chi dào: G - Chuột chũi; Chi câm nấm: H - Người. I-L: I- Chim: a. Đà điểu Bắc Phi (struthia Struthia); b. Đà điểu châu Mỹ ( ); b. Đà điểu châu Mỹ (Rhea););l-L: I- Chim: a. Đà điểu Bắc Phi ( c. Diều ãn rắn (Sagittarius); d. Chim cu châu Mỹ; K- Thú: a. Tổ tiên của thú; b. Báo Acionyx; c. Hươu Pudu; d. Ngựa Equus; L- Bò sát: a. Bò sát cuộc sống cúa dộng vật có xương sống ở cạn. Chúng qua dai vai và dai hông khớp vào cột sống và lấy CỘI sống làm điếm tựa khi di chuyển cổ Captorhinus', b. Bò sát hông thú Allosaurus, c. Ornithomimus. Con số Ả rập (1-5) và số La mã (l-V) chỉ giữa các hinh (A-H từ Nancy M. Jessop; l-L từ Kardong) Bò sát hỏng chim các ngón tương ứng (lì. 1.5IÌ). Từ dó cột sống phân hoá thành các phần khác nhau ở cá và dộng vật có xương sống ữ cạn. Cột sống cua cá chi có 2 phấn: phần llíân (trunk) có xương sườn giúp báo vệ phú tạng và phần đuôi (caudal) có chức nang vận dộng. Cội sống của dộng vẠt có xương sống ữ cạn. do xuất lìiôn 2 vùng chịu lực inới ở điếm tựa cùa 2 dôi chi lên cột sòng, dà phân hoá tlico chức năng thành 5 phần: cỏ* (cervical) có dinh khớp với so, lìgựt’ (thorax) là cliôm tựa cùa dối chi trước, có xương sườn (và có thô có cá xương ức) bão vệ lổng ngực, tliổt lưng (lumbar) ứng với phán bụng, cùng (sacral) điếm tựa của dôi chi sau và (luôi (caudal). Số lượng (lốt sống và mức độ plỉát tricn cùa lừng phán thay dổi theo nhóm. Đuôi của lường cư không đuôi, chim và linh trưởng gân người mất (lần chức nang vận động nên bị tiôu giám về sò' lượng và kích thước. Chim thích ứng với dời sống hay có dối sống phun có nhiều và khớp với lìhau rất linh hoạt, còn dốt sống phẩn ngực, cũng như đốt sống tlúii lưng, (lòl sống cùng và một phần dốt đuổi gán với nhau làm thành điểm tựa vũng chác cho hoạt dộng của dôi cánh và (lôi dúm. Ngirời có 33 dốt sống khi còn bé. khi trướng thành 5 dốt sóng cùng gan lại thành xương cùng (sacrum) và 4 lỉóì sòng duói gán lại thành xương cụt (coccyx) non cột sống từ trước ra sau có 7 dốt sống co. 12 dot sóng ngực. 5 dót sống thát lưng và xương cùng, xirưng cụt. Ớ thú. hai đốt sòng cổ dầu tien, dot dội (allas) và (lốt irục (axis) (lược bien đổi dể dỡ hộp sọ. Đốt (lội nâng đầu CÒI1 dốt trục, dốt sống thứ hai. cho pliép (lầu quay từ bẽn này sang bên kia. Bon chi (khổng kẽ lưỡng cư không chân. 11101 sỏ kỳ giông, ran và thằn lằn khỏiìg chân) cỏ 2 (lòi chi 5 ngôn (pcniuduciyl). Clúrng câu irúc theo một sơ dồ clumg ứ tát cá bòn chi hiện sống cùng như đù bị tliội chúng, tuy về chi lief có iliò thay dổi. (lue hiệt ỡ phần cuối cùa chi. plùi họp với các kiêu mà nó ilám nhiộni Iilm ill. chay. nháy, dào bới. bơi. bay (lì. 1.6). Cẩn lưu ý thêm là bộ xương cùa dộng vật có xương sống không chì có chức năng nâng dỡ và chuyên vận mà còn là nơi dự trữ canxi và phosplio cho cơ thổ. Hơn thế, ớ Có màng ối, các tế hào hổng cầu, tiếu cầu và phần lớn bạch cẩu được hình thành trong tuỷ xương. 2. HỆ CHUYỂN VẬN CỦ A ĐỘNG VẬT Chuycn vận là một Hong các khả năng dặc trưng cùa dộng vặt. Trong mục này sẽ lán lượt giới thiệu các loại co quan chuyến vặn của (lộng vặt: cấu Irúc và hoạt động cùa hệ cơ. lay cơ vân làm ví dụ, để cuói cùng có thế giới thiệu các kiều di chuyên của động vặt. Có 2 thuật ngữ thường dùng lán lộn là cluiycn vận (movement) và (li chuyền (locomotion). Di chuyến dế chi thay đổi vị (rí cùa con vại trong khống gian. Chuyên vận được liiòu bao quái hơn. đò’ chi mọi thay dổi vé vị trí. kể cả cơ thê di chuyển trong khống gian (=đi chuyển) và các cơ quan trong cơ thc Ihay đối vị trí khi hoại dộng. 2.1. C ác cư quan ch u yên vận cùa d ọn g vật Có thổ phân biệt thành 2 nhóm. Nhóm thứ nhất gồm cluỉn ịỊÌú, lónii bơi và roi bơi là các cơ quan chuyển vận cổ nhất, xuất hiện và hoạt dộng chủ yếu ở động vật don bào. Khi xuất hiện dộng vật da bào, chuyến vận amíp chỉ được giữ lại trong di chuyển tế bào đổ hình thành các lá phôi 1 rong phát triển phôi sớm, ớ loại tế bào cổ chưa phân hoá về chức năng (cổ bào của thân lỗ) hoặc có cliức năng miễn dịch ớ động vật (các loại bạch cầu). Lông bơi và roi bơi dược giữ lại rộng lãi hơn ớ dộng vật da bào: đổ di chuyển cơ thế (âu trùng động vật da bào sống trong nước, sứa lược, sán lông, trùng bánh xe... tức phần lớn chỉ ớ các dộng vậl cỡ bé sống trong nước), dể lạo dòng nước cuốn thức ăn và ôxi vào cho cư thể (dộng vật sòng bám hoặc lì di dộng như thân lố. san hô, giun nhiều tơ sống định CƯ. d ộ n g vật c ó th ế lư ợc, d a gai, dộng vật nửa dây sống...) hoặc được giữ lại dế dáp ứng một vài chức năng 1'iêng biệt như hoạt dộng của linh trùng, biểu m ỏ lál Ihành khí quán, lát ống (lẫn Irứnu.... Các kicn cơ quan chuyến vận này clura có sự thum gia của VCU lố cơ. Hinh 1.7. I - Cơ chế di chuyển bằng chân giả thuỳ cùa amíp: 1. Vùng gom; 2. Ngoại chất (gel); 3. Nội chất (sol); 4- Vùng vòi; 5. Mù hialỉn; mũi tên chỉ chiểu di chuyển cùa tè bào chất. II - Các kiểu chân giả của Động vật nguyèn sinh: A - Chán già mạng (trùng lỗ); B - Chân giá thuỳ (trùng đồng tiền Arcella), C - Chân già sợi (amíp có vò Euglypha); D- Chân già trục (trùng mậl trài AclĩnosphaeríumỴ, E. Chân già trục vẽ lởn; G. Cãt ngang qua chân già để thấy các sợi trục (I theo Miller và Harley; II: A từ Radu, B"C từDogel, D-G theo Hỉckman và cs): 1. Chân giả; 2. Nhân. 29 N hóm thứ hai là các c ơ quan chuyển vận xuất hiện ờ các mức độ tổ chức khác nhau cúa động vật đa bào, gắn liền với tiến lioá cùa m ô cơ: chi bên của giun nhiều tơ, phần phụ hai nhánh hoặc m ột nhánh của chân khớp, chân của thân m ềm , cánh cúa côn trùng, chân õng của da gai, vây của cá, chi của động vật bốn chi với tất cả các biến dạng cùa từng kiểu. Có thế xếp vào nhóm này bao cơ, tham gia tích cực vào hoạt động của bộ xương nước trong di chuyên cùa nhiều nhóm giun, trước khi xuất hiện các cơ quan chuyển vận chuyên hoá có cơ iham gia. 2.1.1. C h ân g iả Có thế gặp ớ động vật nguyên sinh một vài dạng chân giá (h. 1.711), tuy nhiên chân giả ihuỳ (h. 1.71) gặp ò trùng biến hình có cấu trúc cơ lliê ít chuyên hoá nhất và còn gặp trong di chuyển cúa các phôi bào và trong hoạt động của một số tế bào của động vật da bào. Chân giá thuỳ tạo cách di chuyên theo kiêu amíp. Khi di chuyển (h. 1.71) dịch nội chất cháy về phía trước vào trong vùng phun của m ột chjân giả đang hình thành. Khi dòng nội chất đạt đến dính cúa chân giả thì nội chất chuyên thành ngoại chất. Cùng lúc ngoại chất phía đối diện chuyển thành nội chất và chảy vể phía trước. Cơ ch ế chuyển đổi nội ngoại chất này gắn liền với hiện tượng đơn hoá hay đa hoá của các phân tử aclin và m iosin ở các phần khác nhau của tế bào chất trong hình thành chân già. 2.1.2. L ó n g b o i và ro i bơi Chúng thường khác nhau ở số lượng, độ dài và cách hoạt động. So với roi bơi, lông bơi thường ngắn hơn và nhiều hơn. Roi bơi hoạt dộng xoắn m ũi khoan lạo dòng nước di chuyển cùng chiều với trục roi (h. 1.8B) còn lóng bơi hoại dộng quất mạnh về phía sau trong m ột mặt pliáng, tạo dòng nước di chuyển cùng chiều với bổ mặt cơ thể (h. 1.8C). Tuy nhiên giữa lông bơi và roi hơi không có sai khác về cấu trúc siêu hiên vi (h. ] .8A). Hình 1.8. Cấu trúc siêu hiển vi (A) và sờ đổ hoạt động cùa roi bơi (B) và lõng bơi (C) (theo Hickman và cs). 1. Bộ đôi vi quản ngoại vi; 2. Màng tế bào chất; 3. Lông bơi; 4. Thể gốc; 5. Bộ ba vỉ quàn ngoại vi; 6 . c ần dinein; 7. Đôi vi quản trung tâm; 8 . Thanh tia. Con số 1-12 trên hình: các vị trí liên tiếp trong hoạt động của roi bơi và lỏng bơi; mũi tèn chĩ hướng di chuyển cùa nước. Cluing (lểu có 9 sợi dõi vi ống ngoại vi xếp cách dcu quanh mộ! đôi vi óng trung tâm lạo thành hộ irục giữ clvo lõng bơi và roi bơi có hình thái ổn (lịnh và cấp nâng lượng cho hoạt dộng của chúng. Trong phắn lông, trẽn mối cập vi ống CÒI1 có 2 dãy nhánh bên đyciiin. Chúng tliò ra ớ khoảng giữa các dõi vi ống và dẩy các vỉ ong Ìnrựi lẽn nhau khi lông hơi và roi bưi hoạt dộng. Ở gốc cùa lông bơi và roi bơi chi CÒ1 1 mộl vi ống trung lãm nhưng có thêm một vỉ ống ngoại vỉ trong lừng sợi đòi, chuyên chúng thành 9 sợi ba. Phần gốc này cùa sợị trục gọi lá lile ¡ịóc (basal body hoặc kincio.some). Nó có cáu ưúc giống trung úr (m u rió le) cùa 1C bào (lộng vậi. có vai trò lổ chức llioi vô nhiễm khi tê bào phân chia. Ớ Trùng lủng bơi. thê gốc cùa các lông bơi liên két vứi nluiu lạo thành mạng vãn dộng, (liiíu clúnli hoại ílộng phối hợp cùa Iilìicu lỏng bưi tren cơ tlií. Khi (li chuyến, lỏng bơi và roi bơi lạo (lòng inrớc lướt qua bé mật cớ tho’, giúp (lộng vậi ngiivén sinh lãng cường Irao :i() dổi khí với mõi trường hoặc dưa Ihức ân là các vụn hữu c« tới bào khẩu. Lông bơi cùa một sô' trùng cò có thế két với nhau lạo thành màng uốn hướng Ihức ãn vào bào khẩu (trùng kèn. trùng chuông, trùng miệng xoắn) hoặc gản với nhau lạo thành gai nhảy, gai cảm giác (trùng nháy Sivlonichia). Roi bơi cũng cỏ Ihẻ gắn với thành cơ thê tạo thành màng uốn di chuyển trong dịch lỏng (một số trùng roi dộng vật như trùng gãy bệnh ngứ Trviỉcinosoma di chuyến trong máu). Trong số động vật đa bào di chuyển bằng lông bơi, sứa lược là nhỏm cỏ cư tlìè tương dối lớn. Lóng bơi cùa chúng kết thành nhiều tấm xếp thành dãy dọc. gọi là lấm lược, có hiệu suất hoại động cao hơn từng lỏng bơi riêng rê. 2.1.3. C h i bén (parapodia) Chi bên là cơ quan chuyên vận chuyên hoá đầu liên xuất hiện ở động vật da bào. gắn liền với cơ Ihể phàn dốt của giun nhiều lơ di động. Chúng hoạt dộng như 2 dãy mái chco ờ 2 bên, kết hợp với uốn sóng cùa cơ ihể trong di chuyển. Một chi bên diển hình gồm 2 thuỳ: lliuỳ lưng và thuỳ bụng mang các chùm tơ tương ứng (h. 1.9). Trên 2 Ihuỳ này có sợi lưng và sợi bụng, vốn có chức năng cảm giác, nhưng ở một số giun nhiều tơ, sợi lưng phân nhánh, biến thành cơ quan hô hấp ớ nước. Cấu tạo 2 thuỳ cùa chi bên là cơ sớ đế một số tác giá cho rằng chi bên cùa giun nhiều tơ và phẩn phụ hai nhánh cúa chân khớp là các cơ quan tương đồng. 9 10 11 12 13 Hình 1.9. Chi bên của giun nhiều to di động trên so đồ cắt ngang một đốt thân (theo Natali). 