🔙 Quay lại trang tải sách pdf ebook Giáo trình di truyền và chọn giống cây trồng Ebooks Nhóm Zalo DO 5 t e 1 ' Vit'U (ill* M 1111 GT.0000022860 860 ^ ^ y — nO DUC VA OAO TAO HA NOI GIA O TRIN H D i tnuye n v a cho n gion g c a y tndn g DUNG TRONG CAC TRUONG TRUNG HOC CHUYEN NGHIEP NHA XUAT BAN HA N » SO GlAO DUC VA DAO TAO HA NOI KS. PHAM VAN DUE GIA O TRIN H Dl TRUYEN VA CHON GIONG CAY TRONG m (Dung trong cdc trtfdng THCN) DAI HOC THAI NGUYEN TRUNG TAM HOC LIEU * • N H A XUAT BAN H A N6 l - 2006 NHA XUAT BAN HA NOI • TONG DUY TAN, QUAN HOAN KlfiM, HA NOI DT: (04) 8252916,8257063 - FAX: (04) 8257063 GIAO TRINH Dl TRUYEN VA CHON 6I0NG CAY TRONG NHA XUAT BAN HA NOI - 2006 Chju trach nhiem xua't ban NGUYEN KHAC OANH Bi6n tap HOANG CHAU MINH Bia PHAN ANH TU Ky thuat vi tinh MINH E>6 Sira ban in CHAU MINH In 530 cuon, kho' 17x24cm. tai Nha in Ha Noi. Quyet dinh xua't ban >6: 146- 2006/CXB/l 14GT-19/HN. So in: 339/4. In xong va nop liru chidu quy 111 nam 2006. L d i gid i thi f u udc ta dang budc vdo thai ky cong nghiep hoa, hien 1 V dqi hoa nhdm dua Viet Nam trd thdnh nude cong nghiep van minh, hien dqi. Trong su nghiep each mqng to Ion do, cong lac dao tqo nhan life ludn give vai trd quan trong. Bdo cdo Chinh tri cua Ban Chap hdnh Trung uang Dang Cdng sdn Viet Nam tqi Dqi hoi Dang todn qudc Ian tM IX dd chi ro: "Phat trien giao due va dao tao la m6t trong nhttng dong lire quan trong thuc day su nghiep cong nghiep hoa, hien dqi hoa, la di6u kien de phat trien nguon luc con ngu6i - yeu to' ca ban de phat trien xa hoi, tang truong kinh tg' nhanh va b^n virng". • Quan triet chu truong, Nghi quyet cua Dang vd Nhd nude vd nhan tMc dung dan ve tarn quan trong cua chuang trinh, gido trinh dd'i vdi viec ndng cao chat luqng dao tqo, theo de nghi cua Sd Gido due vd Dao tqo Ha Nqi, ngdy 23/9/2003, Uyban nhan dan thdnh phd' Ha Nqi dd ra Quyet dinh so 5620/QD-UB cho phep SdGido due vd Dao tqo thuc hien de an bien soqn chuctng trinh, gido trinh trong cdc trudng Trung hoc chuyen nghiep (THCN) Ha Nqi. Quyet dinh nay the hien su quan tarn sdu sac cua Thdnh uy, UBND thdnh phd' trong viec ndng cao chat luang dao tqo va phdt then nguon nhan life Thu dd. Tren ca so chuong trinh khung cua Bo Gido due vd Dao tqo ban hdnh vd nhung kinh nghiem rut ra tit thuc te dao tao, SaGido due va Dao tqo da chi dqo cdc trudng THCN to chitc bien soqn chuang trinh, gido trinh mot each khoa hoc, he tkdng vd cap nhdt nhOng kieh thuc thuc tiin phu lurp vai dm tifqng hoc sinh THCN Ha Not. Bo gido trinh nay Id tdi lieu gidng day vd hoc tap trong cdc trudng THCN dHd Nqi, ddng thai Id tdi lieu tham khdo hiiu kh cho cdc trudng co dao tqo cdc nganh ky thudt - nghiep vu vd dong dao ban doc quan tarn den van de hudng nghiep, day nghe. Viec to chuc bien soqn bo chuang trinh, gido trinh nay Id mot trong nhie'u hoqt dong thiet thuc cua nganh gido due vd dao tqo Tint do deky niem "50 nam gidi phdng Thii do ", "50 nam thdnh lap nganh" vd hudng tdi ky niem "1000 nam Thdng Long - Ha Nqi". So Gido due vd Dao tqo Ha Nqi chdn thdnh cam on Thdnh uy, UBND, cdc sd, ban, nganh cua Thanh phd, Vu Gido due chuyen nghiep Bo Gido due vd Dao tqo, cdc nhd khoa hoc, cdc clutyen gia dan nganh, cdc gidng vien, cdc nhd quan ly, cdc nhd doanh nghiep dd tqo dieu kien giiip dd, dong gop y kien, tham gia Hoi dong phdn bien, Hoi dong thdm dinh vd Hoi dong nghiem tint cdc chuang trinh, gido trinh. Day Id Ian ddu tiin Sd Gido due vd Dao tao Hd Nqi to chirc bien soqn chuang trinh, gido trinh. Dii dd hit site cd gang nlurng chdc chdn khong trdnh khdi thie'u sot, bat cap. Cluing tdi mong nhan ditqc nhSng y kien dong gop cua ban doc detimg budc hodn thien bq gido trinh trong cdc Ian tdi ban sail. GIAM DOC Sd GIAO DUC VA DAO TAO L d i no i da u Dephuc vu muc lieu dao lao ky thudt vien bqc trung hoc chuyen nghiep nganh n dng trot va hcio ve thuc vat, ducic sifphdn cong cua truftng THNN Hd Noi, cluing tdi thuc hien hien soqn gido trinh Di truyen vd chqn gidng cay trong. Gido trinh hodn thdnh nhd sir nd life nghien edit khoa hoc, tim hieit thuc te'vd sifgdp y c/uy ban i lia cdc nhd khoa hoe vd ddng nghiep. Cluing ldi xin chdn thdnh cam .h hoNxb Kim Dong. 2000) Nxb Khoa hoc va ky thuat. H\ 21 i > 8 1.5. Cong trinh Mendel Cong trinh cac thi nghiem lai 6 thuc vat cua Mendel cong bo tai Bruno nam 1865 va sau 35 nam mai dugc cong nhan. 2. Di truyen hoc kinh dien 2.1. Cong trinh ciia ba nha bac hoc doc lap giong Mendel Nam 1900 co ba nha bac hoc doc lap voi nhau ciing tim ra va cong bo cac dinh luat giong nhu Mendel da cong bo nam 1865. Do la: Hugo de Vries (Ha lan) Erich Karl Correns ( Dire ) E. Von Tschermark (Ao). Tir do nguai ta mdi nha lai cong trinh ciia Mendel va cong nhan cac quy luat ma ong phat hien ra. Nam 1900 dugc coi la khai sinh ciia di truyen hoc. Cung trong giai doan nay, nam 1901 Hugo de Vries dua ra thuyet dot bien. 2.2. Phat hien quy luat Mendel tren dong vat Nam 1902, W. Bateson va Cuenot chung minh quy luat Mendel tren dong vat, nam 1909 cong bo 100 tinh trang a dong vat di truydn theo quy luat Mendel. 2.3. Phat hien dinh luat Hacdi - Vanbec Nam 1908 co hai nha khoa hoc la nha toan hoc nguai Anh G.N. Hacdi va bac si ngu6i Due V. Vanbec doc lap voi nhau, dong thai phat hien ra quy luat phan bo' cac kieu gen va kie'u hinh trong quan the7 giao phoi. Quy luat nhu sau: Trong nhung dieu kien nhd't dinh trong long mot quan the giao phoi tan so tuang doi ciia cdc alen d mdi gen cd khuynh hudng duy tri khong doi tCt the he nay sang the he khde. 2.4. Phat hien moi tuang irng giua nhiem s£c the va di truyen Nam 1903 Sutton cong bo mo: tuang ling giura su phan ly nhan to di truySn vdi su chuyen dong ciia nhiSm sac the. Wcismann (Dire) quan sat te bao hoc va neu thuyet di truyen nhi6m sac the'. 2.5. Hoc thuyet nhiem sac the ciia Morgan Nam 1911 Morgan xay dung thuyet di truyen nhiem sac the' cho rang vat chat di truyen (gen) ma T. Morgan 9 Mendel khong nhin may thi co the nhin thay no phan bo thing hang tren nhiem sac the. (Nguon: Hoeing Due Nhucjn - Dang Hint Lank. Sdch gido khoa Sinh hoc lap II. Nxb Gido due. 1997.) 2.6. Quy luat day bien di dong dang Nam 1920 N. 1. Vavilop phat hien quy luat day bien di d6ng dang. 2.7. Thuyet 1 gen - 1 enzim Nam 1941 G. Beadle va E. Tatum nghien ciiu nam men banh my dua ra thuyet 1 gen - 1 enzim chung minh cac gen kie'm tra nhirng phan ting hoa sinh khac nhau. 3. Giai doan ky thuat di truyen phan tu 3.1. Chung minh ADN la vat chat di truyen Nam 1944, 0. Avery va Mc Leod. Mc Carty thong qua cac thi nghiem chuyen nap vi khuan da chung minh ADN la vat chat di truyen. 3.2. Watson va Crik dua ra mo hinh ADN Nam 1953 James Dewe Watson va Harry Crik da tim ra mo hinh cau true phan tir ADN. 1962 hai ong nhan giai Nobel ve sinh hoc va y hoc. Hinh I. ADN phdntitDNK (Sgiidn: I"ir diva Bach khoa sinh hoc. (Nguon: Bckh khoa tri tluic phfi thong. \S.\h KIHM hoc va ky ihiuii. 2003) thong tin) 10 3.3. Tim ra ma codone Nam 1961. M. Nirenberg va J. Matthei xac dinh bp ba ma hoa di iruyen dau tien. Sau do cac nha khoa hoc tim ra 64 bp ba ma hoa (codone). 3.4. Phat hien co che dieu hoa tong hap protein Cung nam 1961 F. Jacob va J. Monod dua ra mo hinh operon giai thich ca che dieu hoa sao ma va sinh tong hap protein. 3.5. Ky thuat di truyen tir 1970 den nay Cach mang ve phuong phap nghien ciru trong di truyfin phan tu. 3.5.1. Phat hien ra hien tuang tiep hap, bien nap vd tdi nap de chuyen gen - Bien nap: Frideric Griffith tim thay hien tuang noi vi khuan vo hai lay va dung nap dupe mau ADN ciia te bao noi vi khuan gay benh sung phoi da che't va noi lanh tra nen noi gay benh. - Tdi nap: The an khuan bao goi hoac noi them dupe mau ADN ciia te bao vat chii roi dem luon ca mau do xam nhap (cam nhifim ) sang te bao vat chii mai khac. - Tiep lu/p: Hien tupng ap mieng de trao doi chat nhan a triing co bp trung long Infuzoaria. - Hien tupng vi khuan due mang nhan to F + xuyen nhti due vao vi khuan cai mang nhan to F" tao cau noi chuyen ADN cho nhau. Ling dung nhan to F (Fertility ) mang gen tao nhii due va yeu to can cho sir tiep hop, dong thai chtia mien gen khai dong sao ma a vi khuan E. Coli. F co the t6n tai duai dang mot plasmid. Plasmid la mot spi ADN dang vong. (phan tir ADN ca be tach tir nhi6m sac the vi khuan) co kha nang tu tai ban doc lap nhieu lan, khong phu thupc vao ADN ciia vi khuan. Plasmid co the dung lam chat mang - vecta chuyen gen. Trong do quan trong la plasmid R co the mang cac gen khac va gen khang thuoc (gen tong hap protein pha huy thuoc khang sinh ). 3.5.2. Phat hien ra RE, enzime sao chep nguqc 3.5.3. Phan ting chudi trung hap - Phan dug Polymerase Chain Reaction - PCR Nam 1985 Kary va Mullis da thuc hien nhan doan ADN dac hieu. biet truac trinh tu nucleotit. duoi su xiic tac ciia ADN - polymerase chiu nhiet cao (Taq polymerase) trong chu ky nhiet lap lai lien tuc. 11 - Plain ting Random Amplified Polymorphic DNA - RAPD Nam 1991 Gustavo Caetano. Anolles va cong su phat hien ra su nhan doan ADN bang PCR chi can mot loai doan moi bat ky. Tir do ra doi ky thual nhan cac doan ADN da hinh ngau nhien RAPD {Random Amplified Polymorphic DNA) do la phan ung chuOi trung hap nhan cac doan ADN rieng biet. ngau nhien. khong can biet iru'dc trinh tu nucleotit voi mot loai doan moi. 3.5.4. Phtmng phap phan tich sit da hinh cdc doan cat gidi hqn RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) Sau klii eat ADN bang R.E roi chay dien di tren thach gels agarose ta co hinh anh ve su da hinh cac doan cat giai han RFLP giong nhu mot ban do dac trung. II. CAC PHUONG PHAP NGHIEN CUU TE BAO VA ADN 1. Cac phifdng phap vat ly 1.1. Kinh hien vi quang hoc Tir nhung thau kinh thuy tinh. hinh anh ciia vat nho dugc nhin tha'y to han, Robert Hooke da che tao ra kinh hien vi nhin thay mo loi bac thuc vat la nhirng tui nho. Ngay nay cac nha chuyen mon da che tao ra nhirng kinh hien vi phong to 2500 kin. 1.2. Kinh hien vi dien tu Kinh hien vi dien tir phong to tir 100 000 den 1 000 000 lan co the nhin thay cac ca quan tir trong te bao. 1.3. Chieu chup tia Ronghen Chieu tia Ronghen (X. quang) va may tinh dien tir xac dinh kich thuoc va khoang each khong gian ciia cac nguyen tir trong phan