1. Biểu mô; 2. Lớp cơ vòng; 3. Chùm cơ dọc; 4. Mang (Sợi lưng); 5. Thuỳ lưng; 6 . Tơ trụ; 7. Cơ chi bẽn; 8 . Phều thận; 9. ống thận; 10. Cơ xiên; 11. Mạch bụng; 12. Tuyến trứng; 13. Sợì bụng; 14. Thuỳ bụng; 15. Ruột; 16. Thể xoang; 17. Mạch lưng. Ớ giun nhiều lơ sống định cư hoặc giun í! tơ sóng chui rúc trong bùn đáy (giun đò) hoặc trong đất (giun đất), chi bên liêu giám chỉ dể lại bốn chùm tơ hoặc vành tơ Irên mỗi dốt. làm điểm tựa tựa Irẽn thành vỏ hoặc thành hang khi di chuyển. 2.1.4. P hẩn pliụ h a i nhánh và p liầ n ph ụ m ột nhánh của chán khớp Nếu không kể côn trùng còn có cánh để bay, chân khớp di chuyển nhờ phần phụ gồm nhiểu đốt với 2 kiêu: kiểu 2 nhánh (trùng ba thuỳ, đuôi kiếm , giáp xác) và kiểu một nhánh (nhiều chân, côn trùng, h. 1.10). Các đốt khớp động với nhau và thay đổi vị trí trong khi di chuyển nhờ các cặp cơ co và cơ duỗi bám vào các đốt liên tiếp (h. 1.10C). Cấu Hình 1.10. Chi 2 nhảnh và chi một nhánh của Chân khớp và sơ đổ khớp nối giữa các đốt (C): A - Chi 2 nhánh (chân hàm tôm); B - Chi mộl nhánh (chân côn trùng). 1. Nhảnh trong; 2. Nhảnh ngoài; 3. Mang; 4. Đốt chân; 5. Cơ duỗi chi; 6. Thành cơ thể; 7- Cơ gập chỉ; 8 . Màng khớp; 9. Chiểu gập của chi khi co gập co. trúc nhiều đốt này đã tạo nền cho hoại động đa dạng và linh hoạt của các phần phụ, thích ứng với các chức năng khác nhau: giữ và nghiền mồi, hô hấp, cúm giác, hoạt dộng giao phối, di chuyển... Phần phụ cli chuyên cũng biến đổi khác nhau tuV theo cách di chuyên: bò, nháy, bưi, đào hang, hái phấn hoa... 31 Có thể phần phụ của chán khớp có cùng gốc với chi bên cùa giun dốt. dược hình thành theo hướng phân dốt phần gốc. thuỳ lưng và Ihuỳ bụng. Nếu suy doán này đúng thì phần phụ hai nhánh cố hơn phần phụ m ột nhánh ớ Chân khớp. 2.1.5. Váx clìằ n cù a cá và 2 (tói ch i củ a dộHỊỊ rật có xư ơ n g sỏnịỉ IÌÕII ch i lia i dõi chi là cư quan dl chuyên của dộng vặt có xương sống dưực hình thành trong quá trình chiếm lĩnh m õi trường cạn. Chúng có chung nguồn gốc xa xưa với 2 dõi vây chẩn của cá. vốn tham gia vào giữ thăng bàng và cỉi chuyên t ơ thề trong nước. Trong bước chuyến từ nước lẽn cạn cúa Cá vây tliịi (Sarcopicrygii) cổ, vây chấn dã dược chuvcn dần thành cơ quan hò vụng về liên nén đáy (h. I.1 1 A ). Cùng với xuất hiện của bốn chi cổ . các xương cúa vây dã dược sắp xếp lại dô có cấu trúc xương chi điên hình của Bốn chi. khới dẩu sỏ ngón còn khác nhau tuỳ nhóm (h. I. I I B.C). sau dó mới Hình 1.11. Cấu trúc xương vây chẵn của cả vảy thịt Euslhenopteron (Devon muộn, vây ngực: A); xương chí của bốn chi Acanthostega sống ỏ nước (kỷ Devon, tuổi khoảng 360 triệu nâm, chi trước: B); của lchthyostoga sống cùng thời di chuyển trên cạn (chi sau: C) và của lưỡng cư Umnoscclis (kỳ Than đả, tuổi khoảng 300 triệu nâm, chi sau: D). Chú ỷ: sô' ngón chi thay đổi (7-8 ngón) Irước khi ổn định sơ đồ 5 ngón của động vặt có xưong sổng hiện dại. 1. Xương vai; 2. xương cánh; 3. Xương trụ; 4. Xương trụ— cổ chi; 5. xưang cổ chi; 6 . Xưang bàn; 7. xưang quay; 8 . Tia vảy; 10. xương dòn; 11. Xương sọ; 12. Khung chậu; 13. xưang mác; 14, xương gót; 15. Xương bần chân; 16. xương chày; 17. Xương dùi. 2.1.6. C h an củ a thau m ém ổn dịnh sơ dổ chi nãm ngón của lất cả BỐ11 chi hiện đại. Tuỳ nhóm, có thế có phân hoá chức năng giữa đôi chi nước và dôi chi sau. dưa clèn sự khác nhau về hình thái giữa chúng. V í dụ: khác nhau giữa chi trước và chi sau cùa chim , của dơi (chi trước hiến thành cánh): của chuột lúi. của thò (chi sau phát Iriên do hoạt động nháy): của dúi (chi trước dào bới ). Cơ quan di chuycn nít dộc dáo dặc trưng cúa thân m ểm. Chân von là phấn nam phía dưới thân, khới dầu lù cơ quan bám và di chuyến chậm (song kinh, vó mọt mánh, ốc nón) nhưng có the thích ứng phân ly tất da dạng với chức lũmiỉ di chu vun Ironu tá c mõi trường khác nhau (li. 1.12) như bò chậtn trẽn cạn hoặc trẽn nén dáy tliuý vực (ố t), chui rúc nong bùn (Irai), phiêu bạt hoặc bưi lững 1« trong nước (một sỏ ốc), bơi nhanh sãn mồi (mực). Chân thăn mém tuỳ lình liuổng dùng các co chẽ khác Iiliau trong di cluiyen: uốn sóng (song kinh, vó một lấm. óc), lực tluiý tĩnh (trai) hoặc phán lực (chán đau). Hình 1.12. Biểu hiện đa dạng cùa chân (hãn mềm thích ứng với các cách di chuyển (C từ Dogel, H từ Bektemischev, còn lại từ Pechenick): Bàm: A - Song kinh Katharína tunícata; B - vỏ một tấm Neopilina galaltteae; Chui rúc: c - vò 2 mành Cardium spBô: D - ố c Lymnaea stagnalís; Bơi: E - ố c Carinaría lamarcki, G - ố c Spiratella sp.; H - ố c Nolarchus punclalus bơi bằng phàn lực; I - ố c Clione limacina; K - Óc Aplysia punctata; Bơi, bò và bắt môi: L - ố c anh vũ Naulilus', M - Mực thẻ Loligo sp. 1. Miệng; 2. Đầu; 3. Vạl áo; 4. Khoang áo; 5. Mang; 6 . Chân; 7. Hậu môn; 8. Lỗ bài tiết; 9. Lỗ sinh dục; 10. Xiphõng hút; 11. Xiphông thoát; 12. Thuỳ miệng; 13. Mắt; 14. Tua đầu; 15. Lỗ thở; 16. Phễu; 17. vò; 18. Hổ khứu; 19. Vây; 20. Bờ vạt áo; 21. Penis. 2.1.7. C hớn ốn g củ a da ỊỊCti Chân ống là cơ quan chuyến vận độc đáo của da gai, dựa chủ yếu vào thay đổi sức ép cúa nước trong hệ ÒI1ÍỊ nước. Hệ ống nước đưực hình thành từ lúi thế xoang của ẩu trùng. Hệ này lấy nước lừ nước bien qua lấm sủiiíỊ (madreporit) trên cực đối m iệng. Chúng gồm ÔIÌÌỊ nước YỎIIÍỊ quanh hầu. từ đó toã ra các ống nước phóng xạ. Dọc Iheo m ỗi ống nưỏc phóng xạ. tỏa ra hai bẽn từng cặp ampun thông với chán ống ớ dưới. Chân ống được các lấm xươna nâng dỡ, thò ra ngoài, tạo thành các dãy chân ống dưới mỗi cánh. Chân óng tiiưừng tận cùrm bảng giác (li. 1.1B), có thành m òng, không có cơ vòng mà chỉ có cơ dọc. Chúng duỗi ra nhừ ampun dồn nước vào khi co (do có van không cho nước dồn trở lại ống pilón« xạ). Chân 011 s co vào nhờ cư dọc của chính nó. Mỗi cơ thô da gai có khoáng hai ;ì;ì nghìn chân ống. Chúng hoạt dộng phối hợp với nhau khi di chuyến nhờ diếu chỉnh áp lực trong hệ ống nước. Sức bám cùa chân ống lẽn nền cứng m ột phán nhờ tương tác ion. phần khác nhờ hoại động của tế bào luvến kcp như dã gặp ớ giun dẹt. Chân ỏng, ngoài chức năng chuyến vận cơ thế, còn lù nơi trao dối khí, thải chất bài tiết (qua thẩm thấu) và ớ m ội vài nhóm còn hoạt dộng như giác quan hoá học và tham gia bắt m ồi (hái sâm, huệ h iến ...). Oán lưu ý lang ứ Da gai. chức nãng di chuyển của ciiân ống là thứ sinh. Da gai tuy có tổ tien xa xưa sòng ụr do (còn (ló lại dấu vct trẽn au irỉmg có (loi xứng hai bẽn) nhưng lại có tổ liên trực liếp sống bám. Khới vl.m lí lo ÙÓI1 s ò n g bám. hẹ chân ố n g chỉ đe dùng giương lua m iệ n g , không c ó chức n ãng d i c lu iv è n m à có dure 1KII1 1* bál mồi hoặc lạo (lông nước, như ớ Mang ruộl hiện đại. Khi lò tiên dạng lúi cùa Da gai chuyên Mil” (lòi sống hoạt (lộng, hệ chân ống mới (lược phái triổn cỉán với chức lũng di chuyên. MỎI sò ita gai còn có lliem các ihích ứng chuycn vận khác (cánh cùa tluòi rán. bao biêu mõ cơ cùa hái sâm không chân hỉnh giun Svnapiiclac và cá gai cúa cẩu gai). 2.1 .s. C án li củ a cò n trù n g , ch im rò do i Nhừ xuấl hiện cánh, côn trùng, chim , dơi có tho tli chuyến trong khoáng không. Tuy liều gọi là cánh nhưng cánh côn trùng và cánh cùa dộng vật có xương sông (cánh chim , cánli doi) chí là các cơ quan tương lự. có nguồn gốc khác xa nhau. Cánh côn trùng bắl nguồn lừ nếp gấp cùa tấm lưng của dốt ngực giữa và dổi ngực sau còn cánh chim và cánh dơi là dạng biệt hoá cùa dôi chi trước của động vật có xưưng sống bốn chi (h. 1.13). Bán cắl ngang qua mầm cánh khi còn là nhộng và qua cánh bướm non khi mới nỏ từ nhộng và cánh bướm dã trướng thành (h. I.I3A ) cho thấy cánh côn trùng thực chất dược kết lừ láng culicun phía lưng vù phía bụng của nếp gấp phần ngực, óp các ổng khí tạo tlùmh hộ gãn nâng dỡ cánh ứ iiiữa. Ngược lại. khung nâng dỡ cánh chim và plũin chính cua cánh doi lại là các xưonu ciia dõi chi trước của i l ộ i i i i \ ậ i c ó x ư ư n g s ố n u b ố n c h i . M ă t k h á c i l o c á n h c ủ a . , . . . . . . . . . Hinh 1.13. Cơ quan bay của động vật: A - Cánh bướm [a. cảnh nhìn co n m u i” d ư ợ c lllllh lliu n lỉ phía lưng; b. sơ dồ gán cánh; c -e . c ắ t ngang gỏn cánh ở cảc giai đoạn tlõc lâp với ì tlô i c h i ili nhộng (c), bưỡm mới chui khỏi nhộng (cỉ) vá bướm bắt dầu baỵ (e)]; B - Cảnh chim và c - Cành dơi (a. nhin phia bunq, b phần đình của đ u i v v n n õ n n c n ọ m » , d a k h ũ n g x ư ó n g ) d ư ợ c lllllll lllà llh liu ó v (.lo tll 1 Biổu mỏ, 2. Khoang cùa lĩìdm canh; 3. ốM(j khi, 4. Tiiny cuticun. k h i x u ấ t h iệ n tố tiê n c h u n g c ủ a CÔI1 tr ù n g ( k ể c á c ỏ n tr ù n g k h ô n g c á n h v à c ô n tr ù n g c ó c á n h ), xuâl hiện khá nâng bay cùa cỏn trùng chí bổ sung mà không gây xáo trộn khá nâng bò đã đạt dược từ trước. Ngược lại cánh chim và cánh dơi là do đôi chi trước cúa tổ tiên Iỉốn chi biến dối thành. Xuất hiện khả năng hay dã xáo trộn cách di chuyến bằng bốn chi truyền thống mà tổ tiên chung của chim với bò sát đà dạt dược trước đó, buộc phái điều chính cách di chuyến chi hằng dôi chi sau. Một sò chim bav không khỏi vụng vé khi di chuyển trên nền cứng, còn dơi dùng dôi chân sau chủ yếu cié treo mình khi nghi, nếu không kê’ khá nũng leo treo từng tloạn ngán, đưi không CÒI1 khá năng di cliuvển trên nền cứng. Côn trùng có cánh (Ptcrygoia) vón có 2 dôi cánh. Côn irìmg có cánh cổ (Chuồn chuồn. Thiêu than...) có cánh trước và cánh sau còn lương dối giống nhau, gốc khớp cùa cánh còn lớn. cánh trước và cánh sau còn hoại ilộng dộc lặp và chi trong chiều tliẩng dứng. Các nhóm côn irùng tiến hóa hơn có cánh có thô dổi chiều trong hoai ilộng bay nhừ thu nhỏ gốc khớp và hoàn chinh cơ vận dộng cánh. Mức độ phân hóa về hình thái và chức nang giữa (lõi cánh mrớc và đòi cánh sau khác nhau ớ các nhóm, ơ ong. bướm... (Cánh