tu. Nhung nam 1947 - 1951. nir nha khoa hoc ly sinh Franklin (Rozalind Elsie) nghien euu nhieu xa tia X. ba da chup anh phan biet hai dang phan biet caii true tinh the A va B ciia ADN. (Ba dugc du kien nhan giai Nobel nhung ba ehet vi ung thu nam 1958). Khi Watson den tham phong thi nghiem ciia Maurice Wilkins (nguai nghien euu su lien quan cau true khong gian ba chieu cua protein va ADN va ong nay la cong su ciia Franklin) tai Vien Hoang gia 6 London thi Watson quan sat but anh phan biet hai dang phan biet cau true tinh the' A va B ciia ADN ma Franklin da chup. Watson thay ro ADN la mot chuoi xoan kep. Nam 1953 James Dewe Watson (My) va Harry Crik (Anh) dua tren do thi Ronghen 12 va dd thi tinh the tren da xac dinh mo hinh va khoang each khong gian ADN. Nam 1962 hai ong cung Maurice Wilkins nhan dugc giai thudng Nobel ve sinh hoc va y hoc. 2. Phirdng phap hoa sinh 2.1. Phuong phap hoa te bao Nhuom te bao song bang hoa cha't nhu xanh metylen, fluocrom ket hop chieu tia cue tim va may quang phd ke xac dinh cac chat trong te bao song. 2.2. Phuong phap danh dau bang chat dong vi phong xa Photpho co 2 dong vi la "P va T Luu huynh co ,3S va ,SS Cacbon co l2C va IJC Oxy co '"O va "O Dung nguyen tir ddng vi de danh dau cho tham gia vao phan irng trao ddi chat roi phan tfch chat tao thanh xem nguyen tu da danh dau a dau se phat hien ra con dudng trao ddi chat va vi tri cac nguyen tir trong phan tir. Hershey va Chase dung ddng vi "P danh dau ADN va dung ddng vi "S danh dau protein nhu sau: nuoi cay the an khuan T2 trong moi trudng cd "S va ,;P de danh dau. Sau dd hdn hgp T2 vdi vi khuan khong danh dau trong thie't bi hoa long. Vi khuan se bi T2 nhiem vao hoan toan. Quay ly tarn so sanh ham lugng chat ddng vj phong xa thi cac tac gia thay rang: Protein vd ciia T2 d ngoai te'bao vi khuan vat chu, chi co ldi ADN xam nhap vao vi khuan vat chu. Va chi con ADN ciia T2 mdi dugc long hop sau khi hoa long cd chua P ddng vi danh dau, con protein thi khong chua S ddng vi danh dau. Dac biet la cac phan tir ADN xam nhap vao te'bao vat chii lam te'bao nay san xua't them nhieu ADN va protein the' an khuan. Tir ADN ciia the an khuan thuc su tao lai the an khuan mdi hoan chinh mdi. Vi du khac: Khi nghien ciru ve quang hop dung: H:,sO + C "O? —> Cr,H,:Of. + '*Qi Chung to oxy thoat ra trong qua trinh quang hop la dugc phan ly tir nude. 2.3. Tach chiet ADN Liin lugt thuc hien cac budc nhu sau: - Nghien mau thuc vat trong Nito long (d-190"C ) 13 - Hoa tan mau da nghien vao dung dich CTAB 6 65"C (CTAB la chii viet tat ciia chat Cety Trimethyl Ammonium Bromide ) - Tiep theo hoa miu vao Clorofom thi protein se ket lua, quay ly tarn bo phan dudi do protein ling dong lay phan tren co ADN. - Ket tiia ADN bang rugu izopropanol. - Lam kho va luu giu ADN trong dung dich T. E. 2.4. Thuy phan ADN De tao ADN chi co baza X, T hoac chi co A, G thi bang each thuy phan ADN trong Hidrazin dun ndng thi X va T bi phan huy chi con A va G tir do xac dinh quan he so lugng (ty le) cac loai baza. 2.5. Restriction Endonuclease (cat ADN bang enzim cat han che RE) RE la chu viet tat ciia Restriction Endonuclease hoac Restriction Enzime, nghla la enzim cat han che. RE co kha nang nhan biet diem cat va chi cat d nhirng diem co ma codone nhat dinh cung nhu chi cat mot so loai ADN nhat dinh. 2.6. Restrition Frament Length Polymorphism (RFLP) Chay dien di dung dich chua ADN da cat bang RE tren ban thach gels agarose, dudi tac dung ciia lire dien trudng cac doan cat ciia ADN se di chuyen len ban thach voi toe dp khac nhau va dinh vi khac nhau, hien ra cac dai mau sac khac nhau va ta co su da hinh ve cac doan cat gidi han. Mdi ca the sinh vat neu cat ADN bang RE roi chay dien di se cho ban do RFLP dac trung ciia rieng minh khong gidng vdi bat ky ca the; nao khac, va kieu gen ciia the he con thi cd ban do RFLP gidng ciia bo me. 2.7. Polymrase Chain Reaction PCR va RADP (Phan ung chudi trung hop PCR - 1985 Kary Mullis va phan ung tdng hap RADP). La qua trinh nhan mot doan ADN dac hieu dudi sir xuc tac ciia enzim ADN - polymerase (Taq polymerase - enzim nay chiu nhiet va dupe chiet xua't tir vi khuan song d sudi nude ndng 75"C la Thermophilus aquaticus), dien ra theo chu ky nhiet lap lai lien tuc. Trong dd doan ADN dem nhan can biet trudc trinh tu nucleoli!. Nam 1991 Gustavo Caetano - Anolles va cong su phat hien ra su nhan doan ADN bang PCR chi can mot loai doan mdi bat ky. Tir do ra ddi kv thuat nhan cac doan ADN da hinh ngiu nhien RAPD (Random Amplified 14 Polymorphic DNA) la phan ling chufii trung hop nhan cac doan ADN rieng biet, ngau nhien rai rac d he gen. Trong do sir dung mot loai doan moi va doan ADN dem nhan khong can biet trudc trinh tu nucleotit. 3. Ky thuat di truyen su* dung vectd chuyen gen 3.1. Ung dung hien twang bien nap, tai nap (T.phase) Khi nghien euu hien tuang bien nap va su sinh san ciia thuc khuan the a te' bao vi khuan E. Coli, nguai ta thay vi khuan E. Coli bi mot loai thuc khuan the' (the an khuan) ky sinh la T. phase. Cau tao ciia T. phase gdm ADN va protein, khi phan huy va loai bo protein thi hoat tinh ciia T. phase van con tir do phat hien ra vai trd ciia ADN va tinh vat chat ciia hien tuang di truyen. Theo Tir dien bach khoa sinh hoc thi Hershey va Chase dung "P (P dong vi) danh dau ADN va dung "S (S dong vi) danh dau protein va nuoi cay the an khuan trong moi truong co S va P de danh dau. Sau do h6n hap T2 vai vi khuain khong danh dau trong thiet bi hoa long. Vi khuan se bi T2 nhiem vao hoan loan. Quay ly tarn so sanh ham luang chat ddng vi phong xa thi cac tac gia thay rang protein vo ciia T2 d ngoai te' bao vi khuan vat chii, chi co loi ADN xam nhap vao vi khuan vat chii. Va chi con ADN ciia T2 mai dugc tdng hgp sau khi hoa long co chira "P (P dong vj danh dau), con protein thi khong chua "S da danh dau. Dac biet la cac phan tir ADN xam nhap vao te'bao vat chu lam te bao nay san xua't them nhieu ADN va protein the an khuan. Tir ADN ciia the an khuain thuc su tao lai the' an khuan mdi hoan chinh mdi. Bien nap: Frideric Griffith tim thay hien tuang noi vi khuan lanh vo hai lay vii dung nap dugc mau ADN ciia te bao noi vi khuain gay benh sung phoi da che't va noi lanh vo hai ay trd thanh noi gay benh. Tdi nap: The an khuain bao goi hoac noi them dugc mau ADN ciia te bao vat chii roi dem ludn ca mau ADN do xam nhap (cam nhiem) sang te'bao vat chii mdi khac. Tiep hop: - Hien tugng ap mot phan ca the vao nhau de trao doi chat nhan d trung co bo triing long Infuzoaria. - Hien tugng vi khuain due (mang nhan to F +) xuyen nhii due vao vi khuan eai (mang nhan to F") tao cau noi chuyen ADN cho nhau. Ung dung nhan to F (Fertility ) mang gen tao nhii due va yeu to can cho sir tiep hop, ddng thai chua mien gen khdi dong sao ma d vi khuan E. Coli. F co the ton tai dudi dang mot plasmid. Plasmid la mot vdng phan tir ADN cd be tiich tir nhiem sac the vi khuan cd kha nang tu nhan ddi nhieu lan. Plasmid cd 15 the dung lam chat mang - vecta chuyen gen. Trong do mot chii y quan trong trong nghien euu thuoc khang sinh Iii plasmid R co the mana cac sen khac va gen khang thudc (gen tong hop protein pha huy thuoc khang sinh ). 3.2. Dung cac thiet bi cong nghe (Ky thuat di truyen) - Phuong phap vi tiem: Dung sting ban gen cau tao co budng khi Heli men de thoi vi dan. vi dan bang vang hoc cac doan gen, gen nay co dugc tir phan ung chudi trung hgp PCR. Vi dan mang gen nay se dugc ban vao te bao can ihiet. Dimg dong dien kich hoat noi gen va gen hoat dong. - Hoac dung T. phase lam the mang. T.phase noi voi doan gen can thiet roi chuyen vao te bao va gen dugc nhan len ve sd lugng theo T. phase, sau do T. phase-gen se xam nhap vao te bao can thiet roi de' lai gen d dd (chuyen nap gen). 4. Phuong phap lai huru tinh va phan tich con lai Cac nhii bac hoc: Mendel (1865), Hugo De Vries, Erich Karl Correns. E. Von Tschermark (1890). Morgan (1911) v.v... da lai huu tinh cac cap bo me roi dung thong ke toan hgc phan tich ly le phan ly cac tinh trang d ddi con lai rut ra quy luat di truyen va hoc thuyet nhiem sac the va gen. Hien nay cac nha di truyen chon gidng van dung phuong phap nay de nghien euu di truyen. Cau hoi on tap: Mo ta so luoc cac phuong phap nghien ciru te bao va ADN. 16 Chifdn g 2 c d s o VA T CHX T V A c o CH E D I TRUYE N 6 MU C TE BA O V A MU C PHA N TLf Muc tieu: * Ve kien thifc: - Ngudi hoc trinh bay lai dugc cau tao co ban cac phan lien quan true tiep den vat chat di truyen trong te bao. - Ve lai dugc so do hinh dang nhiem sac the khi cuon xoan cue dai. - Trinh bay lai dugc va ve so do mo hinh cau tao cua ADN, ARN. Trinh bay dugc nguyen tac bo sung trong qua trinh tong hop ADN, ARN. Ve dugc so do va thuyet trinh ve mdi quan he giua kieu gen kieu hinh co su tham gia cua moi trudng, ve lai dugc so do bp nhiem sac the ruoi giam trong phan bao nguyen nhiem va giam nhiem, trinh bay co che va ket qua, y nghTa cua phan bao nguyen nhiem va phan bao giam nhiem. - Trinh bay dugc qua trinh tao giao til, qua trinh thu tinh kep va cac hinh thUc sinh san dac biet khac. * Ve ky nSng: Thuc hanh quan sat tieu ban te bao va nhiem sac the, chi ra dugc so lugng hinh dang nhiem sac the tren tieu ban soi trong quang trudng. " Ve thai dd: Hinh thanh quyet tarn vugt kho khan trong hoc tap va tinh kien tri tim hieu can ke d mdc phan tu cac co che sinh hoc va di truyen, tiep thu cac tinh hoa cua di truyen hoc de lam co sd hoc cac phuong phap chon tao gidng cay trong. Noi dung torn tat: Chuang nay trinh bay cau tao te bao nhan manh cac phan lien quan true tiep den vat chat di truyen, cau tao phan tu va co che td'ng hgp ADN, ARN, protein, mdi quan he giua kieu gen kieu hinh cd su tham gia cua mdi trudng, co che dien bien ve so lugng, hinh thai bp nhiem sSc the va ket qua, y nghTa cua phan bao nguyen nhiem va phan bao giam nhiem. - Trinh bay qua trinh tao giao tir, qua trinh thu tinh kep va cac hinh thUc sinh san dac biet khac va y nghia ddi vdi chon gidng. 17 2 GTDT-A I. CAU TAO TE BAO THUC VAT 1. Khai niem te bao 1.1. Su phat hien ra te bao Nam 1662 Robert Hooke da thiet ke kinh hien vi bang nhirng thau kinh thuy tinh dung quan sat va phat hien loi bac thuc vat la nhirng hop nho (tui nho) Nam 1675 Leeuwen Hoek phal hien ra nhung te bao mau dong vat hinh cau det. Nam 1839 Schleiden va T. Schwann xay dung hoc thuyet te bao: Moi co the dong vat va thuc vat deu cau tao tir nhirng te'bao ton tai doc lap rieng re va tach biet. 1.2. Te bao la don vj co so nhd nhat chung nhat cua sir song - Trong giai doan dau phat hien te bao cac nha khoa hoc chi nhin thay te bao la nhd nhai, tir sinh vat don bao den da bao, ddng vat va thuc vat bac cao deu cau tao tir nhung te bao. - Ve1 cau tao te bao ciia cac sinh vat deu gdm 3 phan: Mang, nhan, chat nguyen sinh. - Te'bao la don vj thuc hien toan bo hoat dong song va trao doi chat nhu: quang hop, hd hap, ddng hoa, dj hoa, tong hop chat song ADN, ARN, protein, gluxit, lipit v.v... - Te bao la don vi ciia su sinh san: co the' the he con dugc sinh ra tir te bao sinh san ciia the he trudc. Vi vay ngudi la vi te bao nhu la "vien gach" ciia su song. 1.3. Djnh nghia te bao Cd the dung mot trong hai dinh nghia sau: Dinh nghia I: Te bao la don vj ca sd nhd nhat chung nhat xay dung nen co the song va the gidi sinh vat, trong dd dien ra toan bo qua trinh trao ddi chat, tong hgp chai song, tong hgp protein, ban than te bao cd kha nang nhan ddi nhieu lan lam cho ca the tang trudng va te'bao la dan vj sinh san va thuc hien chuc nang di truyen ciia sinh vat. Dinh nghia 2: Te bao la dan vi chuc nang cau true ca ban diw tat ca cac co the' song cd the ton lai nhu mot sinh vat rieng biet (vi khuan, nx5t vai loai tao. nam) hoac d trong thanh phan md ciia ddng vat da bao. 18 2. Cau tao te'bao thirc vat Te bao dong vai va te bao thuc vat ve ca ban co cau tao giong nhau, deu co mang, nhan, chat nguyen sinh. Nhung khac nhau a dac diem: Te'bao thuc vat co mang xellulo va co diep luc con te'bao dong vat khong co. ._— Diep luc L6 lien bao Hinh 2. Te'bao dudi kinh hien vi dien tu 2.1. Cau tao mang va 16 lien bao Mang te'bao thuc vat gom 3 lop mang trong va 1 lop mang trung gian 2.1.1. Mang trung gian La lop mang lien tuc nam a trung gian giua cac te bao va lam nhiem vu gan ket cac te'bao lai voi nhau. Neu cac te'bao duoc vi nhu nhung vien gach thi mang trung gian la voi vua xi mang gan cac vien gach lai vdi nhau. Cau tao mang trung gian gom pectin (poly galacturolic) va mot it hemixellulo. 10 Khonf: co Unnt: 16 han Man£ ban thai Hinh 3. Te'bao thtfc vdi {Nguon: Tir dien Bckli khoa Sinh hoc. Nxb Khoa hoc va ky tlmai. HN. 2003) 2.1.2. Ba lap mang cua thdnh te bao Noi chung cac lop nay co cau tao gom: - Thanh phan thu nhat la cac vi spi xellulo nhung trong khudn hemixellulo, xellulo duoc cau tao tir p D glueoza. Chu y ca xellulo va tinh bot deu co cong thuc phan tir la HO(GH,»0.)OH va dupe cau tao tir cac don phan la glueoza. tinh bot cau tao tir dong phan khong gian a D glueoza con xellulo dupe cau tao tir p D glueoza. - Thanh phan thu hai cua mang te bao la cac chat: CaCO . SiO: va lignhin (lignhin la hop chat chua nhieu gd'c phenol) cac chat nay lam cho te bao cung chic. - Thanh phan thu ba la cac chat flavon tao mau sic cho te bao. - Trong te'bao la co them chat kitin khong tham nude. - Lop mang thu nhat co protein giiip te bao co tinh dan hoi. lop mans thu ba co enzim trao ddi chat. - Mang te bao cd tinh tham chon loc vi cd cau true kham. xen ca: tieu phan protein va lipit. cac chat tan trong nude thi di qua phan cue ua nude ciia 20 protein, cac chat tan trong lipit thi tham qua lipit, vi nnffng phan tir lipit cau tao phan cue va co tinh hudng ntn mang co tinh tham chon loc. 2.1.3. Cdc 16 lien bao Khi te'bao phan chia, cac sqi protein cua mang ludi noi chat dupe tong hop them va keo dai ra hai phan ciia te'bao, sau do mang te'bao mdi hinh thanh van chua Id chd spi protein dd xuyen qua, dd la 16 lien bao, cac chat can dupe trao ddi giua cac te bao se dirpc van chuyen qua dd. 2.2. Te bao chat Phan nay con dupe goi la chat nguyen sinh (proioplas). Te bao chat la phan bao quanh nhan va dupe bao bpc bdi mang te'bao. Te bao chat gom: - Mang ludi npi chat. - Cac bao quan. - Dich te bao chat. Cd the md ta torn tat nhu sau: 2.2.1. Mang ludi noi chat Mang ludi npi chat la he thd'ng mang phan nhanh rai khap te bao chat, nhiem vu ciia he thong nay la: - Tao ra nhung khoang budng dinh khu trao ddi chat, cd khi hai khu canh nhau nhung xay ra phan ling hoa sinh ngupc nhau, khu nay tong hop, khu kia phan giai. - Din truyfin cac chat sinh ra trong qua trinh trao ddi chat. Cau tao mang ludi nay theo kieu membrane (mang co sd) gom: 2 ldp phan tir protein d hai ben va 2 ldp phan tu lipit d giua tao ra 3 ldp nhu hinh ve d dudi. Cdc phan tu protein Cue ua nude lipit Cue ghet nude lipit Cue ua nude lipit Phan tit protein Hinh 4. Mang ludi not chat 21 2.2.2. Cdc bao quan - Ty the hinh cau hoac hinh que, hinh de giay, ca'u tao bdi 2 lop membrane, ldp bao ngoai phang, ldp trong d the kham cd cac mao rang luge chua he thong enzim hd hap. Nhiem vu ciia ty the: hd hap tao ra ATP, NADH va cac chat mang nang lugng hoa hgc (hoa nang) cung cap nang lugng cho cac phan ung hoa sinh va hoat ddng trao ddi chat ciia co the va axit pantoteic - Lap the": gom luc lap va bot lap, sac lap. + Luc lap (diep luc ) mdi te'bao cd khoang han 100 luc lap, mdi luc lap co nhieu epc grana, cgc lai gom cac dla xe'p chdng len nhau, mdi dia goi la mot hat granum. Mdi dia lai gom chat nen protein va chlorofil, phan tir chlorofil cd cau tao Hem chua Mg d giua. Vai trd ciia luc lap la nhan nang lugng anh sang mat trdi, hoat hoa he truyen dien tir. tao nang lugng ATP de dung vao phan ung cd dinh C02 lao ra dudng trong qua trinh quang hop. 6 CO: + 6H:0 = 6GH,:Of. + 3 O: Hien nay da phat hien ra ty the va luc lap chira ADN xoan kep dang vong. + Bot lap la tinh bot dgng lai du trir trong te bao. - Ribo.xom cd hinh dang chia lam hai tieu phan, ve cau tao gom protein va ARN. Nhiem vu ciia riboxom la dich ma di truyen va gan cac axit amin thanh poly peptit - Trung the hinh thanh thoi to vd sic lam nhiem vu hudng cue cho te bao khi phan chia. 2.2.3. Dich te bao chat Dich te bao chat la dung dich keo ua nude, ludn chuyen ddng. cd dd nhat cao. va chira axit amin tu do, ATP. ADN. ARN, chat khoang v.v... Chuc nang te bao chat: La dia ban dien ra hoat ddng trao ddi chat nhu quang hgp, hd hap. tdng hgp chat song tao ra cac yeu to cau true cua te bao, hoat ddng nay dien ra manh d gian ky. khi nhiem sac the dudi xoan te bao chat con cd chirc nang di truyen te bao chat ( di truyen ngoai nhan ) Trong te bao chat cd nhirng khoang khong goi la khong bao. te' bao cang gia thi khong bao cang ldn. 2.3. Nhan te bao Nhan nam d giQa te bao gidng nhu mot tha'u kinh, d dd cd: Mang nhan Nhifim sac the' Dich nhan Hach nhan 2.3.1. Mang nhan Id membrane, cd tinh tham chon loc va mang nhan tarn thai tan bie'n mat khi te bao phan chia. 2.3.2. Nhiim sdc the (chromatin) Quan sat te bao dudi kinh hien vi quang hoc luc te' bao phan chia thay cd liic xua't hien nhung the bat mau chat nhuom, ngudi ta goi dd la nhiem sac the. Sau nay chia 5 ky phan bao thi tir tien ky den mat ky cd the quan sat nhiem sdc the ro bang kinh hien vi quang hoc, sd lugng va hinh dang nhiem sdc the trong cac te' bao sinh dudng la dac trung ciia loai. So nhiem sdc the'd te' bao sinh due chi bdng nira so vdi te' bao sinh dudng. Vi du: TT Loai sinh vat Sd nhiem sdc the trong te bao sinh dirdng Sd nhiem sdc the trong te bao sinh due 1 Ngudi 46 23 2 Dau Ha Lan 14 7 3 Dau tuang 40 20 4 Ca chua, lua 24 12 5 Hanh 16 8 6 Ngo 20 10 7 Rudi giam 8 4 8 Chudi 20; 22; 28; 33 10; 11; 14 9 Hong an qua 30; 60; 90 15; 30. Cau tao nhiem sdc the' dan: Khi xodn cue dai nhiem sdc the cd hinh dang dac trung, thudng chia hai thuy giira la tarn ddng. Nhiem sdc the gdm chat nen la protein (Histon) va sgi phan tu ADN xodn quanh cac khdi cau Histon, trai qua cac budc xodn tao nen nhiem sdc the' dac. 23 Nhiem sic the kep co hai nhiem sac the don dinh nhau d tarn ddng. tam dong la noi gan voi spi vo sac, nho su co keo ciia spi vo sac ma 2 nhiem sac the don tach nhau ra. Hinh 5. Nhiem sdc the dan khi dd tdch nhau. (Nguon: TS. Nguyen Hong Minh. Giao trinh Di Iruyen hoc. Trudng DHNNl Nxb Ndng nghiep Ha Not. 1999) 2.3.3. Hach nhan nhin ro luc te'bao phan chia 2.3.4. Dich nhan dac hem te'bao chat Ngoai ra trong nhan con co enzim tham gia xuc tac phan ung hoa sinh tong hop protein va chat song khac. 3. Chute nang cua te bao 3.1. Chirc nang cau true Te bao xay dung nen mo co quan va toan bp co the sinh vat. Sinh vat don bao co the chi la 1 te'bao. thuc vat va dong vat cung nhu nguai deu do nhung te bao cau tao nen. 3.2. Chirc nang trao doi chat Te bao la dan vi thuc hien quang hap ho hap, ddng hoa, di hoa. sinh tong hop cac chat xay dung cau true mdi ciia te'bao. 24 3.3. Chuc nang sinh san va di truyen - Te bao la don vi sinh san: Sinh vat don bao sinh san bang each tu nhan doi (true phan). Cac loai sinh vat da bao bac thap co hinh thiic sinh san vo tinh. Con dong vat, thuc vat va ngudi sinh san huu tinh bang each mdi ben bd me cung cap giao tu n + n = 2n de tao ra te bao hop tu 2n ( phoi ) tir te bao nay phat trien thanh co the con mang day du kieu gen di truyen dac trung cua bd me va ciia loai. 4. Kich thudc va so li/dng te'bao trong cd the Ve kich thudc cua te bao thudng ra't nhd phai nhin dudi kinh hien vi mdi thay. Vi du te bao dong vat, thuc vat kich thudc la 0,2 - 0,25 micromet. 