màng. Cánh phan) canh trước và cánh sau tuy chưa khúc nhau nhiều về hình thái Iilurng phôi hợp với nhau nhờ các móc cánh tạo thành inột dơn vị khi hoạt dộng. Ớ cào cào, châu chấu... (Cánh lliáng) và bọ xít. cà cuống... (Cánh Iiira). dôi cánh trước có iliêm chức nang báo vệ dồi cánh sau. dày lên ở phần gốc (Cánh nửa) hoặc ữ cá phẩn góc và phần ngọn (Cánh thảng). Đôi cánh irước của Cánh cứng chuyến hản sang chức nâng báo vệ dôi cánh sau. là 2 mãnh cứng, khi bay xòc ra hai bén cho dòi cánh sau hoạt dộng. Ruổi, muồi (Hai cánh) lụi chi có (tôi cánh trước hoạt động khi bay. dôi cánh sau chi còn lại là 2 mấu giữ thăng bàng và diổu chinh litrứng bay. Hiện lượng tiêu giiim cánh gặp ỡ nhiều côn trùng (lo các lý do riông. hoặc sống gán với đất. cộng sinh trong các tổ mói và ló kiên, hoạc ký sinh (chấy rận. rệp. bọ chét, bọ ã» lông...), hoặc không thô di chuyến bảng bay do Ihường xuyên có gió lớn (cỏn trùng sống trên các dáo bé dại dương). Cánh chim không phát trien ớ nhóm chim chạy (chim kivi. dà diếu) và chuyến thành cơ quan bơi ớ chim canh cụt. Trong số chim bay. có thê phân biớt 4 (lạng cánh ứng với 4 kiếu bay chính: ( I ) bay chèo liên tục (ví (lụ: chim sẽ. gõ kiên, gió quạt, ác là): (2) bay chèo-lướt (ví dụ: chim én. nhạn); (3) bay lướt dộng (ví dụ: hái âu) và (4) bay lướt lình (ví dụ: chim ưng. kền kền. cắt. diéu hàu). Trên đây chi diêm các CƯ quan chuyển vận chính mà xuất hiện của nó gắn với sơ dồ cấu trúc của các ngành hoặc các lớp dộng vật. Thực ra tham gia vào chuyên vận còn có thè có cá các CƯ quan vốn k h ông có chức năng ch uyển vận. V í dụ tua m iệng củ a lliuỷ tức vốn là cư quan săn m ồi, cũng tham gia di chuyển theo kiêu sâu đo hoặc lộn tláu (thuỷ tức nước ngọt): vó của diệp (C lilam ys opcrcu laris) vốn có chức năng báo vệ cơ thê’ như ớ các thân mcm vỏ 2 mảnh khác, khi bị sao biên tấn còng có thể dột ngột thoát hiểm bằng cách xoè rộng rồi klìép mạnh (lôi vỏ. Sò là kliông (láy (lũ Iicii không lưu ý den bao cư liên lục bọc ngoài cư iliê nhiều nhóm giun (là thành phần cùa bao biếu mỏ cơ) cớ vai trò quan trọng irong hình thành bộ xương nước trong di chuyển của các nhóm này. ('hínli từ bao cư này (lả phân hoá thành các chùm cơ giúp các cơ quan chuyến vận chuyên hoá (chi bẽn cua giun nhiều tư. chân của thân mềm. phấn phụ của chân khớp, chi cùa (lộng vật có xương sống...) xuát hiện sau (ló lioạl dộng. Do lãm quan trọng cùa lioạt (lộng cơ. phán tiếp theo sẽ giới thiệu mội vùi nói vé các mức liộ cấu trúc của c ơ và hoạt d ộ n g củ a ch ú n g , lá y v í (lu trôn c ư vân. lo ạ i CƯ ilia m g ia c h ín h v à o ch u y ê n vận c ù a ch ân k liứ p vã tlộnu vãi có đây sống, hai nhóm có mức ctỏ lổ chức cao nhất và phát trien rực rở nhất cùa ilộng vật da bào. 2.2. I lệ co CIÌII dộng vật Bcklemixchev. I% 4 clã cho 11101 tổng quan về hệ cơ và hộ máy chuyến vận co cũa dộng vật. Bung iluiậi ngữ "bộ máy cluiycn vận co (contractivo motor apparalus)”. lỉcklemischcv lưu ý trong lịch sử liên hoú cùa ilộiii! vậi. các yêu tò co cứa dộng vậi ị vi cư (miosin) dùng cho ilộng vật nguyên sinh và tơ cư (miofibrin) ilùng cho (lõm: vặi lỉu bão. đêu cấu trúc tir các phân lir actin và miosinỊ có 3 chức nan li kliới (làu là bào lý «nhe (bang cách co lúm (lò lim lìliỏ cliộu tích mạt và thu vào trong các pluín hoạt (lộng), biii IIIIOỈ moi (ỡ nhiều ilộng vậi nuiiyón sinh vã I IIỎI klìoaim) và (h clniycn. Tron li 3 chức Itunu này thì tham gia của yêu lõ co vào di chuyến chi iỉ.ip ớ mói NO nliõm ilộiiti v.n num en sir.’i (Iiliicn (lộng vãi niniYiL‘11 sinh (li cluiycn nhờ lõnu bơi và roi bơi không ìla \o các yếu lố co), ớ động vặt (ta bào thấp, thân lỗ chưa xuất hiện yếu tố co. còn ở ruột khoang yếu lố co (|UI':'la vào chức nàng lự vệ, bãt- nuốt mồi là chính: cồn tham gia vào di chuyển chi ớ một vài nhóm sống di vn8 Ihuý lức nước ngọt, sứa. hãi quỳ,...). Tuy nhiên ở dộng vặt đa bào. cùng với tiến hoá Iheo hướng di chuyên c Sil mói chù dộng, chức nàng di chuyến cơ thê’ cùa yếu tố co (đặc biệt khi xuâì hiện 1C bào co và mồ cơ) ngày ¿lỊSiiiím ưu thế và trớ nên không thô thiếu trong các hổ chuyên vận. Phán này. chi dể câp đến hệ cơ nong (jưc làng di chuyòn của dóng vật. hai chức nảng lự vê và bẳt-nuôì mỗi còn lại. theo nghĩa cùa Beklemỉschev. ' xm chương Mớ đáu) và sẽ dược đé cặp khi xét các hệ cơ quan lương ứng. C ác m ứ c dộ tó chức của y ếu tô co củ a dộn g vật 2ó thê phân biệt 3 mức độ tố chức: sợi co, t ế bào biển m ỏ c ơ và lê'bào ca, và cao nhất nr> cơ. ./. Sợi 1(1 Mức độ lố chức đơn giản nhất trong cơ ihể đơn bào (vi cơ, m yonem . h. 1.14) hoặc còn ^ V vài nhóm dộng vạt đa bào Ihấp như sán lông cổ, không gắn với tế bào hoặc xuycn qua .¡“à lế bào (tơ cơ, m yofibril) gọi chung là sợi co (h. 1.15). Theo V .N . Beklem ischev, |!Ị6‘. ớ động vật đa bào, tế bào biểu m ô cơ của ruột khoang, với cấu trúc biểu m ó hoá, ",0ig pliái là tố chức co cổ nhất, mà cổ nhát chính là các tơ cơ đơn hoặc chùm, không gắn p l các tế bào riêng biệt, như gặp ớ nhiều sán lông K hông ruột (A coela) cổ, ;eldocon voln ta (h. 1.15D ), O ligoclioen ts erythroplìthalm ns (h. 0.3A ) chẳng hạn. h Sf,nn 1.14. Phân bố của các sợi vi cơ ở một số động vật nguyên sinh (từ Dogel và cs): I - Vi cơ của trùng kèn 3 Jn'or coeruleus A - Nhin trẽn mật; B- c ắ t ngang; C - Nhin riêng một sợi vi cơ: 1. Dải dọc; 2. Dải trung gian; cơ^ cnh; 4. Vi cơ nằm trong kênh; 5. Lỏng bơi; II - Vi cơ của trùng hai đoạn Nematocystis. 1. Vi cơ dọc; 2. Vi QQ Ví,ng; 3 Sợi nâng đỡ uốn khúc; III - Bộ máy xoè sinh chất ngoài nang của trùng phóng xạ Acanthometron ~^"uzidum. A - Khi xoè; B - Khi cụp; C - Yếu tố co (bó vi cd, myophrisk) tách rời; D - Tận cùng các gai xương kf> vi cơ bao quanh. 1. Chân giả; 2. Nhản; 3. Tảo vàng cộng sinh; 4. Gốc các gai xương. ~ - 1.2. Cúc té bào biêu m ô c ơ (gập ữ Ruột khoang và một số sán lông cổ) hoặc các tê bào cơ . Có thế theo dõi hước khới dấu của quá trinh chuyển các sợi co thành thành tố của tế ° cơ (hoặc biêu m ò cơ) ớ Sán lông. Trong các đại diện sán lông có biểu m ô chìm hợp ° ta gặp cá trường hợp sợi co đơn xuyên qua nhiều tế bào hoặc chí giới hạn trong lừng tố I ° N gay tron« phạm vi A cocla, do tăng cuừng hiệt lioá tô hào, hình thành cá tố bào cư l.a sự (m yocyte) trong số các tế bào khác. Đ ó là tế bào biêu m ô ngoài dà mất liên hệ với I> '»ợi cơ da và mất liên hệ với hề mật cư iliè (h. 1.15A). Thường thì chúng tách hoàn toàn °' bio’ll m ó và nằm tronu nhu mỏ dưới biếu mô. Bên cạnh kiêu này. ờ rat nhiều sán lỏng !( từ các bộ khác nhau, trong đó có cá Rhabdocoela, cơ da được tách ra có đặc điếm hợi Trong trường hợp này lất cả các sợi cơ da nằm trong lớp tế bào chất quánh m ỏngc^ nhân, tiếp xúc về phía trong với màng đáy (h. 1.15B). Ngoài tế bào cơ da được hình 'la' như trên, nhiều sán lông có các tế bào cơ nhu m ô ít nhiểu tách khói nhu m ô c f1 ‘ (h. 1.15D). Không hiếm khi chúng tạo thành sợi lớn phân nhánh lưỡng phân ở hai đầu \* t ngoài bằng lớp cơ tương m ỏng có nhân bám hoặc treo trên dó bàng cuống mánh (h. 1. 5Ị' Nói cách khác, ớ mức độ tổ chức nhất định đặc trưng cho nhiều sán lông bậc cao, 'la ' phần chính của hệ cơ đã không còn là các sợi co độc lập, như ớ P seiulocoiivolula và A coela khác, mà là các tế bào cơ riêng biệt. Mặt khác bên cạnh chúng, các tố chức cí bào liếp tục gập ớ nhiều sán lông và thám chí cả ở nhiều giun dẹt. không hiếm khi cả rơ= các cơ quan có cơ rất phát triển (hầu, bộ máy sinh dục). Ở một số sán lông còn xuấthr; kicu cấu trúc hoàn chính hơn cùa tế bào cơ, chứa không chỉ m ột sợi co mà cá một chùn ‘ co (h. 1. 16B-E). Vị trí tương đổi của các sợi này trong t í bào lliường khác nhau và xốp khá đều đặn. Với cấu trúc tế bào cơ theo kiêu này, các sợi co riêng rẽ cuối cùng K10 còn là thành phần trực tiếp của hệ cơ, mà trở thành các chùm sợi của từng tế bào cơ. Hinh 1.15. Phàn bỏ của sợi co trong cơ thể của một số sán lông (theo Beklemischev) 0ị A - Oligochoerus bakuensis (Không ruột): 1. Phần tế bào cd chứa nhân vẫn giữ vị trí biểu mô; 2. Lô(9 nô 3. Tấm biểu mỏ; 4. Sợi cơ da; 5. Nhản của tế bào nhu mô; 6 . Tê bào cảm giác; 7. Nhân của tế bào bPu chim; B,c *- Desmote vorax (Ruột thảng): B - Một phần cơ da hợp bào: _-jết 1. Nhản; 2. Cơ tương; 3. Sợi cơ dọc; 4. Sợi cơ ngang; 5. Màng đáy; c - Tế bào cơ lưng bụng (khôngve đuôi của sợi co); D - Pseudoconvoluta flava (Không ruột): ,5 i 1. Tuyến trán; 2. Cơ co mút trước; 3. Sợi cơ lưng bụng; 4. Sợi cơ ngang; 5. Noãn bào; 6 . Buồng gia¿ Rj¿, 7. Dòng tinh trùng chuyển đến cơ quan giao phối (8); Cơ quan giao phối: 9. Cơ co. 10. Gai tuyến, 11. ơ3 < gai tuyến, 12. Lỗ sinh dục đực; 13. Cơ duỗi; 14. Lỗ miệng với mầm hầu; 15. Não với bình nang. , . » bô ở thuỷ lức tế bào biểu mô cơ đã dược dịnh hình ngay từ dđu, với pliần sợi co phin trong từng tế bào. Bán thân tế bào biểu m ô cơ dã có sắp xếp phán cực, với sợi cọ xếp S(Ỵ^ song với trục cơ thể ỡ ngoại bì và xếp tháng góc với trục cơ thể ở nội bì. Kiểu sắp x á ’ 1 của tế bào biểu m ô cơ đã giúp cơ ihể Ihuỷ tức có bao biểu m ô cơ dơn giản đáu tiên, gil'P r bộ xương nước trong hoạt dộng. Tiếp Iheo, ớ sứa và san hô, một số tế bào cơ đã mất PỊ ^ biêu I11Ô, chuyển sâu vào trong tầng kco, trở thành tế bào cơ thực sự, tạo nên hệ cơ phíc hơn cùa ruột khoang. Như vậy. so với hình thành tế bào cơ ớ sán lông, hình thành tế bẠ° !