1 micro - met = 1/1000 mm. Nhung cung co nhung te'bao rat to nhu: tep budi, trirng ga cd kich thudc 4-6 cm, trung da dieu cd dudng kinh la 15 cm. Ve sd lugng: Mdi loai sinh vat cd sd lugng te bao dac trung. Vi du: O ngudi cd 170 ty — 200 ty te bao. 5. Tinh toan nang, su* phan hoa biet hoa va sir phan phan hoa cua te bao 5.1. Tinh toan nang cua te bao Nam 1902 nha bac hoc Dire la Haberlandt da de" xudng phuong phap nudi cay te bao thuc vat de cluing minh tinh toan nang cua te bao nhu sau: Mdi mot te bao bat ky lay ra tir mot co the sinh vat da bao deu cd kha nang tiem tang phat trien thanh mot ca the' hoan chinh. Vi du d thuc vat: Tir mot ma'u la cay thudc bong cd the' mpc mam thanh cay mdi. Hoac nudi cay mot mau md la, md dinh sinh trudng c&y thudc la, khoai tay, phong lan hay hoa cue, se cho cac cay con hoan chinh. Tren ddi tugng ddng vat cd con ciru Dolly dugc sinh ra tir nhan cua mot te bao tuyen vii dung hop trong te'bao chat ciia trirng con ciru khac, cho ddng dien dac biet chay qua khdi ddng he gen ciia hgp tir nhan tao nay hoat ddng roi cay vao tir cung con ciru thu ba. Tir dd hop tir nay phat trien thanh con ciru Dolly. Hoac vi du khac: Tir mot te'bao phoi phan chia lien tuc phat trien thanh co the hoan chinh cd nhirng ca quan bo phan khac biet va chuyen hoa cao, du ban dau chi la mot te bao. Theo cong bd hien nay, ngudi ta da nhan ban nhung con bo tir mau mo tai cua con bd khac. 25 5.2. Sit biet hoa te bao Sir biet hoa te bao la sir phan hoa tir nhirng te'bao gidng nhau ban dau (do te bao phoi phan chia sinh ra) thanh nhirng te'bao md. co quan rieng biet cd cau true, chirc nang khac biet de hinh thanh co the hoan thien phat trien cao. Vi du: Tir mot te bao phoi hat thdc phan chia thanh nhieu te bao sau dd phan hoa thanh te'bao re\ mam. la. than, hoa, hat, khac han nhau ve cau true chuc nang. Hay tir mot te'bao phoi ngudi phan chia rdi phan hoa thanh te'bao tim thai, dau, minh va noi quan. tu chi v.v... 5.3. Sir phan phan hoa La hien tugng tir cac te bao da phan hoa tao lai te bao md seo ( callus), tir te bao md seo lai phan hoa ra te bao khac. Vi du tir te bao tugng tang sinh ra md seo. tir md seo sinh ra te bao re. Chu thick: * Giai thfch ve" ATP: Adenozin Tri Photphat ADP: Adenozin Di Photphat AMP: Adenozin Mono Photphat • Phan ung tao ATP la: AMP + P =ADP. Sau do ADP + P = ATP. Phan ung nay can nang lupng. nang lupng nay do qua trinh oxy hoa phan giai chat huu co cung cap. - Phan ung: ATP = ADP + H- COOH => H:N - GH- - CO - NH - GH-S-CO - NH-(GH.OH) GHCOOH Valin - Xistein - Tirozin (Tri peptit) Cong thuc tdng quat ciia poly peptit la: H.N - R, - CO - NH - R: - CO - ... - NH - R„ - CO OH a. a> a. a: ... a. a. 3.2. Cau true bac hai Chudi poly peptit xoan Id .xo do cac lien ket giua cac nguyen lir luu huynh trong gdc - SH voi nhau tao thanh cac vong xoan, vi du vong xoan anpha. 36 Hinh 9. Cau true xoan a - cua protein (Nguon: Gido trinh Hod sinh thirc vat. Tnrcrng DHNNl Hd Noi. 1975.) 3.3. Cau triic bac ba L6 xo peptit cuon lai thanh mot khdi Hinh 10. Can true bac ba cua phan n'f midgldbin (Nguon: Gido trinh Hod sinh thirc vat. Trifling DHNNl Hd Noi. 1975.) 37 3.4. Cau true bac bdn Nhieu khdi xoan bac 3 xep canh nhau tao ra phan tir protein. Cau true bSc 4 tham gia vao xay dung te bao va qua trinh trao ddi chat. Hinh 11. Can tnic bac bdn ciia phan tu hemoglobin (Ngadn: Giao trinh Hoa sinh thuc vat. Truong DHNNl Ha Noi. 1975.) Mot so cau trtic Mc 4 cd cac chat khac tham gia vdi sd lucrng it. Vi du protein d mau la hemdgldbin cd sat tham gia: J_J i, \ Y1 1 ^ eH=£H, Hinh 12. Cau tao ciia phan tit hemoglobin (Nguon: Gido trinh Hod sinh thirc vat. Trudng DHNNl Hd Npi. 1975. 4. Codone (Bo ba ma hoa hoac code) Codone la nhdm 3 Ribonucleotit trong ARN» chiu trach nhiem ma hoa mot axit amin trong chudi poly peptit. Trong ADN cac nucleotit khong dung rieng re ma dung thanh nhdm bp ba goi la bp ba ma hoa. Ngudi ta tinh cd 4" = 64codone. Nhung chi khoang 20 axit amin dupe ma hoa. trong dd: 38 Co 3 codone khong ma hoa ma lam nhiem vu cham durt qua trinh tdng hop protein. Va cd 10 a.a khac trong dd mdi a.a duoc ma hoa bdi 2 codone. 2 a. a khac nua mdi a.a dugc ma hoa bdi 6 codone. Cuoi cung la 1 a. a dugc ma hoa bdi 3 codone. Tdng so codone da sir dung la 38 va ngudi ta da chap nhan codone bp ba. Ngay nay thuc te da cluing minh ma bp ba la dung. Nhu vay sd lugng, trat tu cac nucleotit trong ADN quyet dinh sd lugng, trat tu cac codone tren mARN. 5. Anti codone (Bo ba doi ma) Anti codone la bp ba Ribonucleotit tren tARN phu hop v6 nguyen tac bd sung vdi codone nao dd. Vi du: Mach 1 ciia ADN cd: TTT XAA XGG TTG (codone) mARN la: AAA GTT GXX AAX (anti codone) tARN la: UUU XAA XGG UUG Trinh tir a.a tren poly peptit la: Lyzin Valin Alanin Loxin. 6. Cd che djch mat ma, tong hdp poly peptit va protein 6.1. Tdng hop poly peptit - Sao ma: do nhu cau co the, mot enzim lam md gen, hai mach don doan ADN (gen) tach khdi nhau va ARN dupe tdng hop. Khi du so mARN thi gen ddng lai. - mARN dupe gan vdi riboxom. - Hoat hoa axit amin: tARN mot dau mang bp ba ddi ma, con dau cuoi bao gid cung la XXA dupe gan vdi axit amin da dupe hoat hoa nhd nang lugng ATP. Phirc hop tARN - a.a theo dong te bao chat chuyen dong vao so ma vdi codone tai vi tri mARN tiep xuc vdi riboxom. Neu diing nguyen tie bo sung thi a.a dupe dat vao vi tri thu nhat cua riboxom. Riboxom di chuyen sang codone thii 2. Phirc hop tARN - a.a khac lai chuyen ddng tdi so ma vdi codone th'.'r hai Neu diing thi a. a: lai dupe gan vdi a. ai. Riboxom tiep tuc di chuyen, ddng thai a.ai...a.a.i dugc giai ma gan vao, khi riboxom dich chuyen het chifiu dai ARNm thi cd codone bao het va chu6i poly peptit dugc tao thanh. - Co the cd 1 hay vai riboxom ciing dich ma tren mARN. 39 mARN co the dugc dich mgl lan hay nhieu Ian. Co the nhieu gen ciing dugc md mot luc thi nhieu loai poly peptit dugc Kins hop. ARN m cuoi 5 CHUOI POLIPEPT1T CANS NGAVCANGTANG SU' TAO THANH LIEN KET pep+it Hinh 13. Socio qua trinh tong hop poly peptit (Ngud/i; Gido irinh Hoa sinh llufc vat, Truong DHNNl Hd Nqi. 1975.i 6.2. Co che tong hop protein Mach poly peptit xoan bac 2 - 3. nhieu cau true bac 3 trong lien ket mudi vdi mot so chat khac tao phan tir protein. 411 7. Moi quan he giura kieu gen va kieu hinh Trong mot the he ca the sinh vSt: 1 te bao hop tir 2n -> nhirng te' bao 2n -» mo, co quan -> co thi. Bp ADN —> ARNm —> poly peptit —> protein —> membrane —» co quan tir va te bao -» co the. Protein —> enzim —> hoat tinh trao ddi cha't (quang hop, ho hap, tong hop protein va cac chat song...) —> dac tinh sinh ly hoa sinh. Nhu vay tir kieu gen co su tham gia ciia moi trudng cudi cung la kieu hinh. Do dd kieu gen ca the quyet dinh dac diem kie'u hinh. - So lupng, trat tir nucleotit tren ADN quyet dinh so lupng va trat tu ribo nucleotit trong ARNm do dd quyet dinh sd lupng, trat tu axit amin trong poly peptit va quyet dinh dac diem protein, tiep dd quyet djnh ca'u true va hoat tinh trao ddi cha't cua co the tire la quyet dinh kieu hinh ciia sinh vat. Tuy nhien trong qua trinh hinh thanh kie'u hinh phai cd su tham gia cua moi trudng. Kieu Gen + Mdi Trudng = Kie'u Hinh. Qua cac the he sinh vat: ADN bd me -> ADN te bao sinh due -» ADN hop tu (kieu gen) -» kieu hinh the he con —> ADN va kieu hinh the he tiep IV. NHlfiM SAC THE TRONG Sif PHAN CHIA TE BAO 1. Phan bao nguyen nhiem Con goi la phan chia te'bao nguyen nhilm, nguyen phan, Mitoz. Phan bao nguyen nhiSm la mot phan cua gian phan. 1.1. Thai gian - Dia diem Thai gian mot chu ky phan chia tfir 30 phut den 5 gid ddng ho. Dia diem d nhung md phan sinh, cac co quan dang sinh trudng manh nhu md phan sinh ngpn, dau canh, dau re, phoi hat nay mam, giai doan dau cua qua trinh phan hoa mam hoa. 1.2. Cache'dien bien Dua vao hinh thai va su chuyen dong ciia cac nhilm sac the ma chia ra 5 ky mot each tuang ddi, thuc ra qua trinh phan bao la lien tuc kho xac dinh ranh gidi tirng giai doan. 41 1.2.1. Ky trung gian (Interphase, gian ky ) - Thai gian ky nay chiem 90% chu ky te bao. - Dac die'm: Su trao ddi chat dien ra manh nhu- nhan doi ADN. long hop ARN, protein. ATP va cac chat cao nang. Gian ky co 3 ky nho la Gl. S. G2. Kv S co su kien ADN nhan doi. Ks G2 thi ADN bat dau xoan lai. Hinh ve ADN d gian ky Kysau K >cuc " Tarn ddn Hinh 14. Si'do bo nhiem sue thi'cua rtwi gid'm 1.2.2. Tien ky (Prophase, ky trtrdc) Dac diem: - Nhiem sac the bat dau xoan. - Mane nhan lam tan di. 42 1.2.3. Ky giua (Melaphase, I rung ky) Nhiem sac the xoan dac nhin r5 dudi kinh hien vi quang hoc, co the xac dinh duoc so lugng hinh dang bp nhiem sac the dac trung cua loai sinh vat. M6i nhiem sac the* kep g6m 2 nhiem sac the don tach nhau chi dinh 6 tarn dong. Trung the nhan doi roi di ve 2 cue te bao. - Nhiem sac the tap trung ve mat phang xich dao te'bao. - Day vo sac hinh thanh noi tarn dong nhiem sac the kep vdi hai cue te bao. - Nhifim sac the van tiep tuc xoan. Minh 15. Nhiem sac the kep 1.2.4. Ky sau (Anaphase, hqu ky) Day vo sac keo lam nhiem sac the' don tach not tarn dong, roi keo nhilm sac the' don ve hai cue ciia te bao. - Cac vat chat khac cung chia deu cho hai phan cua te' bao - Qua trinh nay can nhieu nang lugng ATP. - Doi vdi tebao thuc vat thi vach ngan hinh thanh chia doi te'bao me thanh hai tebao con. Ddi vdi te bao ddng vat thi tebao that lai d giii'a, chia tebao me va vat chat deu ra hai phan thanh hai te bao con. 1.2.5. Ky cuoi (Telophase, mat ky) - Vach ngan hinh thanh tao ra 2 te'bao con. Hoan thanh viec phan chia cac vat chat khac ciia te bao. - Mang nhan hinh thanh. - Nhilm sac the dudi xoan. Ve co che qua trinh nay, hien nay cac nha khoa hgc chia chu ky te bao ra hai giai doan ldn la: gian ky va ky phan bao (ky nguyen phan). Ky phan bao lai gom nguyen phan nhan va phdu ddi te bao chat. Trong dd nguyen phan nhan chi con 4 ky la ky dau, ky giua, ky sau, ky cuoi. 1.3. Ket qua va y nghTa - Ket qua: Tao ra 2 te bao con co bd nhiem sac the' giu nguyen so lugng hinh dang va mat ma di truyen. 4.3 Sau do chu ky phan bao lap lai va sd lucrng tebao tang len theo cap so nhan. * Y nghia phan biio nguyen nhiem: Phan chia te bao nguyen nhilm lam tang so lupng te" bao de' co the tang trudng ma vin giu dupe tinh di truyen on dinh, cac te bao dupe sinh ra cd bo nhiem sdc the va ADN gidng het cua te bao ban dau. 2. Phan bao giam nhilm (Meioz - Giam phan ) 2.1. V nghTa cua giam phan Giam phan de' hinh thanh giao tir, trong dd nhiem sdc thi nhan ddi mot Ian con te bao phan chia hai lan, do dd te biio giao tir (te bao sinh due) chi cd mot nira so nhiem sdc the ciia te bao sinh dudng. Vi du: Loai Te bao sinh dudng Te bao sinh due Cu cai dudng 18 9 Lua 24 12 Lac 40 20 Dau xanh 22 11 Ngudi 46 23 Khi giao tir cai ket hop vdi giao tu due se tao ra hop tir cd 2n nhilm sdc the giir duoc so lupng nhilm sdc the dac trung cua loai dong thoi tao bien di tai td hop lam tang sue song cho co the con, vf du sir tuong tac gen khac hgudn, khac nhilm sdc thi hay su hoan vi gen. 2.2. Thai gian va dia diem xay ra giam phan Khi te bao me ciia te bao sinh due den giai doan chin. 2.3. Co che giam phan Gdm hai lan phan chia nhu sau: 2.3.1. Phan chia lan thunhdt - Tien ky 1 (prophase) cd 5 giai doan nhd: + Leptoten: Nhiem sdc the' la spi manh tach roi nhau dung thanh cap tuong dong. Sd nhilm sdc the la 2n. + Zygotenen: ADN nhan ddi va dung tiep hop phoi ddi theo chilu doc thanh cap synapsis. So nhilm sdc thi la 4n dinh cap. + Pachiten: Nhilm sdc the' bdt dau tach nhau va co ngdn. + Diploten: Nhiem sdc the tach ra cd the dirt va trao ddi chco tirng doan. 44 + Diakinez: Nhiem sac the co ngan luc nay quan sat rat de. Mang nhan tarn thoi tan di. - Trung ky 1: (Metaphase) Thoi vo s;"ic hinh thanh, nhilm sac the kep dung hang doi. - Hau ky 1: Thoi vo sac keo cac nhiem sac the kep ve 2 cue ciia te bao. dieu nay khac voi nguyen phan, trong nguyen phan nhilm sac the tach nhau ca tain dong, con d day nhilm sAc the van dinh nhau tai lam dong. - Mat ky 1: Mang nhan xuat hien, hinh thanh 2 te bao con co sd nhiem sac the kep don bpi. 2.3.2. Phan chia lan thuc hai Lan phan chia thu hai xay ra nhanh, nhilm sac the van xoan cue dai, co che xay ra gidng nhu nguyen phan. KY CUOI VA PHAN CHIA BAO CHAT KY DAU II KY GIUA II KY SAU II KYCUOIVA PHAN CHIA BAO CHAT 8 s 8 Phi, Liirti I va phitn thai [c hao I -KS (MAM PHAN II Phayitfa I! Ph.t mil II " ph.tr ^ha! ha,i II KY GIAM PHAN II Hinh 16. Co che giam phan ciia nhiem sdc the (Nguon: Tit dien biich khoa sinh hoc. Nxb Khoa hoc vd ky ihudt: HN. 2003) + Tien ky 2: Nhilm sic the khong du6i xoan, bo may phan bao hinh thanh + Cac diln bien d trung ky 2, hau ky 2, mat ky gidng nhu nguyen phan. - Ket qua: Tir 1 te bao 2n ban dau cho 4 te bao don bdi n. 3. So sanh nguyen phan va giam phan Ngudi hoc tu so sanh ve cac mat vi tri xay ra, thai gian. so lan nhan doi ADN va so lan phan chia, kei qua va y nghia. (Goi y thanh bai tap) 45 V. SINH SAN 0 THUC VAT BAC CAO 1. Giam phan hinh thanh giao tu- dye - Tir te bao me sinh due dire 2n giam phan cho 4 tieu bao tir goi la 4 hat phan non n. hat phan non tich luy dinh dirong va chin. - Sau do hat phan chin roi bam vao dau voi nhuy. hat phan nay mam thanh 6'ng phan moc dai chui xuyen theo ong phan. - Dong thai nhan dan boi ciia hat phan nhan doi nguyen phan tao ra 2 nhan: + Nhan sinh duang lam nhiem vu nuoi 6'ng phan. + Nhan sinh san chuyen dong theo 6'ng phan. - Sau do nhan sinh san lai nhan doi mot lan nua thanh 2 nhan sinh san. Nhu vay hat phan co 3 nhan. phan 46 2. Giam phan hinh thanh giao tir cai Tir te bao me sinh due cai 2n giam phan cho 4 dai bao tir don boi, trong do 3 dai bao tir teo di chi 1 phat trien thanh tebao trirng (goi la tui phoi don nhan). - Nhan te bao tui phoi dan nhan nguyen phan 1 lan cho 2 nhan n. - Nhan doi 2 lin nua cho tui phdi 8 nhan. Sau do: + 1 te bao phat trien thanh te bao trirng. + 2 te bao 2 ben goi la tro bao. - M6i cue gop 1 nhan tao ra tebao sinh during 2n. - Con lai 3 te'bao doi cue. Tc bao mc sinh due cai 3 te bao leo di 1 le bao phat trien Tui phoi 8 nhan Tc bao trung 1.6 noan Tro bao Nhan sinh dtfong Hinh 18. Sadd giant phan hinh thanh giao tdedi 47 3. Qua trinh thu tinh kep va y nghia - Qua Irinh thu tinh kep: Khi hat phan chin roi vao dau nhuy, chat nhay a dau nhuy kich thich hat phan nay mam. Nhan hat phan nguyen phan 3 lan cho hat phan 3 nhan nhu tren da trinh bay. Trong do co 1 nhan sinh during, 2 nhan sinh san. Khi 6'ng phan vuon tdi 16 noan, 2 nhan sinh san lan theo rdi xam nhap vao noan, 1 nhan ket hop voi te bao trung tao hop tir 2n (phoi), 1 nhan ket hop voi nhan sinh duong 2n tao ra te bao npi nhu 3n, te bao 3n nay se phat trien thanh npi nhu hat. Khi hat nay mam chi phoi 2n phat trien thanh mam re va thanh cay. con npi nhu cung cap dinh duong cho mam re cay giai doan dau. sau do tieu bien di. - Y nghTa ciia phuong thuc sinh san huu tinh: + Tao ra giao tir don boi sau do kei hop giao tu due co n nhiem sac the va giao tir cai co n nhiem sac the thanh hop tir co 2n nhiem sic the dac trung ciia loai. - Hai co quan sinh due due va cai co the ciing cay hoac khac cay nen co the con co kie'u gen tdng hop cac gen tot tir bd va me tir dd cd sue song cao hen 4. Phu*dng thirc sinh san vo tinh Tir mot te bao, mot mau mot md, hoac mot co quan cay me se tach ra phat trien thanh cay mdi hoan chinh. VD: - Rl cay hong an qua - Cu khoai lang, khoai lay, cu chudi, thupc dupe. - Than canh khoai lang, nho. - Cu gia (gia hanh) ciia hanh, tdi. hue, lay on... - Choi gdc chudi, dong tien, cue... - Chdi dot than ngpn mia v.v... 5. Sinh san ddn tinh vo phoi 5.1. Hien tupng trinh san (sinh san don tinh) - Phoi phat trien tir te bao trung khong qua thu tinh tao ra co the' don boi n hoac 2n. - Phdi duoc tao tir tro bao hoac te bao ddi cue - Tui phdi phat trien tir te bao sinh duong, (phdi tarn hay mang noan hoac te bao ngoai tui phdi). 48 5.2. Hien tupng da phoi Phoi dupe hanh thanh tir te bao kern, trp bao, la hien tupng nhieu phoi trong mot hat, co the* nhilu phoi trong mot tui phoi hoac nhieu tui phoi trong mot noan. Vi du mot so' cay cam quyt, xoai, va hien nay da phat hien 6 lira cung co hien tupng da phoi. v.v... 5.3. V nghTa cua sinh san don tinh Ung dung hidn tupng sinh san vo tinh, trinh san. da phoi de cd dinh uu the lai cac gidng cay trong. Cau hoi on tap: 1. Trinh bay ca'u tao co ban cua t£ bao trong moi li§n quan den co che di truyen. 2. Ve va thuyet trinh ve membrane, nhiem sac thi. 3. The nao la su biet hoa te bao, su phan phan hoa? 4. Giai thich tinh toan nang cua te bao? 5. Trinh bay ca'u tao ADN, ARN, protein? 6. Ve lai so do ADN theo mo hinh don gian d muc ba thanh phan nho cua nucleotit. 7. Nguyen tic bd sung dua tren nhufng co sd nao? 8. So sanh ADN va mARN. 9. Md ta qua trinh tong hop tu nhan doi ADN va qua trinh tdng hop mARN. 10. Ve lai so do gian phan va giam phan bp nhilm sac the rudi giam. 11. So sanh su giong nhau va khac nhau giua gian phan va giam phan ve vi tri, so lan phan chia, su kien dac biet, ket qua, y nghia. 12. Chon phuong an diing cho cau sau: 12.1.Trong qua trinh nao cd su nhan doi ADN trong cac qua trinh sau: a. Gian phan. b. Giam phan. c. Td'ng hop protein. d. Su sinh trudng dai ra cda re cay. 12.2. Ket qua cua su giam phan tir mot te bao ban dau 2n la: a. Hai te bao con, mdi te bao cd 2n nhiem sac the. b. Bdn te bao con moi te bao cd 2n nhiem sac the. c. Bdn te bao con don bdi moi te bao cd n nhiem sac the. 13. Ve va thuyet trinh so do mdi quan he giua kieu gen va kieu hinh. 49 4.GTDT-A Chifcftig 3 CAC QUY LUAT DI TRUYEN Muc tieu * Ve Wen (hire: - Trinh bay va giai thich dupe cac khai niem: gen, kieu gen, tinh trang, kieu hinh, the1 dong hop tir, the di hop tef, alen, locus, di truyen, bien di, dot bien,.., - Trinh bay dupe npi dung chinh cac quy luat va tuong tac di truyen, ve va giai thlch dupe co sd te bao hoc cac quy luat va tuong tac di truyen do. - Neu dupe cac npi dung chinh ve cac phuong phap ma cac nha di truyen hoc da thanh cong trong viec tim ra cac quy luat di truyen va cac tuong tac di truyen nhu: Mendel, Morgan... - Van dung cac quy luat di truyen va cac tuong tac di truyen vao viSc hoc cac phuong phap chon tao gidng cay trong d cac chuong sau. * Ve ky nang: Co kha nang trinh bay, giai thich va van dung cac quy luat di truyen va cac tuong tac di truyen vao trong hoc tap, nghien ciru va img dung. " Ve thai do: Nghiem tuc hoc tap, van dung cac quy luat di truyen va cac tuong tac di truyen vao viec cung cd quan diem duy vat bien chimg, quan diem di truyen hoc dung dan, giai thich cac hien tupng di truyen va benh di truyen. Nhiet tinh say me hoc tap nghien ciru khoa hoc. Npi dung torn tat Chuong nay trinh bay ve cac khai niem co sd: gen, kieu gen, tinh trang, kieu hinh, the dong hop tir, the di hop tit, alen, locus, di truyen, bien di, dot bien...cac khai niem dupe dien giai theo tirng muc. tU don gian de hieu den mire chinh xac 6 mUc co so phan tir va co so vat chat di truyen. - Trinh bay torn tat cac budc va cac phuong phap ma cac nha di truyen hoc da thanh cong trong viec tim ra cac quy luat di truyen va cac tuong tac di truyen. Trinh bay npi dung chinh cac quy luat di truyen, tuong tac di truyen, giai thich co sd te bao hoc. dieu kien nghiem dung va y nghia ciia cac quy luat va tuong tac di truyen dupe phat hien bdi cac nha bac hoc nhu: Mendel, Morgan, Yuan longPing. 50 I. CAC KHAI NlfiM DI TRUYEN 1. Khai niem ve gen - Gen bat cMu tu chir Hy Lap genos co nghia la sinh ra, bat nguon. Thual nga gen xua't hifin tir nam 1911. Cd 3 mire dinh nghTa ve gen: - Muc 1- Theo Mendel: Gen la ye'u td vat chat di truyen khong the nhin tha'y duoc nam d trong nhan va no quylt dinh su hinh thanh mot tinh trang. - Mire 2 - Theo Morgan: Gen - Nhan td di truyen khong nhin tha'y dupe ma Mendel neu ra trudc day la vat chat cd the nhin tha'y duoc va phan bd than;: hang nhu chudi hat cudm tren nhilm sac thi va quyet dinh su hinh thanh mot tinh trang nao dd. (Cac gen dinh vj trfin cac locus doc theo thi nhilm sac va tap tinh cua cac the nhilm sac trong giam phan giai thich phuong thirc di truyin ciia cac tinh trang - Theo Tir dien bach khoa sinh hoc. ) - Mire 3 - Theo di truyen hoc hien dai: + Gen la mot doan ADN quyet dinh sir hinh thanh mot tinh trang. + Gen la don vi thong tin di truyin ve ca'u tnic chuyen hoa ciia mot protein (gen la mot doan ADN chju trach nhiem tdng hop mot loai protein) hoac mot enzimc. + Gen la mot doan ADN chiu trach nhiem ma hoa mot mach poly peptit. Sir thong nhat giii'a cac khai niem tren la gen va la vat chat quyet dinh sir di truyin va bieu hien tinh trang. 2. Kieu gen Kieu gen la td hop toan bd cac gen nam trong te bao sinh vat. Kieu gen gom gen nhan va gen te'bao cha't. Vi mot te'bao chira du cac gen va cac te'bao cua mdt co the sinh vat chua gen gidng nhau nen ndi tdi kieu gen trong te bao cung la ndi kieu gen ciia co the. Trong thuc te cac nghien euu ndi tdi kie'u gen la ndi mdt vai cap gen ma ngudi ta chii y. 3. Tinh trang Tinh trang la dac diem hinh thai ngoai hinh, giai phSu hay dac tinh sinh ly hoac mdi mat nao dd ciia ca the sinh vat duoc bilu hien ra ngoiii trong qua trinh song. Tinh trang con goi la dau hieu va duoc phan ra dac trung. dac tinh. 4. Kieu hinh 51 Tinh trang la 16 hop toan bp cac ti'nh trang cua co the'. Thirc te noi tdi kieu hinh la noi tdi td hop mdt vai tinh trang ma ngudi ta chu y. 5. Cap tinh trang tiroTig phan Tinh trang tuong phan con goi la tinh trang doi lap la hai trang thai bilu hien khac nhau, trai ngupc nhau ciia ciing mdt loai tinh trang. VD: Loai tinh trang mau sic cd cap tinh trang tuong phan la mau xanh va mau vang. Loai tinh trang chieu cao cd cap tinh trang tuong phan cao va tha'p 6. Locus La vj tri gen tren nhilm sac the. Mdi gen chi dinh vj tren mdt locus. 