ừ lố bào biếu mô cơ cùa ruột khoang xuât phát ờ mức phân hoá cao hơn, khi đã có \ cl pluìn cực cùa tố bào. Với lô bào cư có nhicu sợi co, tuỳ Ihco cách sãp xếp cua các SỢI này mà phai' ihành một vài kiêu: 1) lố bào thường chi có một sợi co (tế bào bicu m ô cơ của ruột kh0i' k • ° . ■ ■ , ■ )11 h. I.16A ): 2) tế bào có ít sợi co và sãp xếp khá lộn xộn trên bán căt ngang (VI dụ SUI' “p ba nhánh ruột ỏ cạn G eophm u n ifivenlris, h. 1.1613); 3) sợi co trong tô’ bào xếp thàph lien lục bọc ngoài bao cơ lương và nhân (gập phổ biến ớ đia, h. I.I6C , Ihân m5 . Priapuloidca, Kinorhvncha, Acanthoixphalu và một sô giun nhiều lơ như ớ SpìroỊỊii'V l’ruliihi. Nereidae, Nephlliydklac: 4) sợi co tuy cũng bọc ngoài tế bào nhưng bị ngắt ilu ' ó' phía cỏ cơ iưưnii chứa nhãn lồi ra imoài (ũặp phố bien ứ giun tròn cỡ lớn, h. I.16Đ- ' 3 nhiều giun nhiều tơ như PolyiỊorclius, ScuTocirrus, S co lelep is, F a b ricia , C holle, M yxicoỉa, Serpiila và giun ít tơ (h. 1.16D ); 5) nhiều bó sợi co trong tế bào nhiều nhân (h. 1.16E). Hinh 1.16. Phân bỏ’ của sợi co trong tế bào biểu mỏ cơ (Ruôt khoang) và trong tế bào cơ (động vật khác) (Đ từ Dogel, các hinh con lại từ Beklemischev): A - Tê bào biểu mô cơ trèn vách vị của hài quỳ Anemonia sulcata. B - Sản lông sống trẽn cạn Geoplana rufiventris (Ruột ba nhảnh); c - Đìa Glossiphonia, D - Giun đất Lumbricidae. Đ - Giun đũa Ascaris: E - Cơ vân của cà niễng. 1. Phần co; 2. Cơ tương; 3. Nhảnh cơ tương, 4. Nhản; 5. Sợi co; 6. Roi bơi (D và Đ: hinh dưới là cắt ngang qua phán có nhản tế bào). 2.2.1.3. M õ cư Néu ớ phần lớn A cocla và nhiều nhóm khác, chủ yếu là giun dẹt bé, hệ cơ thê hiện trực liếp bàng các tế bào cơ l iêng rẽ, thì ớ các dạng lớn hơn, các tế bào cơ bắt đầu tập trung lại lliùnh m ò cơ. M ô cư là m ó hỗn hợp, giữa các tế bào cơ, và giữa các phần mà nó hình thành, hao giữ cũng có lố chức nâng dỡ là các tế bào và các chất nền. N goài ra, chúng bao giờ cũn» lien kốl với dây thán kinh vận dộng, và đôi khi cả với dây thần kinh cảm giác, còn ớ các nhóm có lố chức cao Ihường có cá m ạch máu và ống khí (côn Irùng). Mò cư xuâì hiện dầu ticn dưới dạng bao cơ liên tục (h. 1 .I7 A -C ) gồm nhiều lớp (cơ vòng, cơ xiên, cư dọc) bao quanh cơ thể. gặp ớ giun dẹt, giun vòi, giun tròn và giun đốt, tức (V các ngành có mức dộ tổ chức tương dối thấp của dộng vật có dối xứng hai bên. Bao cơ uiiip c « the biến dạng và lạo bộ xương nước (nhờ ép lên nhu m ô hoặc dịch thể xoang) khi di clniyen. Khi xuất hiện cơ quan chuyển vận chuyên hoá (chi bèn cúa giun nhiều tơ, phần phụ của chăn khớp, cán h cúa CÔT1 trùng, chi củ a d ộ n g vật có xư ư ng sổng) hoặc cù n g với XIUÍ! hiện bộ xương ngoài (chăn khớp, thân m ém ) vù bộ xương trong (động vạt có xương sóng) bao cư liên tục dược ché thành các bó cơ (h. 1.1 7 0 —1). có m ột dầu bám vào bộ xương và dầu kia bám vào cư quan chuyên vận (.10 giúp cư thô di chuyến. Giữa 2 múc tổ chức này cùa hệ cơ, từ bao cư lien tục sang các bó cư độc lập, CÒI1 dế lại nliicu hước chuyển liếp Irons’ phân lioá hao co' thành chùm cư ớ cát ngành G iun ilẹt (li. 1.17B), Giun dốt (I). I.I7C .D )... hoặc khi so sánh nhóm cổ và nhóm tiến hoá hơn Irong lừng ngành hoặc từrm lơ p tlộ n u vậl. Ví dụ. hệ cơ (hán cùa Tiiops caiK'nJ'onnis (h. [.ISA ), dại diẹii cùa bộ c ỏ mai (Nolostruca) là bọ co tilín các bộ kluíc trung lớp Cìiáp xác. ho.ic hệ cơ ihãn cúu ret ill. 1.1 SB) CÒI1 giữ nhiều nét c u a hat) LU lie n tục c ù a lo lie n (tlic o B c k lc m is e h c v . 1%~1 J. Hinh 1.17. Bao cơ liên tục và vi dụ về phàn hoả thành chùm cơ ở một số nhóm động vật: Một phần bản cắt ngang qua A - thân giun vòi Drepanophorus crassus; B - măt bụng thản sán lông ruột ba nhánh ở cạn Geoplana rufiventris; c - thàn giun dát Eisenia; D - chùm cơ hoạt động chi bên của giun nhiếu tơ; E - Chùm cơ hoạt động chán moc của có móc Pcnapatoides (nhìn từ phía trong); G - Sơ đổ hệ cơ của mực nang (nhin bên); H - Sơ đò hệ cơ thân vá cơ chi của hươu cao cổ (nhìn bèn); I - Sơ đổ hệ cơ của sam (nhìn bẽn) (H từ Kardong, các hinh khác từ Becklemischev). Ghi chú h. A-E: 1 Lông bơi; 2. Bộ máy gốc lông bơi; 3. Ỏng dẫn của tuyến nhầy; 4. Nhân của tè bào biểu mô; 5. Chất gian bào; 6. Màng đáy; 7. Cơ vòng; 8. Cơ chéo; 9. Cơ dọc; 10. Cơ lưng bụng; 11. Tế bào que (rhabdit); 12. Biểu mò, 13. Tầng cuticun; 14 Té bao tuyến; 15. Mao quản; 16. Chùm cơ dọc; 17. Biểu mô thè xoang; 18 Noãn bào. Cơ vận hành chi bẽn (Giun nhiều tơ) hoặc chân móc (Có móc): cơ bám trên tấm lưng (m,, m,) và cơ bám Irẽn tấm bụng (rĩij, m,i); cơ kóo về phia trước (m,, m3) và cơ kéo vé phía sau (m?1 m4). Hinh G: 1. Sụn hộp so; 2. Mai mực; 3. Sụn chẩm; 4. Vạt áo; 5. Khoang áo; 6. Sụn phễu; 7. Cơ co đáu giữa và bén; 8. Cơ co phêu; 9. Cơ giãn phẻu; 10. Cơ cổ; 11 Thiết diện qua các sợi cơ ngang cùa vạt áo; 12. Phều; 13. Tua đấu với cơ vòng y á C Ư d ọ c Hinh I 1 Phẩn trung lâm của hệ than kinh; 2. Cơ nổi tấm bụng trong (endosternum) với giáp của phấn prosoma; 3. Cơ gảp mesosoma; 4 Cơ khớp hai giáp lưnẹi; 5. Cơ nối hai mấu trong cùa prosoma và mesosoma; 6 . Cơ gập mesosoma; 7. Cơ lưng-bụng vận hành phán phụ cùa mesosoma; 8 . Nhóm cơ vặn hành gai của rnetasoma; 9. Cơ đoc bụng; 10. Cơ nói các tấm bụng, 11. Tàm bụng trong. ;i9 Hinh 1.18. Hệ cơ của một vài chán khớp còn giữ hình ảnh của bao cơ của giun đốt (từ Beklemischev) A - Hệ cơ thản của giáp xác Triops canchformis (bộ Notostraca, Có mai: mổ theo đường lưng rồi mở ra hai và nhin từ phía trong. Nửa bẽn trái cắt bỏ một phần cơ và dây thần kinh để thấy các cơ lớp ngoài. Nửa bên pl.ải để lộ một phần các dây thần kinh ngoại biên): 1. Não; 2. Vòng quanh hầu; 3. Thực quàn; 4. Hạch râu 2 (t'itocerebrum); 5. Cơ chéo; 6 . Cơ ngang trong; 7. Dây thần kinh tới dải cơ dọc bụng; 8. Dày thẩn kinh tới cơ 9. Dải bụng của cơ dọc; 10. Cơ xiên sau; 11. Thuỳ cùng: 12. Gốc sợi đuôi; 13. Dáy thần kinh tới thuỳ Cl 50% ). Giun vòi ờ ngưởng cùa nhóm sièu cơ. Van de xây dựng một họ thống hợp lý các kiêu di chuyên cùa dộng vặt thật khổng dơn giả», do nó vừa phán ánh mức clộ ló clúrc của dộng vật (cũng là mức dộ tiến hoá cùa hệ chuyến vận) lại vừa phán ánh khả nang ihích ứng với mõi trường sống (cũng là mối trường di chuyên). Quan sát cá đuối bơi trong nước với chim bay trẽn không la khống khỏi ngạc nhiên vé hoạt (lộng tương tự giữa uốn sóng của dổi vây ngực rộng bán cùa cá đuối tưa váo nước và dập cánh của chim lựa vào không khí. Cũng váy. cá chim lưới trên mặt biên nhờ đỏi Vày cliãii không khác gì chồn clơi lưới nong không khí nhờ dõi màng câng giữa 2 đỏi chi. Mặt khác, quan sát Iiliiéu loài chim lao sâu xuống nước bál cá mới thấy cánh chim, với cùng cơ chế hoại động, khỏng chi đê’ bay I1 M con có [lié boi giói đế SĨU1 mồi trong nước. I lộ (hổng phá» chia cách di chuyến phái dựa chính vào yếu tố Ill’ll lun/, nhưng inậl khác phái phán ánh dược biến dổi Illicit ứng khi di chuyển trong các môi trường khác nhau. Khi (lựa vào yếu tố lie’ll hoá. còn có một khỏ khản khác là trong liến hoá. các nhóm có tổ chức cao hơn thường lãn dụng các kiêu di chuyến mà dộng vật ở mức Ihấp hơn dã đạt được, nên xác định ranh gỉớỉ giữa các kicu di chuyến nhiều khi không dỏ dàng. Ilệ thõng phân chia cách di chuyển của động vật dùng trong sách này k ế thừa quan điểm lie'll lioá cùa L.A. Zcnkcvich và có chú ý tới yếu lố sinh ihái, được sắp xếp thành 3 nhóm: 1) Di chuvẽn chủ dộng: 2) Di chuyển bị dộng và 3) Khỏng di chuycn. sống định cư hoặc ký sinh. Trong 3 nhóm này di chuyến chủ dộng là dặc trưng của dộng vật. Di chuyển bị dộng nhờ gió, nhờ nước, nhừ hoạt dộng của các sinh vật khác hoặc cùa con người là hiện lượng chung khónu riêng gì cho dộng vật. Tuy nhiên cá biệt cũng có nhóm có các thích ứng riêng. V i dụ, nliỌn toil tiết sợi tư dài giúp gió dỗ cuốn đi xa. Nhóm không di chuyển hoặc ký sinh có cư quan cii chuyên hoặc lieu giám (dộng vật ký sinh) hoặc chuyển sang chức năng khác. Ví như lioạt dộnu cúa lôim bưi giúp cuốn thức ŨI1 về m iệng cùa nhicu nhóm động vật sống bám (san hô. giun allien lơ định cư. tlộnu vật có the lược như dộng vật hình rõu. lay cuốn...); hoạt ilộim Mon sónu của iluôi giun dó. của díu nhàm đổi mới nước giàu ỏxi cho liô hấp. Vc di ( huyen chù ílộiiii. có 11lõ có các kiêu sau: •17 2.J-I- D i ch u yển a m íp (h. ] .27A ) Kicu cổ, gặp chú yếu ờ động vật dơn bào. Ớ động vật đa bào, chỉ gặp kiểu di chuyển này ử vài loại tế bào (xem mục 2.1). 2 ..1-2 . D i ch u y ể n n h ờ lô n g b u i lio ặ c r o i b o i ( h . 1 . 2 7 B - 0 ) Kiêu di chuyển chính của động vật đơn bào. Ớ động vật đa bào, kiểu di chuyên này gặp rộng rãi ờ ấu trùng có kích thước bé của nhiều nhóm động vật sống ở nước, một sô nhóm ớ mức độ tố chức thấp (sứa lược, sán lông, giun vòi) hoặc chuyển sang các chức năng khác Uong cd [hể (tạo dòng nước ở ihân lỗ; biêu m ô lát khí quán, lát ống dẫn trứng; giúp tinh trùng di chuyển...). Đ iều đáng lưu ý là ớ động vật đa bào, nếu lông bơi hoặc roi bơi còn giữ chức năng di chuyển thì Ihường có hỗ trợ của yếu lố cơ, dưới dạng tơ cơ (m ột số sán lông), tê' bào cơ (sứa lược), bao cơ hoặc bó cơ (sán lỏng, giun vòi, giun bụng lông, trùng bánh xe). Lông bơi hoạt dộng cũng có thể được tổ chức thành các đơn vị có hiệu suất hoạt dộng cao hơn các lông bơi riêng rẽ. V í dụ, tấm lược của sứa lược, bánh xc ớ trùng bánh xe, các vành lông bơi ớ nhiểu ấu trùng dộng vật đa bào di chuyển trong nước. Hiih 1.27. Di chuyển bằng chân già (A), roi bai (B) vá lõng bai (C-D) ỏ động vật nguyên sinh, mộl sâ động vật đa báo trưởng thành (E-H) và ấu trùng à nước cùa một số động vật đa bào (l-O) (ghép từ nhiều nguồn): A - Amip; B - Trùng roi; c - Trùng đê’ giầy; D - Trùng kèn; E - Trùng bánh xe Pedalia, G - Sứa lưọc; H - Trung đệng vật; l-O - Các ấu trùng của một số động vật đa bào: í - planula (Ruột khoang); K - miracidium (Sán lả); L - hai cực (Thân lỗ); M - auricularia (Hải sâm); N - Mulíer (Sán lông); o - trochophora (Giun đốt, Thân m^rn): 1 , Chân giả; 2. Roi bơi; 3. Lòng bơi; 4. Tấm lược. 2 J -1 D i ch u yển Iilìừ bộ xư ơ n g nước (với tham gia cúa bao cơ) Kicu di chuyên phố bien của giun thấp, có bao cơ bọc ngoài. Có 2 kiêu chính: - Pliìiili ditồ i liuĩn phiên các phần cùa cơ ihc nhằm cp các vụn đấl giúp chui rúc trong díl hoặc trong nền dáy. Có thế phình duỗi toàn thân (sa sùng) hoặc p hình duỗi một phần cơ thi (chân của trai, h. 1.28 A -, 5; vòi và cổ của sun giái. 11. 