7. Alen La nhirng trang thai khac nhau cua ciing mdt gen ciing mdt locus tren nhiem sac the don. 0 co the ludng bdi mang mdi gen hai ban, (tuc la mdi co the chi mang hai alen), mdi ban nam tren mdt nhiem sic thi ciia cap nhilm sac the tuong dong, hai ban gen tuong ung vj tri locus trong ciing cap la alen VD: I A, P. I" la 3 alen tren locus quy djnh nhdm mau d ngudi. 8. Cap alen La 2 alen ciia ciing mdt gen, vj tri locus tuong xung tren cap nhilm sac the tuong ddng. 2 alen trong cap cd thi gidng hoac khac nhau. Cd trudng hop goi alen va gen ddng nghia. 9. The dong hdp tu* La cac ca thi cd kilu gen ma mdi cap alen deu cd alen gidng het nhau. Trong cac nghiln ciru thuong viet ddng hop tir vl mdt vai cap alen ma ngudi ta chii y. 10. The dj hdp tu* Goi la the* dj hop tir ve cap alen nao dd khi hai alen trong cap dd khong gidng nhau 11. Ca the thuan chung La ca the khi gieo (hoac sinh san) lien tiep nhieu doi dlu cho the he con 52 dong dlii, gidng het nhau va giong het b6' me. Neu xet kieu gen thi ca the thuan chung la ca thi co kie'u gen ma cac alen trfin cung vi tri locus gidng het nhau. Ddi vdi dong vat thi ca the' thuan chung la ca the khi giao phdi sinh san lien tiep nhieu ddi deu cho the' he con ddng deu, gidng het nhau va gidng het bd me va cd kie'u gen ma cac alen tren ciing vj tri locus gidng het nhau. II. DINH LUAT DI TRUYEN THEO MENDEL 1. Gidi thieu Mendel 1.1. Tieu sir Mendel sinh ngay 22 thang 7 nam 1822 (mat nam 1884). Ong la ngudi gdc Moravi (Tiep Khac cu). - Nam 1843 dng hoc het trung hoc vao tu vien thanh Phoma d Bruno. - Nam 1851-1853 hoc Dai hpc Tdng hop Vien. Khi tdt nghiep trd thanh giao vien toan ly day tai trudng cao dang thuc hanh Bruno. - Nam 1856 - 1863 tie'n hanh nhirng thi nghiem kinh die'n ve lai thuc vat tren dau Ha Lan. Nam 1865 Mendel trinh bay bao cao: Thi nhiem ve cac co the' lai thuc vat. Du bao cao chi day han 50 trang, nhung da neu dupe quy luat ca ban cua hien tupng di truyen. Sau nay chinh cac quy luat nay da dat nen mong ca so cho nganh di truyen hpc. Tuy vay, thai gian dd, chua cd ai hieu dupe cac luan diem nay nen chua cd ai cong nhan. Phai den nam 1900 cd ba nha bac hpc dpc lap vdi nhau ciing tim ra va cong bd cac djnh luat gidng nhu Mendel da cong bd nam 1865. Dd la: Hugo de Vries (Ha Lan) Erich Karl Correns ( Dire ) E. Von Tschermark (Ao). Tir do ngudi ta mdi nhd lai cong trinh cua Mendel va cong nhan cac quy luat ma ong phat hien ra. Nam 1900 nay dupe coi la khai sinh cua di truyen hpc. - 1879 Mendel lam tu vien trudng. - Ngay 6 - 1 - 1884 Mendel qua ddi. 1.2. Phuong phap nghien ciru di truyen cua Mendel - Ddi tupng lai de nghien cthi la dau Ha Lan. - Chon loc bd me thuan chung trudc khi lai: Gidng cay thuan chung la 53 giong khi gieo lien tiep nhieu dai deu cho thine con d6ng deu. giong het nhau va giong het bo me. Neu xet kilu gen thi ci thi thuan chiing la ca thi co kilu gen ma cac alen Iren cung vi tri locus giong het nhau. - Nghien euu rieng re cac tinh trang theo dau hteu trai nguoc. - Su dung thong kl toan hoc tren so" lucrng ca thi Ion. - Sir dung phep lai phan tich: Lai phan tich la lai ca thi can phan tich xem xet mang tinh troi voi ca the ding hop tir lan dl xac dinh kilu gen ca thi do la ding hop tir hay di hop tir. 2. Noi dung cac djnh luat ma Mendel phat hien va cong bo 2.1. Dinh luat dong tinh (hay dinh luat tinh troi) Dinh liuil: Khi lai bo me thuan chiing khac nhau vl mdt cap tinh trang (cap tinh trang dd'i lap) thi d con lai se bieu hien ding nhat (dong tinh) dau hieu ciia mot ben bo hoac me. Dau hieu do goi la tinh trang troi. Dau hieu khong bieu hien goi la tinh trang lan. VD: Lai dau hat vo vang x dau hat vo xanh -> Fi 100% hat vo vang. Mdi tinh trang Mendel lai va thong kl trln 10 to hop va a ¥2 co 8000 ca the. Cac tinh trang Mendel cdng bo' la: Hat tran trfli so vdi hat nhan. Hat vang troi so vdi hat nhan. Qua phinh > qua that eo. Hoa a nach la > hoa d dinh ngon. Hoa dd > hoa trang. Than cao > than tha'p. 2.2. Tinh troi khong hoan toan - Lai da lan dd x da lan trang -> Fi 100% hong. Va d F; phan ly theo ty le ldd: 2 hdng: 1 trang. - O cay hoa phan (Mirabilis jalapa) cung cho kit qua nhu vay. 2.3. Dinh lurit phan tinh Dinh huit: Khi lai bd me thuan chiing khac nhau vl mdt cap tinh trang nao do thi a F: co su phan ly ve da'u hieu (tinh trang) theo ty 11 3 troi: 1 lan. VD: Lai dau cd vd hat vang x dau cd vd hat xanh 54 6 Fi bilu hifin 100% co vo hat vang F, tir thu cho F2 co 6022 cay co vo hat vang va 2001 cay co vo hat xanh ty le phan ly d day la 3 vang: 1 xanh. 2.4. Phep lai phan tich Ca the' mang tinh troi co the co kilu gen dong hop tir hoac di hop tir. De biet kieu gen cua ca the nay thi lai no vdi ca the dong hop tir lan ve tinh trang do, neu kit qua con lai dong tinh thi bo me thudn chiing (ddng hop tir), neu con lai phan ly thi ca thi dd dj hop tir. Vi du: Lai P. dau cd vd hat vang x dau cd vd hat xanh. Neu d F, bieu hien 100% cd hat vo vang thi c3y hat vd vang d the' he) P la cay thuan chung troi, con nlu d the he F, phan ly 50% cay cd hat vang, 50% cay cd hat xanh thi cay hat vd vang d the he P la cay dj hop lit. 2.5. Djnh luat phan ly dpc lap Khi lai cap bd me khac nhau vl hai hay nhilu cap tinh trang ddi lap thi sir di truyin ciia cac nhan td di truyin quy djnh cac tinh trang dd dpc lap vdi nhau. Cac nhan td di truyen phan ly ddc lap khi hinh thanh giao tir va td hop tu do trong qua trinh thu phan va hinh thanh hop tir phoi. 3. Ket luan quan trong cua Mendel va y nghia Tir quy luat phan ly tinh trang trln Mendel da ket luan: Chirng td sir di truyin do mdt nhan td vat chat khdng nhin tha'y a trong te bao quyet djnh sir hinh thanh va di truyen tinh trang dd. Va tir ty le kieu hinh ciia cac the he con lai ma ta cd thi xac djnh dupe kieu gen cua bd me va the he con cai. Cac quy luat nay lam co sd de sau nay tim ra nhilm sdc the va gen, giai thich cac hiln tupng di truyin va benh lien quan den di truyen. - Mendel da tim ra va sir dung phuong phap nghien ciru diing dan, dd la: + Chon loc bd me thuan chiing trudc khi lai: gidng cay thuan chung la gidng khi gieo lien tiep nhilu ddi dlu cho the he con ddng dlu, gidng hit nhau va gidng hit bd me. Nlu xet kieu gen thi ca the thuan chiing la ca the cd kieu gen ma cac alen tren cung vj tri locus gidng hit nhau. + Nghien ciru rieng re cac tinh trang theo dau hieu trai ngupc. + Sir dung thd'ng ke toan hpc tren sd' lupng ca the ldn. + Sir dung phep lai phan tich: Lai phan tich la lai ca the can phan tich xem xet mang tinh trdi vdi ca the ddng hop tir lan di xac djnh kieu gen ca the dd 55 la dong hop tu hay di hop lir. Hien nay cac phuong phap nay van duoc ap dung de lai va nghien ciru di Iruyen. - Doi lugng lai de' nghien ciru la dau Ha Lan va m&t dieu may man la o dau Ha Lan thi cac tinh trang ma Mendel nghien ciru dlu do cac gen nam tren cac nhilm sic the khac nhau. Neu Mendel nghien euu a dli tugng khac hoac tinh trang khac thi chua chic da co kit qua nhu vay. 4. Giai thich djnh luat Mendel bang cd sd te bao hoc Quy dinh gen A troi quyet djnh tinh trang than cao. a lan quyet djnh than tha'p. B troi quyl't djnh vo hat vang. b lan quylt djnh vo hat xanh. So d6 lai nhu sau: P: AAbb x aa BB Giao tir P: Ab 1 aB F[ AaBb (100% than cao vo hat vang) x AaBb 1 Giao tir ciia Fj la: AB, Ab, aB, ab. Khun'; Pennes ve sir phan ly va to hop cac tinh trang nay 9^^ i AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab aABb Aabb aaBb aabb Ket qua co cac kilu 16 hop nhu sau: 9A - B -: Than cao, vo hat vang. 3A - bb : Than cao, vo hat xanh. 3a aB -: Than tha'p, vo hat vang. la abb : Than tha'p. v6 hat xanh. Chu y: • Sir phan ly kieu hinh la su xua't hien cac ca thi khac nhau \ i bieu hien khac nhau d the he con vl dac trung, dau hieu tinh trang nao do do kilu gen phan 1\ gay ra. 56 - Thudng bien thi khong phai do kieu gen gay ra. - Su phan ly kieu gen la su tach rdi nhilm sac the don ra khdi cap nhiem sac the' tuong dong trong qua trinh giam phan hinh thanh giao tir, roi t6 hop lai voi nhilm sac thi co ngu6n gdc khac mang alen khac trong qua trinh thu tinh de cho cac ca the con cd kilu gen khac nhau va cd khac vdi bd me. Cd the cd sir phan ly kieu gen nhung chua cd sir phan ly kieu hinh. 5. Dieu kien nghiem dung cua djnh luat phan ly doc lap - Bd me thu£n chiing. - Gen quy djnh tinh trang ddi lap nam trfin nhung cap nhilm sac the khac nhau. - Tinh troi hoan toan va khdng cd tuong tac khac. - Sd ca thi du ldn dl du cho viec sir dung toan thong kl. III. LIEN KET GEN VA HOAN VI GEN THEO MORGAN 1. Gidi thieu Morgan va cong sif Thomas Hunt Morgan sinh nam 1866, mat nam 1945. Su nghilp cua dng cd thi torn tat nhu sau: - Nam 20 tudi tot nghilp dai hoc. Nam 24 tudi dd tien si. Nam 25 tudi la giao su Trudng Dai hoc Tdng hop d Newyork. - Nam 1910 cong bd cong trinh: Sir di truyin lien kit vdi gidi tinh d rudi gia'm. Tir dd Morgan xay dung hoc thuyet nhilm sac the. - Nam 1915 Morgan xua't ban cud'n sach Co che di truyen cua Mendel. Trong dd Morgan chi ra: Nhilm sac thi la vat the bat mau cha't nhudm, nam d trong nhan te bao, va cd sd luong on djnh cd hinh dang dac trung d mdi loai sinh vat, va chi xua't hien vao thdi diem nha't djnh. Morgan chirng minh: Nhan to di truyin khdng nhin tha'y duoc ma Mendel nlu ra trudc day la vit cha't cd the nhin tha'y duoc va phan bd thang hang nhu chudi hat cudm tren nhilm sac the. (Cac gen djnh vj trln cac locus doc theo the nhiem sac va tap tinh cua cac thi nhilm sac trong giam phan giai thich phuong thirc di truyen cua cac tinh trang - Tit dien bach khoa sinh hpc). - Nam 1926 Morgan xua't ban cud'n sach Hpc thuyet ve gen. - Nam 1927 Morgan la Chii tjch Vien Han lam Khoa hoc My. - Nam 1935 Morgan nhan giai thudng Nobel. 57 Cac cong sir cua Morgan co cac sinh vien, dac biet la Alfred H. Sturtevant. Sturtevant da neu gia thuyet cac gen cang co locus xa nhau tren nhiem sk the thi tan so trao doi cheo cang cao. Ong dung dan lieu 16 hop lai ciia cac phep lai cheo ruoi giam de xac djnh vi tri tuong doi cua cac gen nghia la lap ban d6 gen. 2. Djnh luat lien ket gen 2.1. Thi nghiem - Ddi tuong lai la ruoi giam (rudi qua) Drosophila melanogaster. - Morgan da tien hanh lam thuan cac the'he rudi bd me bang each: cho cac con rudi giao phdi va sinh san, chon ra cac ddng ruoi con ddng nhat va gidng het bd me vi tinh trang dng quan tarn tim hieu. - Morgan lai: + The he P: Rudi minh xam canh dai x minh den canh cut -> sinh ra ru6i con Fi ddng nhat 100% minh xam canh dai. + Tiep theo lai phan tich: Rudi cai minh den canh cut x Ruoi due Fi minh xam canh dai; de' dng xac djnh kieu gen cua rudi Fi. Ket qua la d the he con phan ly theo ty le: 1 minh xam canh dai: lminh den canh cut. Ty le nay khdng tuan theo djnh luat Mendel, vi theo djnh luat Mendel thi se phan ly theo ty le: 1 minh xam canh dai. 1 minh xam canh cut. 1 minh den canh dai. 1 minh den canh cut. Nhung d rudi giam ket qua la d the he con phan ly theo ty le: 1 minh xam canh dai: 1 minh den canh cut. Ty le nay gidng vdi khi lai mdt cap tinh trang, tire la hai tinh trang nay co the gan chat lam mdt. Dieu nay cd nghia la hai tinh trang do dai canh va mau than ciing nam tren mdt nhiem sk the. Tiep tuc nghien euu tren cac tinh trang khac Morgan rut ra djnh luat nhu sau: 2.2. Djnh luat Cdc gen ciing nam tren mot nhiem sdc the thi di truyen cung nhau vd lam thdnh nhdm gen lien ket. 2.3. Co so te bao hoc 58 Gen B quy dinh tinh trang minh xam la gen trdi. Gen b quy dinh tinh trang minh den la gen lan. Gen V quy djnh tinh trang canh dai la gen troi. Gen v quy dinh tinh trang canh cut la gen lan. Vi B va V ciing nam tren m6t nhilm sac the nln viet kilu gen la: BV BV bv BV x bv I bv Minh xam canh dai Ruoi due BV bv bv x bv i Giao tu BV bv bv Khung Pennes ve sif to hop ciia cdc gen Bv bv bv BV bv minh xam canh dai by bv minh den, canh cut Ty le 1 minh xam canh dai: I minh den canh cut Y nghTa ciia lien ket gen: - VI mat ly luan: tit hien tuong lien kit gen Morgan da tim ra luan diem la co nhilu gen tren nhilm sac the. - VI mat thuc tiin: hien tupng liln kit gen giup cac nha chpn giong xac dinh va chpn ra cac tinh trang liln kit ludn di kem nhau. - D6'i voi sinh vat: hien tupng lien ket gen co tac dung han che bien di tai td hop giiip cho sinh vat di truyin bin vung tirng nhdm tinh trang. 59 B b 0 V X v 0 FI Minh xam canh dai Minh xam canh dai 0 M'inh xam canh dai • 1 § I 0 0 0 Minh xam canh dai Minh den canh cut Giao tir B V Khuns Pennel: m b 9 v \ t 8 \ 0 B b 1 ? \ V 0 H # r b I c c ¥ -I b b | ! b L B - 1 V )' V V 1 > I J J Minh \am canh dai \finh den canh cut 3. Hoan vj gen (Trudng hop hoan vi gen con goi la hien tuong lien ket gen khong hoan toan) 3.1. Thi nghiem cua Morgan Trong thi nghiem tren Morgan da lai phan tich ruoi due minh xam canh dai. Con trong thi nghiem nay Morgan da tiep tuc lai phan tich ru6i cai Fi minh xam canh dai voi ru6i due minh den canh cut thuan chung. Ket qua khac han: d Fn co ty 16 phan ly nhu sau: 41% rudi con minh xam canh dai 41% minh den canh cut 9% minh xam canh cut 9% minh den canh dai. Ty le nay khong gidng nhu su phan ly doc lap. Cung khong giong lien ket hoan toan. Morgan nghien euu ve nhilm sac the tha'y rang trong qua trinh giam phan nhilm sac thi co nhffng luc cac nhilm sdc the don da ben chat vao nhau theo tirng cap tuong dong sau do lai tach ra. Nhu vay co thi xay ra dirt rdi tirng doan nao do va lai gdn vao nhilm sdc the kia. Va su trao doi tirng doan do goi la su hoan vj gen (doi chd). Su hoan vi gen chi xay ra d ruoi giam cai, khong xay ra 6 ruoi due. Va neu ruoi cai thuin chung cac alen gidng nhau nen du cd trao ddi cheo thi cung khdng bilu hiln. 3.2. Dinh luat - Cac nhilm sdc the tuong ddng cd thi trao ddi cheo cho nhau nhung gen cung vi tri tuong xirng tren dd (cung locus) d mot ty II nha't dinh trong qua trinh giam phan hinh thanh giao tir. - Cac gen phan bd thing hang nhu chudi hat cudm lam thanh nhdm gen lien kit. Trong dd, cac gen d each nhau mot khoang nhat dinh thi cd the bi trao ddi cheo sang nhilm sic thi tuong ddng cho alen cua no. Tan so hoan vi gen tinh bing ty le % so ca the cd hoan vi gen so vdi tdng so ca thi thu duoc d ddi lai phan tich: Sd ca the co hoan vi gen f(%) = — : — 100% Tong so ca thi a ddi lai phan tich 61 Trong thi nghiem nay f% bang chi'nh % s6 giao tir co gen hoan vi = % s6 ca the co gen hoan vi la: 9 % ruoi minh xam canh cut + 9 % ru6i minh den canh dai = 18%. - Khai niem don vi hoan vi gen: + 1 don vi Morgan = 100% tan sd hoan vi gen. + I centi Morgan = I % hoan vi gen. Don vi trao ddi cheo de chi vi tri tuong ddi ciia gen nay so vdi gen kia each nhau bao nhieu don vi trao doi cheo. Su trao ddi cheo phu thudc vao loai va gidi tinh: a rudi giam thi hoan vj chi xay ra khi giam phan hinh thanh giao tir cai. Con d tim thi hoan vi chi xay ra khi giam phan hinh thanh giao tir due. Vi du lien quan den hien tupng lien ket gen khdng hoan toan: Nam 1908 hai nha sinh vat ngudi Anh la William Bateson va Reginald Punnett nghien euu hai tinh trang mau hoa va dang hat phan cua cac cay dau hoa (dau ngpt) lai cheo cac cay dj hop PpLl cd kieu hinh hoa tia va hat phan dai. Ket qua: 284 cay hoa tia hat phan dai (chiem 75%) va 55 cay hoa dd hat phan trdn (chiem 14%)va mdt so ldn c&y khdng theo ty le. Dieu nay khi chua cd thuyet nhilm sac the thi khdng giai thich dupe, vl sau khi phat hien ra di truyin lien kit thi mdi giai thich dupe. P: Purple la gen quy djnh hoa tim, p quy dinh hoa dd. L: Long la gen quy dinh hat phan dai, 1 quy dinh hat phan trdn. 3.3. Co sd te bao hpc (Xem so dd trang sau) IV. QDY LUAT Tl/ONG TAC GEN (Quy luat di truyin bd sung sau Mendel) 1. Tiffing tac da gen cong tinh 1.1. Thi nghiem cua Nilsson Ehle Lai P: liia mi than cao x lua mi than tha'p I Fi 100 than cao ® 4 62 FI Hep hop trao doi cheo Giao til FI Khung Fennel: Minh xam canh dai Minh den canh cut b f I B " ) III li Giao tu co hoan vi 0 41' >'s Minh xam 0 9", a 0 >» W g * canh dai 41% Minh den canh dai 9% Minh xam canh cut 9% Minh den canh cut 9% 63 Fi phan ly: 1 cao nhat 6 cao vita 15 cao trung binh 20 trung binh. 15 hoi tha'p. 6 tha'p hln 1 tha'p nhat. Trong thi nghiem nay thi the he P (Parents - bo me) la thuan chung, Fi ddng tinh, con F: thi phan ly khong gidng dinh luat phan ly ddc lap. Cd the giai thich nhu sau: So kieu td hop d F; la 64 = 4' tuc la cd ba cap gen d nhung vi tri khac nhau, ciing cd anh hudng tdi su hinh thanh tinh trang chieu cao than cay lua mi. Mdi cap lai cd hai alen: alen troi thi quyet dinh than cao, cdn alen lan thi cho than tha'p. Neu ky hieu ba cap alen dd la: A, a, B, b, C, c thi so dd kieu gen cua cac the he la: P:AABBCC x aabbcc (than cao) I (than tha'p) F, AaBbCc ® (100% than cao) i So dd hinh thanh giao tir cua Fi So do ldp giao lie cho the di hap ve 3 cap gen AaBbCc-^ 64 Khung so do to hap theo Pennutt (Pennes) 9\rf ABC ABc AbC Abc aBC aBc abC abc ABC AABBCC Nhieu gen trpi nhat AABBCc AaBbCc A Be AABBCc AbC AABbCC Abe AABbCc So gen trpi giam dan. aBC AaBBCC aBc AaBBCc abC AaBbCC abc AaBbCc aabbec khong co gen trpi nen tha'p nhat So gen trpi giam din thi chieu cao than cung giam. Ve vi tri day la cac cap gen khac nhau tren cac cap nhiem sic the tuong dong khac nhau, phan ly dpc lap va to hop tu do. Va cac gen b day co tuong tac cong hop Cac thi nghiem khac cung co su phan ly va to hop tuong tu nhu: Lai P: lua mi hat do x lua mi hat trang. i F, 100 hat do ® i F: phan ly: 15 do: 1 tring. So kifi'u to hop a F: la 16 = 43 tuc la co hai cap gen is nhirng vi tri khac nhau. ciing co anh hudng tai su hinh thanh tinh trang mau hat lua mi. M6i cap lai co hai alen: alen tr6i thi quyet dinh hat do, con alen lan thi cho hat tring. Neu ky hieu hai cap alen do la: A, a, B, b thi so do kieu gen cua cac the he la: 65 5 GTDT-A P: AABB x aabb (hat do) i ( hat trang) Fi AaBb 0 AaBb (100% hat do) I F:15 A - - -: laabb. Tuc la cu co 1 alen troi thi hat se do, con khong co alen troi nao thi hat trang. 2. Toting tac da gen khong cong tinh - Ve vi tri do la cac gen khac locus khac nhiem sk the phan ly doc l&p va ciing co nhiem vu quyet dinh hinh thanh mot tinh trang. - Ve tuong tac: Sir xua't hien gen nay khong anh huong tdi gen kia. S6 lugng gen loai nay khdng anh hudng den muc dd bieu hien ciia tinh trang. Co mdt gen thi bieu hien tinh trang nay cung nhu nhieu gen. Neu thieu mdt gen nao dd thi cd cac gen khac tdng hgp nen tinh trang dd. Va tinh trang nay rai bin virng, it bien ddi. Vi du dac trung dd to cua hat, ham lugng protein. Da so cac tinh trang quan trong deu do he thd'ng da gen quy dinh. Dieu nay lam cho co the on dinh tranh dugc cac bien di di truyin cd hai d mdt alen nao do. 3. Ttfdng tac polygen - Ve vi tri cac gen nay ciing nim tren ciing mdt nhiim sk the. khac vj tri locus, cac gen nay phan ly ciing nhau - Ve nhiem vu: tail ca cac gen nay ciing gdp phan tao nen mdt tinh trang (thudng la tinh trang so lugng.) - Ve tuong tac: mdi gen deu chiu anh hudng ciia cac gen khac va tac ddng trd lai cac gen kia. Mdi thay ddi ciia mdi trudng deu lam cho tinh trang thay ddi. - Hien tugng nay gidng lien ket gen la phan ly ciing nhau nhung khac la cd tuong tac anh hudng con lien ket thi chua ndi den tuong tac anh huong. 4. Quy luat bo trd khac alen - Ve vi tri: Cac gen nay khac locus, nam tren cac nhiem sk the khac nhau, phan ly ddc lap. - Ve nhiem vu ciing quy djnh mdt tinh trang. - Ve tuong tac: Neu dung rieng thi cho mdt tinh trang, neu dung ciing thi tuong tac cho mdt tinh trang mdi. Vi du: Lai bi trdn vdi bi dai. ket qua d Fi ddng deu bi det F tu thu cho F; 66 phan ly 9 det, 6 trdn, 1 dai. So d6 lai: P: DDff x ddFF F, DdFf ® DdFf i 9 D - F - det. 6 D - ff va dd F - trdn. 1 ddff dai. 5. Tran at khac alen - Ve vj tri: Cac gen nay khac locus, nam tren cac nhiem sac the khac nhau. phan ly dpc lap (khac alen). - Ve tuong tac: Gen nay tra'n at lam cho gen kia khong bieu hien. Chii y khac truong hop la'n at trpi lan cua cac alen cung locus. 