1.28A I; chân ống cùa da gai. lì> h. I.IB ). Đáng lưu ý là thế xoang của phẩn cổ của sun giải và mang lỏng (Nửa dẫy sống) nhận nước từ ngoài để dồn nước vào thề xoang phẩn cổ (kể cả để căng tay và xúc tu ớ mang lỏng) tương đồng với hệ ống nước và chân ống cùa da gai. Có thể xếp vào nhóm này kiểu bò bằng nhu động toàn thân của một số giun dẹl và giun vòi. - Quăng c/nậl liình sill giúp chui rúc trong bùn dáy, trong đất mùn, trong thảm mục hoặc trong m ô của vật chù. Gặp ờ giun tròn (h. 1.28B). Kiểu di chuyến này gắn với cơ thể có tầng cuticun bao ngoài và bao cơ chi có duy nhất lớp tế bào cơ dọc của giun iròn. Ngoài ra cũng có thê xếp vào nhóm này vài kiểu di chuyển sau: - D i chuyển sâu đo (h. 1.28C), gặp tản mạn ở nhiều nhóm động vật (ihuỷ tức, đỉa, mọt vài trùng bánh xe, ấu trùng bướm...) nhưng xuất hiện đẩu tiên ớ các nhóm di chuyển nhờ bộ xương nước (thuý tức, dia). Hình 1.28. Chui rúc nhờ bao cơ và bộ xương nước (A theo Zenkevich, B theo Dogel, c theo Pechenik): A - Chui rúc trong bùn đáy: 1. Sun giải; 2. Giun nhiều tơ Arenicola; 3-5. vỏ 2 mảnh Macoma (3), Mya (4); và Cardium (5); 6. Sa sùng; B - Quâng quật hình sin (giun tròn); c - Di chuyển sâu đo cùa đia. - D i clm yển uốn sóng: bơi (h. 1.29) hoặc bò (trên nền đáy Ihuỷ vực hoặc trên cạn, h. 1.30). Uốn sóng có thế trên toàn bộ cơ Ihể (sứa lược Cestus, đỉa, cá chình; lưỡng cư không chân, rắn) hoặc chỉ một phần cơ thé [uốn sóng bờ bên: sán lông; uốn sóng phán đuôi: ấu trùng cercaria, nòng nọc, lưỡng cư có đuôi Prolens; uốn sóng mặt dưới chân (ốc) hoặc mật bụng (sán lông 3 nhánh ruột ớ cạn)]. Lưu ý: sóng có thể uốn trong mặt phằng ngang (sứa lược, nòng nọc. cá chình, rắn) hoặc mặt phảng thẳng đứng (sán lông, đìa, chân ốc). Hình 1.29. Bai nhờ uỗn sóng toàn bộ hoặc mộl phần cơ thể (ghép từ nhiều nguồn): A - Sứa lược Cestơ;; B - Sản lỏng; c - Đỉa; D - Ấu trùng cercaria của sán lả gan nhỏ; E - Lường C Ư có đuôi Proteus: G - Nòng nọc cùa lưỡng cư khõng đuôi; H - Cá chinh Anguilla. 4') A B c D Hlnh 1.30. Di chuyển uốn sóng trên cạn (ghép từ nhiều nguồn) MÔI phần cơ thể: A - Sán lõng Ba nhánh ruột ở cạn Rhynchodemus bilineatus (nhin bẽn); B - Ốc; Toàn bộ cơ thể: c - Lường cư không chân; D - Rắn. - D i chuyển Iiliờ phản lực (h. 1.31). Nước dưới bờ dù (sứa) hoặc trong cơ thế (trong khoang áo ớ chân đẩu, trong trực tràng ớ ấu trùng chuồn chuồn ngô, trong thân hình trụ ớ sanpe) được tống mạnh ra ngoài nhờ các cơ tương ứng co đội ngột và con vật di chuyển theo chiều ngưực lại. Chân đầu có thê thay đổi hướng di chuyển nhờ điều chinh hướng cùa phễu phun I1UỚC. 2.3.4. D i ch u yên n lìờ p h á n ph ụ - Nhờ clii bên (h. 1.32). Kiểu di chuyển cúa giun nhiều tơ sống tự do và biến dạng cùa kiêu này khi chi ben bị ticu giảm. V í dụ di chuyến của giun đất, h. 1.IA , của một sô' giun nhiều lơ đĩnh cư, h. 1.28A2. - Nhờ phần phụ phùn đ ố t của chán khớp (h. 1.33). Có thể xếp vào nhóm này kicu di chuyển của Có m óc (Onychophora), tuy bao cơ còn gần với giun đốt và các dôi chân móc chưa phân đốt, nhưng các dôi chân đã có cơ riêng (h. 1.17E) và cách di chuyển đã dựa trẽn các chi là chính chứ khóng dựa trên uốn sóng ihân như một số chân khớp khác (ví dụ rết). V ỵ B ' ' Hỉnh 1.31. Bơi nhờ phàn lực: A - Sứa; B - Bạch tuộc (ghép từ nhiều nguồn) ^ ^ỊỊ>tìm, đ a i S S ^ Ị i ^ ^ ^ l l ^ S k ị i / A \ Hình 1.32. Bơi (A) và bò trên nền đáy (B) nhở chi bên (giun nhiều tơ Nereis) (theo Zenkevich) ỆỆỊỊi /'ỴỸỊ JJ; ' ^ 'ỆỆ Hinh 1.33. Di chuyển nhờ phẩn phụ của cơ thể chân khớp (ghép từ nhiều ngjon): A-D - Bò trên cạn hoặc trên nền dày: A. cỏn trùng; B. Nhiều chân; c. Tôm gỗ mõ Alpheus; D. Cua biển; E, G, L - Nhảy: E. Bọ chét; G Bo nhảy (còn trùng không cảnh); L. Dế mèn Acheta domosticus; H-K - Bơi: H Tòm. I - Bọ gạo Notonecta K Giáp xác chân kiếm; M N - Dào hang M. Ấu trùng bọ hung; N. Dế dũi Gryllotalpa gryllotalpa. 50 - Nhờ váy cùa cá (h. 1.34). - Nhờ clii của Bốn chi (Tetrapođa) trong động vịn có xưưng sống (h. 1.35). Trong bốn kicu di chuyến bung phần phụ này thì di chuvến bằng chi bên và bàng váy hầu như chì tiên hành Irorm nước, tương đối dồng nhất và còn giữ nhiều hỗ trợ của di chuyến nhờ bộ xưưng nước hoặc uốn sóng toàn thân. Di chuyển nhờ phần phụ phàn đốt của chân khớp (li. 1.33) và nhờ chi của Bôn chi (h. 1.35) đa dạng hơn nhiéu ve fácil di chuyến và môi trường di chuyển. Chúng có thể bò, trườn, chạy, nháy Iren nền cứng trên cạn hoặc dưới đáy thuý vực; chui rúc trong lớp thám mục, lco trèo hoặc đu mình trẽn cành cây. dào hang Irong đat hoặc trong ihãn cày. bơi trong nước. Các nhóm chân khởp và Bốn chi tháp thường còn có hố trợ của kiểu uốn sóng trong di chuycn (mội số nhiều chân (rong Chân khớp; lưỡng cư có duôi, Hinh 1.34. Di chuyển nhở vây của cá lưỡng cư không chân và nhiều hò sát trong Bốn chi). Hình 1.35. Di chuyển nhờ chi của động vật có xương sổng (ghép từ nhiểu nguổn): Leo trèo: A. Mèo rừng; Nhảy: B. Kenguru; Di: c . Bằng hai chân ở linh trưởng Saimirí sciureusi D. Bằng hai chân ớ chim; E. Bằng bốn chân ỏ thú; Chui rúc bàng dào hang: G - Chrysochloris aurea; Bơi: H. Bảo biển. 2 .3 .5 . Lư óí v ò bay - 1.ƯỚI của vài loài thú, bò sát (h. 1.36) và có thề cả CÔ11 tr ù n g c ố . Có ihỏ coi cách ili chuyên này là các bước llnV (láu tiõn cúa nhiếu nliỏin động vật sống neu cày nonti chinh phục khoáng kh ôn g nhừ lướt từ ca o xu ố n g Ilù p lioạe từ cây này sang cây khác. Tuy nhiên hoàn chỉnh cơ chế nãy đẽ hay chi (la! ílirợc ứ cỏn trùiuĩ có cánll và chim (và hạn clic hơn ờ tlưi). Klui nang lượn irong khi b .iy cùa nhiều nhõm cò n trùng có cánh co và chim chứng minh cho nhãn xét này. Hỉnh 1.36. LƯỞt trong không khí (ghép tử nhịếu nguổn): A - Thằn lằn bay (DríiCO volansy, B - Sóc bay (Petaunsla) chuẩn bị lưới; C-D - cấy bay (Cynoccphalus volans) Khi chuẩn bị lướt (C) vã đang lướt (D). r> I - Bay cúa côn trùng, chim và dơi (h. 1.37) Đ ể kết thúc phần này, cần lưu ý hai m ốc chính được dùng trong phân chia các kiểu di chuyến của động vật: xuất hiện Chân đa bào (Eum etazoa) và xuất hiện cơ quan di chuyển chuyên hoá cùng bộ xương cứng. Hình 1.37. Bay: A - Côn trùng cánh cứng; B - Dơi; c - Chim (ghép từ nhiều nguốn). 2.4. M ội vài khái quát vé tiến hoá của hệ nàng dỡ và chuyển vận của động vặt 2.4.1. H a i m ốc qu an trọ n g tro n g tiến h oá củ a hệ ch u yển vận: x u ấ t h iện C h án đa bào (E u m etazoa) và xu ấ t hiện cơ quan d i chuyển chuyên h oá c ù n g bộ xư ơ n g cứ n g - Xiiất hiện E um etzoa đã chuyên cơ quan chuyển vận của động vật từ lông bơi và roi bơi sang sự tham gia ngày càng tăng của các yếu tô' cơ. Di chuyổn bằng lông bơi và roi bơi gặp rất phổ biến ờ động vật nauyên sinh. Từ Ruột khoang và Sán lông không ruột bắt đẩu xuất hiện yếu tố cơ và vai trò của cơ tãng dần cùng mức độ tổ chức của Eumetazoa. Yếu tố cơ tham gia đẩu tiên chỉ ở mức tơ c ơ (một số sán lông) như ớ '45 'S Chièu dài cd thể, n Hỉnh 1.38. Tốc độ di chuyển tuyệt đối (1) và tương đối (2) (tỷ lệ khoảng cách đi được sau 1 giây trên chiểu dài của cơ thể) ở trùng cỏ lông đểu khi tăng kích thước cơ thể (theo Zenkevich) một số động vật đơn bào, sau đó là t ế bào cơ rồi m ô c a (khới đầu dưới dạng bao cơ phổ biến ớ các ngành giun đến các bó c a chuyên hoá ở Thân m ềm . Chân khớp và Đ ộng vật có xương sống). Không ít động vật đa bào còn tiếp tục di chuyển bằng lông bơi và roi bơi nhưng thường chí giới hạn ớ ấu trùng có kích thước bé hoặc có thêm hỗ trợ của yếu tố cơ. Bước chuyển cơ quan chuyến vận này được giải thích bang đặc trưng phân bố cúa lõng bơi và roi bơi trên cơ thể. Lông bơi và roi bơi dùng cho di chuyển chì có thể phân bố liên bổ mặt cơ thế. K ích thước cơ thể của đa bào tăng đột ngột so với dơn bào. Trong khi khối lượng cơ thế tăng theo luỹ thừa thì diện tích bề mặt cùa cơ thổ, nơi cắm lõng bơi và roi bơi. chi lăng theo bình phương. Đ ó là lý do mà hoạt động chuyến vận cơ thể của lông bơi và roi bơi bất lực dần khi kích thước cơ thổ tăng. Tim liieu lh;r; dổi tốc độ di chuyến myỌt dôi và lương đôi theo kích thước cơ thê trong mộl nhóm động vật di chuyến bàng lông bơi (trong Ihí nghiệm này là Trùng lông bơi, h. 1.38) đã chứng minh cho nhận định trên. Như vậy chuycn từ đơn bào sang đa bào đã tạo bước khúng hoảng trong c a quan di chuyên và yếu tô' cơ dã được chọn lọc dê thay dàn lông bơi và roi bơi. T uy nhiên trong tiến hoá của động vật đa bào, bước khủng hoảng này cũng phẩn nào thể hiện ớ vùng tập trung các nhóm sòng định cư là Thân lỗ và Ruột khoang, tức là ớ thời điểm mà lông bơi-roị bơi không còn (tú sức di chuyển cơ thổ, còn tế bào cơ chưa kịp chuyên hoá đê’ có đủ hiệu suất hoạt động thuy the. Cũng chính vì lý do này mà ờ dộng vật da bào, nếu lông bơi và roi bơi còn tiếp tục chức nâng vận chuyến cư thể thì hoặc 1 ) tập hợp lại đê’ có hiệu suất hoạt động cao hơn (tấm lược 0 sứa lược, vành lóng bưi ớ trùng bánh xe và nhiều ấu trùng), 2) chỉ ở cư thế bé (nhiều ấu trùng ớ nước) hoặc 3) có thêm hỗ trợ của yếu tố cơ (sán lõng, sứa lược, giun vòi). Ớ phẩn lớn động vật da bào, lông bơi hoặc roi bơi nếu còn dược giữ lại thì chuyển sang chức nâng riêng trong một vài cơ quan của cơ thể. Sán lỏng là nhóm thế hiện rồ bước chuyổn cơ quan chuyển vận này trong dộng vật da bào. Phần lớn sán lóng Khống ruộl cỡ bé di chuyến hoàn toàn bằng lõng bơi. nhưng nhiổu dạng cỡ lớn (Anapems. AmiJliiscalo/ts) hoậc dạng có cơ thô’ kéo dài (Pn>Ị)oms\ C onvolant roskojfensis chui rúc trong bùn) di chuyển vói hỗ trợ cùa cơ. Một số sán lông bò trên giá thể. chì lông bơi phía bụng tham gia vào di chuyển, còn lông bưi ớ các phẩn khác vặn chuyến nước giàu ôxi cho hô hấp hoặc cuón thức ân. N hìn chung ớ Sán lông, ngoài di chuyên bằng lòng bơi dã có mội số kiêu di chuyển bằng cơ gặp phổ biến sau này ớ các nhóm giun khác: 1) bò nhờ nhu (lộng loàn bộ cơ Ihế: 2) bò nhờ sóng nhu dộng ớ phẩn tiếp xúc với giá thế, tạo thành đ ế bò, nơi cỏ cơ rấl p hái trien , đ ặ c b iệ i c ơ lư n g -b ụ n g . Đ ồ i k h i c á c sóng n hu d ộ n g trên đ ế xuất h iệ n d ư ới d ạng c á c g ò ngang gọi là "chỉn cơ” (myopodia). sán lồng đang bò tiếp xúc với giá Ihể chi bằng mào của các gờ này (h. 1.30A); 3) di chuyển nhô uốn mình kiểu rán. dặc trưng cho các dạng có cơ thế dài, có thế bò (Rhvnclioscolex có cơ utơng dổi yếu), bơĩ nhò cơ (Proitìonoltis có cơ dọc khoè) hoặc bơi nhờ lồng bơi phối hợp với uốn sóng cơ thể: 4) bơi nhờ uốn sóng bờ bén cùa cơ thế, hoại (lộng như vây bốn cổ (h. 1.29B). - Xuất hiện cơ quan cliuyển vận chuyên lioá và bộ xương cứng. T ế bào cơ xuất hiện Iiaav lừ khi xuất hiện Eum etazoa, nhưng phái đến giun nhiều tơ mới xuất hiện cơ quan di chuyển chuyên hoá dầu tiên (chi bên) và muộn hơn mới xuất hiện bộ xương cứng [vỏ của thân m ềm và ở chân đầu có thêm một vài tấm sụn (h. 1.17G); bộ xương ngoài cùa chân khớp và có them một vài tấm xương trong ở một số giáp xác, đuôi kiếm (h. 1.171) và hình nhộn; bộ xương trong của động vặt có xương sống]. Ớ mức chưa có cơ quan chuyển vận chuyên hoá, mô cơ chỉ tổn tại dưới dạng bao cơ và di chuyên dựa chủ yếu vào bộ xương nước. Các bó CƯ nếu xuất hiện ớ các nhóm hoạt động cũng chỉ giới hạn trong bao cơ. Khi xuál hiện chi bén, bắt dầu xuất hiện các chùm cơ vận dộng chi bên (h. 1.17D) tuy phần lớn của hệ cơ vẫn là bao cơ. Phái đến khi xuất hiện bộ xương cứng (kể cá Irong và ngoài) mới có chỗ bám vững chắc, Ihúc đẩy biệt hoá các chùm cơ từ bao cơ, tạo thành các cơ riêng biệt Hong vận hành các phần của cơ thể và các cơ quan di chuyển (chùn của thân mềm, phần phụ cùa chân khớp, cánh của cỏn trùng, chi cùa dộng vật có xương sống, h. 1.17 và 1.18). 2.4.2. P h ổ rụiiỊỊ hình th á i và chứ c n à n g của cu quan d i cluiyên bát n guồn từ m ộ t su dá câu trúc Cơ quan di chuyến bắt nguồn lừ một sơ đồ cấu trúc dược hình dung như chân, một phần của sư dồ dáu-thân-chân-áo của thân mềm (h. 1.12); phần phụ một hoặc hai nhánh của chân khớp và chi ciia động vật có xương sống. Sơ đồ câíu trúc cơ bàn của lừng cơ quan di clmyến này c ó th e biến đ ổ i n h iề u vé ch i tiết th íc h ứng với c ác kicu di c h u y ê n k h á c n h a u tro n g các mõi iruờtm kliác nhau (xem thêm các mục 2 .1.4-2.1.6 và các hình 1.33: 1.34-1.37). Ntỉiiv 53 irong mỗi loài, một cơ quan di chuyển có thể đáp ứng nhiều kiểu di chuyển khác nhau. Trong bê nuôi ốc Aplysici (h. 1.12K ) lớn và nặng nề đang bò chậm trên nén đáy có thế đột nhiên rời nền đáy và lướt nhẹ nhàng trong nước nhò chuyển vận uốn sóng của vây (là phần dẹt bên của chân). Khỏng hiếm khi chân của côn trùng và chi cúa động vật có xương sống có thế chuyển ngay lừ đi sang chạy, sang bò, leo trèo, du mình, nháy... và thậm chí có loài còn có thể cá bơi lioặc đào bới. Có the chính tính cơ động này cúa cơ quan di chuyên đã giúp Chân khớp và D ộng vật có xương sống nhiều ưu thế trong hoạt động sống (săn m ồi, tự vệ, phát lán, làm tố, sinh sán...) đế trỏ thành 2 nhóm phát triển rực rỡ nhất hiện nay. Đ ế kết thúc cần lưu ý rằng, do khả năng chuyến vận liên quan lới hoạt động săn mồi chú động là đạc irưng của giới động vật, nên tiến hoá cùa hệ chuyến vận có quan hệ rộng rãi với liến hoá cùa các hệ cơ quan khác của dộng vật. Các m ối quan hệ này sẽ dược giới thiệu khi đề cập tới từng hệ cơ quan cúa dộng vật là nội dung cùa các chương tiếp theo. TÓM TẮT Chuyển vận có vai trò quan trọng trong liến lioá của độn g vật. C ơ quan di cliuvển chi có tliể hoạt dộng klii lựa trên killing nâng dỡ. Du í/ó hệ chuyển vận và nâng đ ỡ nán b ó với Ilium Iianti ho ạ t độ n g CÍUI đ ộ n g vật. D ộng vật có 2 kiểu liệ nâng đỡ: bộ xương nước vá bộ xương cứng. Hộ xương cứnỵ có the bọc Iiiịoiii CƯ thể (bộ xương ngoài) lioặc ở bẽn irons cơ thê’ (bộ xương trong). B ộ xương HƯỚC lio ạ t đ ộ n g Iiliờ bao c ơ bọc ngoài, ỵặ p p h ổ bit’ll â độ n g vật đ a bào tliđp. Bõ xươnu níỊoài có lliê lớn lên cùng c ơ tliê (trai, ốc,...) hoặc th ay th ể dinh kỳ (¡lili các lần lộl xác (iỊÌIIII II ÒII, chân khớp). B ộ xương trong lớn lên CÌIIIỊỊ cơ thê. M ột sô' trường hợp VỐII là bõ xươiHỊ Iiiíoài nhưng chuyển vào bẽn trong cơ lliè (bộ xương cùa san /lô, mai mực) lioặc niỊiứ/c lai (m ui rùa). Bộ xương cửiiỊỊ lao cliỗ bám cho cá c c ơ và xúc liến phân lioú b a o co li ừ II lục lltàiili cá c bó c ơ vận hành lừiiỊỊ phần của cơ thể. V é cá c c ơ quan chuyển vận cùa ílộiiíỊ vật có tliê pliân b iệt tliànli 2 nhóm. Nhóm thứ nhất ỊỊốni chán giả, lông bơi và roi bdi 1(1 cá c cơ quan chuyển vận c ổ Illicit, III tụi ctộiiiỊ chú yếu ứ (lộng vật dơn bào. K lii xuất liiện ílộng vật đ a bà o , cliuyển vận am íp chỉ (lược tlifí lại troiiíỊ tli chuyển lé'bào (tểliìn li lliànli cức lá pliủi trong p h át triển pliôi sớm, ở ladi t ế bùa l ó chưa phàn lioá vé cliức nănỵ (có b à o của thân lồ) lioặc lê b ả o có cliức năng miến dịch ớ động vật (cá c lo ạ i bạcli cứu). Lông bơi vả ro i bơi tuy dược giữ lạ i rộng rã i hơn, Iilnnii’ d ể ch cliuyển c h ỉ còn lịclp ứ cơ tliê bé (ấu irùiìíỊ (IỘI1ÍỊ vật d a b à o sônq trong nước, sửa lươc sán ItìiitỊ, trùng bánli xe...), CÒI1 till cliuyển saiiíỊ cliức năntỊ khác (lạo ilòiiíỊ nước cuốn ĩliức (III và óxi dến lồ m iệntị hoặc cơtỊiian lìô hấp, lái lliủiili kill ’<ĩv của cú, chi ( lia ílôiiiỊ vứt bòn clii với uiI cá cúc biến ílạntị a id lừiiị! kit'll C ó th ỉ xếp vào nlióm /;hần biêu mó và (him súit vào bên troniỊ Clin lê bào biêu nữ) c ơ (Ruột khoang). M ô cơ xuất liiện (tầu liên dưới ílạiiiỊ bao cơ liên lục, san d ỏ m ới ch ẻ lliànli các bó cơ (thường gụi là cá c c ơ như cơ co chi bén. c ơ liầ ii, cơ Iiliị dần), bám trên mấu xương, vận hành línig plián cùa c ơ tliế. Clin trúc và lioạl dộng flirt cơ được giới lliiện trên c ơ vân. Vè cấu trúc, m ói bắp cơ gồm nhiều bó cơ, m ỗi b ó c ơ íỊồm nhiêu sợi cơ (= tê bào CƯ nhiều nluin), m ỗi sợ i cơ ỊỊồm mliiéii tơ cơ với 2 loại tơ dày (lơ núosin) và tơ mành [lơ uctin) xếp xen kẽ. C ơ co khi la d à y trunỵ lừnti (lổl a t kéo to mành Irượi v ề ph ía ỊỊÍữii ílốl c ơ theo cơ c h ế b â m -đ ổ y -b u ô n g . H oạt độn ÍỊ Iiày phu tliuộc vào ion C u2' (litực giíii phóng từ lưới cư tương klii cú lác dộng của xung llúìn kinh. Neill I* lượn ¡Ị dùng c lio co c ơ đến lừ 3 Iignồn: glucô du mạch m áu dưa đến, glycogen dự II ữ tronq cơ và năng lượng clự trữ dưới dạng crealìn pliosplial. Gân klióng ch ì là phán kết nổi ý ữ a CƯ với xươntị và xương với xương m à m ột s ố gân CÒI1 lủ nơi lícli luỹ và tiết kiệm inỉiiíỊ lưựniỊ clio d i chuyển. V ề các kiểu di chuyến cliứ dộng của dộng vật, củ tliểph ân biệt tlùinli 2 nhóm: di chuyển nhờ lông bơi-roi bơi và di chuyển nhờ cơ. C ó nhiều kiểu (li chuyển Iiliờ cơ: Iiliờ bao cơ ép lên bộ xươn i! nước, nhờ phán phụ cliuyên lioá (chi bèn, cliân kliứp, vây và clii) và Iihờ cánh. C ó 2 mốc quan trọng trong tiến hoá cùa liệ chuyển vận cùa dộng VỘI: xuấl hiện Chân đa bào (E um etazoa) đ ã chuyển chuyển vận bẳng lõng bơi—roi bơi sang cluiyển vận CƯ và xuất hiện tơ quan chuyển vận chuyên hoá cilng bộ xương cứng d ã cliuyển bao cơ tlùinh các l ơ biệt lioá iliềii khiển từng phán cùa c ơ thề. C u quan clm yển vận trong s ơ đồ cấu trúc cùa các nhóm cIộiiiị vật lliiíờnỵ linh lioụl vé cấu trúc và cácli hoại dộng. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Hãy chứng minh tầm quan trọng của hệ chuyển vận trong tiến hoá của động vật. 2. Giới thiệu các kiểu hộ nâng đỡ của động vật. Nêu ưu thế và hạn ch ế của lừng kiểu. 3. Giới thiệu các cơ quan di chuyên được dùng Irong các cách di chuyển của dộng vạt. Xác dinh các cơ quan di chuyển tưưng đồng và các cơ quan di chuyển tương tự. Đánh dâu bước khủng hoàng của cơ quan di chuyển cúa dộng vật và cách vuợt qua bước khủng hoảng dó của tự nhiên. 4. Ciiới thiệu cấu trúc và hoạt động của cơ vân của động vật có xương sống. CÂU HỎI VẬN DỤNG Q u an sát hoạt d ộ n g cùa con d ế (hoặc m ột loài côn trùng phổ biến khác) và COI1 mèo. Phăn lích các cách di chuyển và hoạt dộng của các cơ quan chuyển vận của 2 loài quan sál. 55 C hư ơng 2 DINH DƯỠNG VÀ TIÊU HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT Cũng như m ọi cơ thể sống, dộng vặt muốn tón tại cán thường xuyên b ổ sung chái ơinh dưỡng cho minh, vừa d ể có nguyên liệu củng cố vá dổi mới cáu Irúc của ca thể, vừa bảo đàm nguồn năng lượng dáp ứng hoại ổộng không ngừng cùa các lé bào trong ca thể. Dộng vật là sinh vật dỊ dưỡng. Chúng không có khả năng lự lổng hợp chất hữu cơ mà tiến hoá theo hướng dùng mọi chát hữu cơ sẩn có, hoặc do cơ thể thực vật lổng hạp lừ trước, hoặc dã chuyển thành ca thề cùa các nhóm ăn thực vật, hoặc là các sàn phẩm phàn giải (ứ ca thề của chúng. Do đó có m vàn càch lẩy thức ăn phụ thuộc vào mức độ tổ chức cùa ca thể và loại thức ăn cùa lửng nhóm động vật. Động vật càng ở mức độ tổ chức cao, càng có p h ổ thức ăn đa dạng nhd khà năng vận dộng linh lé phục vụ cho dời sống sàn mói chủ dộng. Cho dù có các ngoại lệ, khả năng vận dộng và cuộc sóng săn mói chù dộng vẫn lá 2 dặc trưng dễ nhặn của gĩởi Động vật. Tuy nhién, phán lớn thức ăn mà dộng vặt lấy vào cơ thề cán dược biến dổi thì ca thề mới hắp thụ được. Dinh dưỡng (nutrition) gốm tất cá quá trình mà động vặl lăy thức ăn, tiêu hoà, hấp thụ, lích trữ và sử dụng d ể dắp ứng nhu cẩu cấu trúc và chuyển hoắ Irong ca thể. Tiêu hoá (digestion) là quá trinh phân giải bằng cơ h ọc và (hoặc) bằng hoà học thức ăn thánh các dan phán tử mà lừng té bào dộng vật có thể hấp thụ. Hinh Irên giới thiệu một vài kiểu láy thức ăn cùa dộng vậ[. Trùng cò, thăn lỗ bằt cá c vụn hữu c a la lừng trong nước vá tiêu hoá nội bào. Giáp xác chân ta dùng chân lơ cuốn thức ăn vào miệng. Rắn dang nuốt cà con chuột và chim đang nuỗl cà con giun dẵt. Trâu gặm cò dốn váo dạ cồ đ ể khi nghi ợ ra nhai lại còn bạch tuộc đă tóm gọn một con lòm là mối săn ưa Ihich. C hi k ể vài vi dụ đẳ thấy thức ăn và kiểu lẩy Ihức Sn cùa dộng vật rấl đa dạng. Chúng có quan hệ như Ihé nào với cáu Irúc của hệ liêu hoá? Nhìn lổng quát cho cà giời Động vặt, nhu cáu dinh dưỡng của dộng vật gổm các yểu lố náo? Phán chia dộng vật thánh các nhóm dinh dưỡng có giúp hiểu sẳu han dinh dưỡng và tiêu hoá của tùng nhóm dộng vặt không? Có chăng mộl vài cơ ché chung trong tiêu hoả thức ăn? C ó các nét nào chung trong cấu trúc và hoại động cùa hệ liêu hoà cùa dộng vật và dâu là các nél tién hoá cùa hệ tiéu hoá dộng vật? Các càu hòi trén sê dược giải đáp trong chưang này. MỤC TIÊU: - Nêu dược nhu cáu đinh dưỡng cùa động vật. - Nêu dươc các cách phân chia đóng vậl thành càc nhóm dinh dưỡng. - Nẽu được các cơ chế biến đổi cơ học vá hoá học thức ân thanh các đơn phân tử má tế bào có thể hấp thụ. - Giới thiêu được cấu trúc, chức năng vá tiến hũá cùa hệ tiêu hoá của động vật. - Hmh dung dươc hướng tiến hoà cùa cách tiêu hoá cùa động vật. I NHU CẤU DINH DƯỠNG CỦ A ĐỘNG VẶT Tim (lú llìức án là mối quan lâm lớn nhất trong cuộc sổng cùa hầu hết dộng vặt. 'Ilìức ãn thích hợp vé dinh dưỡng cán tlioá màn 3 nhu cẩu: nhiên liệu (nâng lượng hoá học) đế tế bào cùa cơ thê hoại động, các H[¡ii\rn lie'll hữu cơ thỏ mà dỏng vật dùng trong sinh tổng hợp (bộ xương carbon dược xây dựng từ chính các phán lứ của 11Ó) và các chất dinh clirởng ihiếi yều mà động vậi không lự tổng hợp dược từ bất kỳ nguyên liệu thô nào mà phái lấy từ Ihức án. Trong phần này sẽ giới thiệu các nhu cầu dinh dường chung, các nhu cầu dinh dường thiết yếu và các bệnh phổ biến hiện hành do thiếu hoặc thừa dinh dường ở dộng vật. 1.1. Nhu cầu dinh dưỡng chung cùa dộnịi vật Chất dinh dưỡng của động vật được chia thành đa lượng và vi lượng. D a lượng là chất dinh dưỡng cần với số lượng lớn gổm các carbohydrat, lipid và protein. Vi lượng là chất dinh dưỡng cần với lượng bé gổm vitamin và các chất khoáng. Các chất dinh dưỡng này kết hợp với nhau tạo nên nhu cẩu khấu phần thức ăn của động vật. Bèn cạnh các chất dinh dưỡng, dộng vật còn cần nước là ihành phấn chính của dịch cơ thê và là dung môi cùa mọi phán ứng chuyển hoá trong cơ the. 1.1.1. C ác cliất (linh dư ỡng da lượng Đ ộng vật đòi hỏi carbohydrat, lipid và protein trong khẩu phần thức ăn. Các enzim sẽ phân giái chúng thành các phân lử có thể hấp thụ để sản sinh năng lượng hoặc nguyên liệu câu trúc cơ thể. - C arbohydrat: carbon và IUĨIIỊI lượng từ dường và bột. N guồn năng lượng thức ãn chính cho dộng vật là các carbohydrat (h. 2 .la). Hầu hết carbohydrat khới đầu từ nguồn thực vật dưới dạng đường phức (polysaccharid) được enzim biến đổi Ihành đường đơn (monosaccharid) đê hấp thụ. Carbohydrat cũng là nguồn carbon chính để hình thành các hợp chất hữu cơ quan Irọng. Nhiều thực vạt cũng cung cà'p xenlulô, một đường phức mà dộng vật không có enzim đế tiêu hoá. mặc dắu dộng vậi án cỏ và ân gỗ liêu hoá dược chúng nhờ có vi khuẩn hoặc nguyên sinh vật phân giái xenlulô cộng sinh Irong một phán nào dó cùa ống liêu hoá. Tuy nhiên, Ihức ăn xenlulồ cẳn thiết cho mộ( số dộng vậi như thú, dồi khi được gọi là Sị/i clinli dưỡng (dietary fiber). Nó giúp di chuyển thức ăn dọc ống tiêu hoá. Do dó xcnlulô làm giám nguy cơ ung thư ruó! kết (colon), nhờ hạn chế hình thành các hợp chất gây đột biến do phân b| lích trữ lâu trong ruột. - Lipicl: níỊHồn chất dinh chrỡiìg giàn năng lượng. Lipid hoặc gọi chung là chất béo gồm cá m ỡ động vật và dầu phong phú trong một số cù quà thực vật (lạc, vừng). Chất béo là nguồn thức ăn giàu năng lượng (h. 2.1b). Một gram chất béo sản sinh khoảng 9 kcal năng lượng dùng được, gấp đôi năng lượng từ mộl khối lượng tương đương carbohydrat hoặc prolein. C iiá trị nang lượng cùa thức ãn được đo bàng dơn vị culo (k ý hiệu c) hoậc dơn v ị ju n (ký hiệu j; 1 c = 4.18 j). Một calo là số nung lượng cần đé làm nóng 1 g nước lèn r c . 'thường dùng cả đơn vị kilucalo (kcal, ký hiệu C) bàng 1000 c và kilojun (ký hiệu kj) bằng 1000 j. Nhiều dộng vật có nhu cẩu khấu phần tuyệt đối cho lipid, dôi khi cho các dạng chuyên hiệt. V í dụ nhiều dộng vật dõi hỏi axil béo chưa no (ví như axit linolcic, axil linolenic và axil arachidonic). Các axil bco này lioạl dộng như các phân tử tiền thê’ để tống hợp sterol mà phố biến nhất là cholcsterol. Các sterol cũng cần thiết để tổng hợp các hoócm ôn steroid và cholesterol, thành phần cííu trúc nên màng tố bào. Đ ộng vật sống ở vùng lạnh có lớp mỡ dày bọc ngoài giúp giữ thân nhiệt ổn định. 57 - P rotein: c ơ s ớ cho cẩu trúc và cliức năng của lè bào. Trong khẩu phần thức ăn, nguồn protein chủ yếu lấy từ sữa và mổi săn là các động vật khác, sô' ít có nguồn gốc thực vật (ví dụ hạt dậu). Protein cần đê cho các axit amin mà động vật dùng để thiết k ế protein cúa chính cơ thê mình (h. 2.1c). Hinh 2.1. Chất dinh dưỡng đa lượng trong khẩu phấn thức ăn và phân giải chúng để cơ thể có thể hấp thụ cung cấp năng lượng cho hoạt động của các tễ bào (giải thích trong phẩn lời) (theo Miller và Harley) 1.1.2. C á c ch ấ t d in h (lưỡng vi lượng Các chất dinh dưỡng vi lượng thường là các ion bé, vitamin hữu cơ, chất vô cơ, và các phân lứ dược dùng lặp di lặp lại trong các phán ứng enzim hoặc thành phẩn của một vài protein (ví như dồng Irong hem ocyanin hoặc sắt trong hem oglobin). Cho dù cẩn một lượng bó, dộng vật không tống họp được chúng mà phải lấy chúng từ thức ăn. - Clicít khoán ụ. M ột số chất khoáng cần với số lượng lương đối lớn được gọi là c/itĩi khoáníỊ dư lượn? (m acrom ineral). V í dụ Na và K là yếu tô sống còn cho hoạt động của dây Ihần kinh và cơ trong cơ the động vật. Đ ộng vặt mất lượng lớn các chất khoáng này, đặc biệt Na thoát theo nước tiếu mỗi ngày. Đ ộng vật cũng đổ m ồ hôi đê’ giúp điểu hoà thân nhiệt và tic 1TUÍ1 Na trong m ổ hôi. Bổ sung hàng ngày Ca cán cho hoại dộng cơ, và cùng với I’ dế thành tạo xương. Đ ộn g vật còn cẩn các chát khoáng khác với lượng rất ít cho hoạt dộng của enziin, gọi là cluít kliochiiỊ vi lưựniỊ (microm incral). Báng 2.1 giới thiệu các chất khoáng mà động vật đòi hói cùng chức năng của chúng. B àng 2.1. C hứ c n ă n g c ủ a c á c c h ấ t k h o á n g m à đ ộ n g v ặ t đòi hỏi và n g u õ n c u n g c ấ p c h ú n g tro n g k h ẩ u p h ầ n th ứ c ăn c ủ a n g ư ò i (theo S av an a và cs, 2009) Chất khoáng Chức năng chính Nguốn cho ngưòi Đa lượng Canxi (Ca) Clo (Cl) Magiê (Mg) Phospho (P) Kali (K) Natri (Na) Sunfua (S) Vi lượng Crôm (Cr) Côban (Co) Đồng (Cu) Flo (F) lốt (1) Sắt (Fe) Mangan (Mn) Môlipđen (Mo) Sêlcn (Se) Kõm (Zn) Thành phần của xương và rãng. cẩn cho đòng máu, cho hoạt động của dây thấn kinh và cơ và hoạt hoá enzim. Càn bằng nước. Tiêu hoả (HCI). lon âm chính của dịch ngoại bào. Thành phần cùa nhiểu enzim. Có trong xương và râng. Có trong axit nuclêic, ATP, phospholipit. Hinh thành xuơng. Các chất đệm. Chuyển hoá đường. Hoạt động của dây thần kinh và cơ. Tổng hợp protein lon dương chính trong tê’ bào. Hoạt động của thần kinh và cơ. Cân bằng nước, lon dương chính trong dịch nội bào. Có trong protein và coenzim. Phản ứng giải độc. Chuyển hoá glucô. Có trong vitamin B12. Hinh thành hổng cầu. Có ở vị trí hoạt động của nhiều enzim ôxi hoả khử và các chất mang điện tử. sàn sinh hemoglobin. Hinh thành xương. Có trong rãng. Duy tri cấu trúc của xương và rãng. Có trong hoócmôn tuyến giáp. Có ỏ vị trí hoạt động của nhiều enzim ôxi hoả khử và các chất mang điện tử, hemoglobin và mioglobin. Hoạt hoá nhiểu enzim. Có trong một sô enzim. Chuyển hoá chất béo. Có trong một sỏ enzim và một số yếu tố phiên mã. Hoạt động của insulin. Thức ân từ sữa, rau xanh, trứng, hạt nguyên, đậu, quả hạch, thịt. Muối ân, thịt, trứng, rau, thức ăn từ sữa. Rau xanh, thịt, hạt nguyên, sữa, đậu. Thức ăn từ sữa, trứng, thịt, hạt nguyên, đậu, quả hạch. Thịt, hạt nguyên, quả, rau. Muối ăn, thút ăn từsũa, thịt, trúrig. Thịt, trímg, thức ăn từ sữa, quả hạch, đậu. Thịt, sản phẩm từ sữa, hạt nguyên, đậu, nấm men. Thịt, nước máy. Gan, thịt, cá, trai, ốc, tôm, cua, đậu, hạt nguyên, quả hạch Hầu hết nước hoa quả. Cá, tôm cua, trai ốc, muối iốt. Gan, thịt, rau xanh, trứng, hạt nguyên, đậu, quả hạch. Thịt nội quan, hạt nguyên, đậu, quả hạch, che, cà phê. Thịt nội quan, sản phẩm từ sữa, hạt nguyên, rau xanh, đậu. Thịt, sản phẩm biển, hạt nguyên, trứng, sữa, tỏi ta. Gan, cá, tòm cua, trai ốc, nhiều thức ân khác. - Viramin. Hoại động chuyển hoá binh thường phụ thuộc vào một lượng rất bé của trên một tá chất hữu cơ gọi là vitam in (Lt.: vita, sông). Chúng là các hoá chất tuy không liên quan tới nhau nhưng cơ the del! cần với số lượng ít. Vitamin có thể hoà tan trong nước hoặc trong chất béo. Báng. 2.2 giới thiệu các vitamin cán thiết cho động vật, các đặc điểm , chức năng và nguồn cung cấp chúng cho người. Thức ăn của động vật có xương sống thường thiếu vitamin c và các vitamin hoà tan trong cliãt béo ( A . D. E và K). Cần lưu V them là các loài Irong cùng nhóm có the có nhu cáu vitamin khác nhau. V í dụ người và chuột lang (Citvia porcellns) dổu đòi hói vitamin c , nhưng Ihỏ ilií khõiiii. Mội số chim đòi hói vitamin A, số khác lại không. 5 9 Bảng 2.2. Các vitamin cẩn thiết cho động vật (theo Miller, Harley, 2002 và S a v a n a và cs, 2009) Vitamin Đặc điểm Chức năng Triệu chứng Nguốn Hoà tan trong nước khi thiêu c h ò n g ười B, (tiamin) B, (riboflavin) B3 (niaxin, axit nicòtinic) Axit pantothenic B12 (cyanỏcỏbalamin) Axit folic Biotin c (axit ascorbic) Bị huỷ bởi nhiệt và 0 2, dảc biệt trong môi trường kiềm. Chịu được nhiệt, axit, ôxi hoả. Bị huỷ bởi chất kiềm và ảnh sảng. Chịu được nhiệt, axit và Kiếm. Được tế bào chuyển đổi thành niacinamid. Đuợc lổng hợp từ triptỏphan. Nhóm gồm 3 hợp chất. Chiu được nhiệt vầ axit. Bị huỷ bởi ỏxi hõá, kiềm vấ tia tử ngoại. Bị huỷ bởi nhiệt, axit và kiểm. Hợp chất phức tạp chứa cốban, chịu được nhiệt, bát hoạt với ánh sáng, axii mạnh và kiềm mạnh Hấp thụ được điểu hoả bởi yếu tố nội tại từ tuyến vị. Được tích trữ trong gan. Tồn tai dưới dăm ba dạng. Bị huý bởi ôxi hoá trong moi truởng axit hoâc bằng nhiệt trong môi truởng kiểm. Tích trữ trong gan, nơi chuyển đổi thành axit íỏlinic. Chịu được nhiệt4 axit, ánh sáng. Bị huỷ bơi ỏxi hoá và kiểm. Gắn chạt với đường đơn. Chiu đữợc axit nhưng bị huỷ do ỏxi hoá, nhiệt, ánh sảng và kiểm. Một phần của coenzim cần cho oxi hoậ carbohydrat và coenzim cẩn để tong hợp đường ribô. Một phần của enzim và coenzim cần cho ôxi hoá glucô và axit béo và cho sinh trưởng tế bào. Một phấn của enzim cẩn cho ổxi hoá glucô và tổng hợp protein, chất béo va axit nucleic. Coenzim cần để tổng hợp protein và nhiều axit amin, để chuyển đổi triptophan thành niaxin, để san xuất kháng thể và để tổng hợp các axit nucleic. Một phần của coenzim cần cho oxi hoá carbohydrat và chất béọ. Một phần của coenzim cần cho tổng hợp axit nucleic và cho chuyển đổi các carbohydrat. Có vai trò trong tong hợp miêlin. Coenzim cần cho chuyển đổi một vài axit amin và cho tổng hợp ADN. Xúc tiến sạn xuảt các tế bào hồng cầu bình thường. Coenzim cần cho chuyển hoá axit amin và axit béo và để tổng hợp axit nucleic. Cần để sản xuất collagen, chuyển đổi fôlat sang axit íôlinic và chuyển hoá môt số axit amin. Xúc tiến hấp thụ sắt và tổng hợp các Bệnh béri-béri, chán ãn, mệt mỏi. Tổn thương ờ góc miệTỊg. Cay mắt. Roi loạn da. Bệnh pellagra (thiếu'vitam in PP)f Rối loạn da. ỉa chày. Rối loạn tâm thần. Thiếu má u Chậm Ịớn. Rối loạn về da. Co giặt. Rối loạn tuyến thượng thận và sinh dục. Thiếu máu ác tính. Thiếu máu. Rối loạn da. Rụng tốc. Bệnh scobút (bệnh máu), chặm bình phục. Xương sinh trưởng Thịt nạc, gan, trứng, ngũ cốc nguyên hạt, rau xanh, đậu. Thịt, sấn phẩm từ sữa, rau xanh, ngũ cốc nguyên hạt. Gạn, thịt nạc gạy, thịt gia cầm, lạc, đậu. Gan, thịt, cá, thịt gia cầm, chuối, avôcađô, đậu, ngũ cốc nguyên hạt, lòng đo trứng. Thịt, cả, ngũ cốc ngúyên hạt, đậu, sưa, rau, quả. Gạn, thịt, gia cầm, cá, sưa, pho mát, trứng. Gan, rau xanh, ngũ cốc nguyên hạt, đậu. Gan, lòng đỏ trứng, guả hạch, đậu, nam. Chanh, cà chua, khoai, rau xanh, quả tữơi. Hoà tan trong chất béo hoócmôn từ colesteròi._____ yếu._________ A (retinol) (cholecalciferol) E (tocopherol) K (menadion) 6 0 Có dăm ba dạng, tổng hợp từ caroten. Tích trư trong gan. Chịu được nhiệt, axit và kiểm. Không bển trước ánh sáng. Nhóm các sterol. Chịu được nhiệt, ôxi hoá, axit và kiềm. Tích trữ trong gan, d a, não, lách và XLẮ3ng. Nhóm hợp chất chịu được nhiệt và ánh sáng trắng. Khống bển khi có ôxi và tia tử ngoại. Tích trữ trong cơ và mô mỡ. Có dăm ba dạng. Chịu đươc nhiệt nhưng tiêu huỷ bởi axit, kiểm và ánh sáng. Tích trữ trong gan Cần cho tổng hợp sắc tố thị, mucôprotein vấ mucôpỏỊỵ saccharid cần cho phát trien xuơnậ và răng bình thường và cho on định tê bào biểu mô. Xúc tiến hấp thu canxi và phospho. Xúc tiến phát triển răng và xương. Chống ôxi hoá. Ngăn ngừa ôxi hoả vitamin Ấ và axit béo đa khòng no. Có thể giúp ổn định màng tẽ bào. Cần cho .tổng hợp prothombin. c ấ n cho đông Quáng gà. Còi xương. Thiếu máu. Xuất huyết. Gan, cá, sữa, bơ, trứng, rau xanh, rau quả có máu vàng hoặc da cam. Ánh sáng tử ngoại chiếu lén da, sũa, lòng đỏ trứng, dầu gan cá. _ Dầu ngũ cốc, dầu salát, margarin, mỡ xốp (shortening), quà, quả hạch và rau. Rau xanh, lòng I đỏ trứng, gan I lợn, dầu đậu, cà I chúa, cài hoa lơ. ! 1.2. C ác chất dinh dirõnịỉ thiẽì yêu của dộng vật Thừa nhận nhiều bệnh cùa người và gia súc do thiếu chất trong khẩu phẩn thức ăn đã hướng các nhà sinh học nghiên cứu các chất dinh dưỡng chuyên biệt đế tránh các bệnh này. Kết quá đã cho một danh sách các cltất (lình dưỡng lliiểl yếu (essential nutrient) cho người và IT1Ộ1 sô loài động vật. Chất dinh dưỡng thiết yếu là các chất cần cho sinh trướng và tồn tại bình t h ư ờ n g và là các chất cần được đáp ứng [rong bữa ăn. Nói cách khác, nó là chất dinh dưỡng không thổ thay thế Irong bữa ăn, do dộng vật không thể lổng hợp chúng từ các thành phần thức ăn khác. V í dụ đối với người, gần 30 hợp chất hữu cơ (axit amin và vitamin) và 21 yếu tố khoáng là thiết yếu (bảng 2.3). So với hàng nghìn các hợp chát hữu cơ khác n h a u có trong cơ thế người, số chất này không nhiều, nhưng chí khi có chúng mới tổng hợp dược các hợp chất cực kỳ đa dạng khác. Bảng 2.3. Nhu cáu dinh dưỡng thiết yếu của người (theo Hickman vá cs, 2006) Vitamin hoà tan trong nưỏc B, (thiamin) Axit nicotinic, niaxin Axit pantothenic B12 (cobalamin) c (axit ascorbic) B2 (riboflavin) Be (pyridoxin) Axit folic (folaxin) Biotin Vitamin hoả tan trong chất béo A, E và K C hất khoáng Đa lượng: Vi lượng: Canxi Clo Sắt Vanadi lốt Phospho Natri Flo Thiếc Môlipđen Sunfua Magiẻ Kẽm Niken Crôm Kali Đồng Sèlen Cõban Silic Mangan Axit amin Phènilalanin lzôlơxin Valin Triptophan Arginin* Lizin Lơxin Mêtionin Thrêônin Histidin* Axit béo da không no Arachidonic Linoleic Linolenic ' Cấn cho trẻ sinh trưởng binh thường 1.3. C ác bệnh do thieu hoạc thừa chất dinh dưữnỊỊ Thiếu hoặc thừa chất dinh dưỡng đều có thể gây bônh. Sau đáy là một vài bệnh phổ biến ớ người. 1.3.1. T hiếu ílinh dư ỡng (undernourishment) và su y dinh dư ỡng (m alnounshm ent). Thiếu dinh ílưỡiiỊỊ khi thức ăn không cung cấp đủ năng lượng cho hoạt động cùa cơ thể. Suy dinh ílưỡniỊ khi trong khấu phẩn thức ăn thiếu một hoặc nhiều chất dinh dưỡng thiết yếu. V í dụ, lliú móng guốc và các động vặt ăn chủ yếu thực vật khác có Ihể bị thiếu chất khoáng nếu chúng gặm cỏ trên đất ihiếu các chất khoáng thiết yếu; các quần thể người ăn chính một loại ngũ cốc có thê thiếu các axit amin thiết yếu, đặc biệt trong các năm mất mùa. Khi thức ăn khôna đáp ứng dú năng lượng cho hoạt động của cơ thê, dự trữ glycogen Irone aan và các m ô khác clược dùng trước khi dự trữ m ỡ khắp cơ thế dược huy động. Nếu bị đói lâu ngày và clự irừ mỡ không còn, các protein cơ bắt dầu được dùng đê’ lạo năng lượng, gây suy dinh dưỡng do thiếu protein. Ü1 Thiếu dinlì dưỡng và suy (linli dường, 2 vân dề cổ xưa nhất của loài người, vẫn C Ò I1 là vấn đé sức khoe lớn dang đc doạ 1/8 dân sô' thế giới. Trỏ dang lớn và phụ nữ dang cho con bú và có chừa dặc biệt dẻ bị tổn thương d o thiếu d in h d ư ỡ n g . 1 ang sin h tế bào và sin h trư ớng iro n g n ão n g ư ờ i n h a n h nhất trong c á c tháng c u ố i của thai và năm thứ nhất sau khi sinh. Nào cùa trẻ bị chết vì thiếu protein dinh dưỡng trong nảm đáu có 15%- 20% ít hơn lượng tế bào thần kinh của tré phát triển bình thường (h. 2.2). Nếu sống sót. irẻ suy dinh dưỡng sẽ chịu thương tốn vé thế xác và tinh thần không thế bù đáp được bằng mọi chữa chạy vể sau. I lình 2.3 giới thiêu một vài biếu hiện của trẻ thiếu dinh dưỡng và suy dinh dưỡng. Vãn cỉc càng irầm trọng hơn khi mói trường toàn cáu ngày càng suy thoái, sản xuất lương thực và thực phẩm không tăng dáng kế so với (tộ tăng của dân số thô' giới (6.35 tỷ vào tháng 1/2005 với dự kiến sẽ vượt quá 8 tỷ vào nãm 2030). 1200 000 600 400 A B Hình 2.3. Trẻ bị thiếu dinh dưỡng (Kwashiorkor, trước khi chào dỂrt (tuản}-* — sau khi chao dởl (Ihang;— -+■ tuổi Hình 2.2. Hậu quả của suy dinh dưỡng sớm lẽn số lượng tế bào trong năo người (đo theo ADN tổng số) (theo Hickman và cs): • trẻ binh thường; trẻ suy dinh dưỡng A) và suy dinh dưỡng do thiếu đạm (Marasmus, B) (theo Clegg và Mackean, 2000) 1. Đổi màu tóc; 2. “Mật tròn như trăng rằm"; 3. Cơ teo, có mỡ; 4. Chán phù; 5. Bụng trướng; 6. Đau đớn; 7. Tóc bình thường; 8 . “Mặt già trước tuổi"; 9. Teo cơ, mỡ mỏng; 10. Không phù. Bên cạnh các bệnh do thiếu dinh dường, thừa dinh dưỡng cũng đang gây m ột số bệnh đáng chú ý. 1.3.2. B ệnh béo p h ì Tỷ lệ người bị bệnh béo phì ngày càng tăng ở các nước đã vượt qua dói nghèo dang là m ối lo ngại cúa nhiều cộng đồng dân cư. Nhìn chung cơ thổ dộng vật và người có khá năng ổn dịnh thể trọng ứ mức trung bình, nếu vượt quá giới hạn đó, m ọi hoạt động của cơ thể đều phái lãng cường và dẻ gây m ột số bệnh. Với người, thô’ trọng bình thường dược tính theo chỉ sô' thế trọng BIM (body mass index), tính bằng tý số giữa ihô irọng (dùng dơn vị kg) trên bình phương cùa chiổu cao (dùng đơn vị mét). BỈM trôn 25 là quá thồ trọng, còn trên 30 là bco phì. Kháo sát gần dây ữ Mỹ cho tlìấy có khoảng 65% người lớn và 15% trẻ em nặng hoặc béo quá cỡ. Ở Canada, cho dù con sô' thấp hơn ớ Mỹ. tỷ lệ người béo quá cỡ lãng nhanh từ 5,6% Iiãiiì 1985 lẽn tới 32% năm 2001. Đặc biệt tình trạng rất trầm trọng ở quần thổ người Pima ở bang Arizona, tây— nam nước Mỹ. I láu liêì họ. có thổ nói là cá một quần thế. bị béo plìi kéo theo các bệnlì như dái tháo dường, huyết áp cao và bệnh lim. Ví dụ. lý lệ người bị cỉái tháo (lirừiig lang nhanh, chi tính riêng ở người lớn lý lệ này táng từ 45% nàin 1965 lốn 80% năm 1999. Đ iều lý thú là có m ộl quần thể người Pima khác, cùng gốc với quần thê ớ Arizona, nhưng sống ớ Sierra Madre phía bắc M cxico, lại phát trien binh thường vé the trọng. Thực tê này dà giúp các nhà nghicn cứu lý giải nguyên nhãn của bệnh béo phì. Suối liàng nghìn nàm. người Pima ở Arizona là những người sân bắn và hái lượm với thức ăn dược bổ sung nliờ trổng irọi. Mỏi trường ở dày đà lừng rất kliò càn. họ cỉù xúy dựng một hệ thống đẫn nước phức lạp. Mặc dù the hạn hán vù đỏi kém vần xáy ra thường xuyíMi. Nguycn nhân nào dã gây bệnh béo phì hiện nay ờ người Pima vùng Arizona? Các nhà di iruyển học giá ihiết ràng, nạn (lói liên liếp dà gãy áp lực chọn lọc lớn đê’ hình thành các “gen lần lien (ec o n o m ic genes)** c á c a le n lic n g c ú a 111 limy. IỈCI1 n ày tlã xuiit h iện g iú p liêu lit KÍ. luìp thụ và tích Irữ nàng 6 2 lượng cho hiệu quá lớn hơn trung binh trong chuyến (tôi thức ăn thành nãng lượng và thành các chít dự trử nàng lương như chất béo. Các "gen làn tiện” cho các cá thế có ưu thế chọn lọc lớn khi thiếu thức àn. Họ cỏ nhịp độ Ìrao (lồi chãi khi nghi rất tháp và