6. Hieu irng da hieu La hien tupng mdt gen quy dmh hai hay nhieu tinh trang. Vi du d dau Ha Lan cd mdt gen quy dinh 3 tinh trang: hoa tim, vd hat nau va nach la vang. O lua mot gen quy dinh be la tim thi vdi nhuy tim va tai la tim. O gen gay benh bach tang ddng thdi quy dinh dac diem ldng mi trang, tdc trang, mau mat nhat hon binh thudng. 7. Tifdng tac da alen - Ve vi tri: Cac alen ciing vi tri locus, thong thudng chi cd mdt alen trpi va mot alen lan, nhung cung cd trudng hop cd hon hai alen cd mire dp trpi lan khac nhau. Su bieu hien ciia tinh trang phu thudc vao td hop hai alen nao. Vi du: Gen quy dinh nhdm mau ngudi mdi dau chi cd hai alen I A va i hay I", sau dd xua't hien alen I B va xua't hien 4 nhdm mau: I " I " va P I " la nhdm mau B. JAJA v £ JAJO nno m m £ u A IAIR la nhdm mau AB. IT' la nhdm mau O. Vi du khac: Alen quy dinh su tu bat thu d bap cai, ca chua, thudc la, cam quyt, man, anh dao, dac biet d cd ba la cd den 30 alen ve" su tir bat thu... neu hat pha'n ciing cay ciing hoa roi vao vdi nhuy cua chinh hoa dd thi alen dd se ddng hop tir hat phan se nay main. Di6u dd dam bao luon thu pha'n cheo. 67 8. Sir di truyen gidi tinh 8.1. Gidi tinh cua da so cac loai dong vat cd cap nhiem sk the' dac biet cd hai chile khac nhau, mdt chiec dai ky hieu la X, mdt chile ngan ky hieu la Y. con nao cd cap nay la XX thi la con cai. Con nao cd cap nay la XY thi la con due. Khi con cai giao phdi vdi con due thi su di truyin cap nhilm sk thi gidi tinh nhu sau: P: XX x XY Giao tir X 4 X Y F XX (cai) XY (due) Nhu vay ty II ca the mang gidi tinh due: cai la 1: 1 8.2. Gidi tinh cua chim, ech, bd sat thi ngupc lai XX la con due, XY la con cai. 8.3. Gidi tinh ciia bo xit, chau chau, rep thi X (hoac XO) la due con XX la cai. Cac ti'nh trang nao do gen nam trln nhilm sk thi gidi tinh quy dinh thi di truyen lien kit vdi gidi tinh. 9. Tuong tac di truyen te bao chat va gen nhan 9.1. Thi nghiem Xet cac thi nghiem sau: * Thi nghiem 1: - So dd lai thuan: P: (nhuy) hoa loa ken xanh x (phan) loa ken vang Fi hoa xanh So dd lai nghien: P: (nhuy) hoa loa ken vang x (phan) loa ken xanh I Fi hoa vang Thi nghiem 2: P: Ca chep cai x Ca giec due I Fi Ca Nhung (cd rau) P: Ca giec cai x Ca chep due I Fi Ca Nhung (khdng rau) 68 9.2. Quy lu$t di truyin te bao chat Trong te bao chat co chua ye'u td' vat cha't di truyen ( gen te bao cha't) cac ye'u to vat cha't di truyen do tuong tac vdi gen nhan hinh thanh nen cac tinh trang di truyen theo te' bao cha't (con goi la di truyen theo dong me). 9.3. Co so te' bao hoc Ciing la bd me gidng nhau nhung phuong thirc lai thuan cd ket qua con lai khac vdi phuong thirc lai nghjch dd la do giao tir due thi hau nhu khong cd te bao cha't con giao tir cai thi chiia nhieu te bao cha't va trong te bao cha't cd chua ye'u to vat cha't di truyen ( gen te bao cha't) cac yeu td vat cha't di truyen do tuong tac vdi gen nhan hinh thanh nln cac tinh trang di truyen theo te bao chat hoac lien quan din te bao cha't. 9.4. (Jhg dung lua bat due due te bao chat de san xua't lua lai - Sir dung lua me bat due hat pha'n kieu di truyin te bao cha't CMS (Cytoplasmic male Steryle) vao san xua't hat lai. Con goi la me ba ddng vi dl cd hat lai thi can tao ra ba ddng bd me va lai ba ddng nay theo cac budc khac nhau. Dd la cac ddng: + Dong lua me ba't due hat pha'n (ddng A ). + Ddrlg duy tri su bat due ddng B (Maintainer). + Dong phuc hoi pha'n Restorer (ddng R). * Ddc diem di truyen cua ddng A cd kieu gen nhan ddng hop tir vl gen rr quy dinh tinh khdng phuc hoi su huu due, gdp phan tao ra su ba't due. Con d te' bao chat thi cd yl'u to S ( Steryle cd nghia la su bat due due). Cd thi viet kilu gen ddng A la: S (rr) VI mat dac trung thi dac trung quan trong nha't la hat pha'n ciia ddng A bi ba't due, khdng cd kha nang thu pha'n thu tinh. Do dd neu cay rieng chi mot loai ddng A thi khdng cd hat. Mudn cd hat thi phai thu pha'n nhd cua gidng khac. - Ddc diem ddng B (ddng duy tri su bat due - ddng B - Maintainer): VI mat di truyen thi ddng B cung cd kieu gen nhan ddng hop tu ve gen rr quy dinh tinh khdng phuc hdi sir hiru due, gdp phan tao ra sir ba't due. Con d te bao chat thi cd ye'u to N (Normal la binh thudng, su hiru due binh thudng). Cd thi viet kieu gen ddng B la: N (rr). Moi dac trung dac tinh ciia ddng B dlu gidng hit ddng A. Ngudi chpn gidng cd the coi ddng A va ddng B la anh em sinh ddi chi khac nhau d chd dong A thi bat due, ddng B thi hiru due. 69 + Neu lai me bat due (dong A) x bo duy tri bat due S(rr) 4 N(rr) Giao tir S (r) r Hat lai S (rr) Kilu gen ve su bat due giong hel dong me. Hat nay gieo lai thanh dong bat due (dong A). Co so di truyen nay duoc ung dung de nhan dong A va giu giong bo me bat due hat phan. Tir dong A ba't due hat pha'n lai vdi dong B cho con lai vin bal due nen goi dong B la dong duy tri sir ba't due hat pha'n. * Ddc diem dong R (dong phuc hoi pha'n Restor) Ve mat di truyin thi co kieu gen nhan dong hop tir vl gen RR quy dinh tinh phuc hoi su hiru due hat phan. Ban than dong R hiru due, tu no da thu phan va kit hat. Va thudng ddng nay cd nang suat cao. Dong thdi khi lai ddng R vdi dong A thi con lai se hiru due hat pha'n va cd uu the lai cao hon bd me. Con 6 te bao chat thi thudng la cd ylu to N (Normal, binh thudng). Cd the viei kie'u gen ddng R la: N (RR). Tuy nhien neu cd yeu td S thi van cd kha nang phuc hdi phan cho con lai. Tir ddng me bat due hat phan cho con lai hiru due nen goi ddng bd la ddng phuc hdi pha'n. + Neu lai me bat due (ddng A) x R ( phuc hdi pha'n) S (rr) 4 N (RR) Giaotu: S(r) ( R) Hat lai S (Rr) -» Gieo thanh cay F,. Cay F, cd uu thi lai cao ve nang suat va chd'ng chiu tot. Co sd di truyen nay ap dung de thu kha nang phdi hop va san xua't hat lai. 10. Quy luat ve sir can bang thanh phan kieu gen trong quan the giao phoi 10.1. Djnh nghia quan the giao phdi Quan the giao phdi la mdt nhdm ca the ciing loai trai qua nhilu the he da ciing chung song trong mdt khoang khdng gian xac dinh, trong dd cac ca the giao phdi tu do vdi nhau va duoc each ly d muc do nhat dinh vdi cac nhdm ca the lan can cung thudc loai dd. Quan the' la don vi co so va don vi sinh san ciia loai trong tu nhien. Quan thi cd thanh phan kieu gen dac trung va dn dinh. 70 Dong A Dong R Dong A Dong B (me) (bo') (me) (bo) Dong A Hal lai FI (Nhan dong CMS) (San xudt hat lai) Ghi chu: S: Gen bat due due trong te bao chat N: Gen h5u due trong te' bao cha't R: Gen phuc h6i pha'n trong nhan (trpi) r: Gen lan khong co kha nang phuc h6i pha'n trong nhan 10.2. Djnh luat Hacdi - Vanbec Nam 1908 co hai nha khoa hoc la nha loan hoc ngudi Anh G.N. Hacdi va bac sT ngudi Dire V. Vanbec doc lap vdi nhau, dong thoi phat hien ra quy luat phan bo cac kieu gen va kieu hinh trong quan the giao phoi. Quy luat nhu sau: Trong nhung dieu kien nhat dinh trong long mot quan the giao phdi tan so tuong ddi cua cdc alen d mdi gen cd khuynh hudng duy tri khong ddi td the he nay sang the he khac. Vi du: Mot cap gen co 2 alen la A va a trong quan the giao phoi. Ta xet mot the he co ty le kieu gen la: 1 AA: 2 Aa: 1 aa viet theo tan so la: 0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa. 71 Ty le loai giao iii mang alen A hay a la: 0.25 A + 0,5(0,5A + 0.5a) + 0,25a = 1 0.25 A + (0,25A + 0,25a) + 0,25a = 1 0,5 A + 0,5a = 1 Khung Pennes ve su id hop cdc gen vd ly le 0,5 A 0,5a 0,5 A 0,25 AA 0,25 Aa 0.5 a 0,25 Aa 0,25 aa Ty le cac kieu gen d the he thu: hai la: 0.25 A A + 0,5Aa + 0,25aa = 1. Va tan sd tuong ddi cua cac alen d the he nay la A: a = 0,5: 0,5 = I. Trong cac the he tiep theo tin so dd vin khdng thay doi. Tan so tuong ddi cua cac alen trong mdt gen nao dd la dac trung cho tirng quan the. Dinh luat Hacdi - Vanbec cd y nghTa giai thich su dn dinh qua thoi gian dai ciia cac quan the. Trong thuc tien tir ty le kieu hinh cd the suy ra ty le cac kie'u gen va tan so tuong ddi ciia cac alen hoac suy ngupc lai tir tin so tuong ddi cac alen ra ty le cac kieu gen va kieu hinh. Tuy nhien dinh luat nay chua de cap tdi vai trd cua dot bien, tinh thich nghi va qua trinh chon loc khdng ngirng lam cho tan so dd bi bien ddi. Cau hoi on tap: 1. The nao la gen, kieu gen, tinh trang, kieu hinh, the thuan chung, su phan ly kigen, phan ly kieu hinh, locus, alen... 2. Phat bieu noi dung cac dinh luat di truyen ciia Mendel. Giai thich cac dinh luat nay bang co set te bao hpc va viet so do lai bd me thuan chiing khac nhau ba cSp tinh trang doi lap phan ly dpc lap. 3. Chpn phuong an tra loi dung trong cau sau: 3.1. Dieu kien nghiem dung quan trong nhat ciia cac dinh luat Mendel la a. Bo me thuan chiing. b Gen quy dinh tinh trang doi lap nam tren nhirng nhiem sic the khac nhau. 72 c. Tinh trdi hoan toan va khdng co tifong tac khac. d. S6' ca thi du Idn de thong ke. e. Ca a, b, c, d. 3.2. Trong cac quy luat tren thi quy luat nao co cac gen phan ly doc lap, quy luat nao c6 cac gen Hen ket? Phan biet vdi di truyen lien ket ciia Morgan? 3.3. Neu quan diem cua Morgan va cong su ve gen va nhiem sac the? - Neu y nghTa cua lien ket gen va hoan vi gen. - Viet cong thirc tinh tan so hoan vj gen. - Ve so do co sd te bao giai thich hi§n tupng hoan vj gen. - Tim hieu y nghia cua cac quy lu^t di truyen tuong tac gen. 4. Ve va giai thich co che duy tri ddng lua bat due hat phan kieu te bao chat va san xuat hat lua lai ba ddng. 5. Giai thfch su di truyen gidi tinh d ngudi. 73 Chtrdng 4 BIEN DI VA DOT BIEN Muc tieu • Ve kien thirc - Trinh bay va giai thich dugc cac khai niem, vai tro chung va moi quan h§ cua di truyen, bien di, dot bien... - Trinh bay va giai thich duoc each phan loai bien di, ban chat va y nghia cua tung loai dot bien trong each phan loai theo su bien ddi ve vat chat di truyen. - Trinh bay dugc npi dung va ung dung quy luat day bien di dong dang cua N.Vavilop. - Van dung cac kien thuc ve bien di va dot bien vao viec hpc cac phuong phap chpn tao giong cay trong a cac chuong sau. * Ve ky ndng: Co kha nang trinh bay, giai thich each phan loai va ban chat vat chat cua cac bien di va dot bien va van dung kien thuc vao hpc tap, nghien ciru phan sau. * Ve thai do: - Nghiem tuc hpc tap, van dung cac kien thCrc ve bien di va dot bien vao viec vao viec cung co quan diem duy vat bien chung, quan diem di truyen hpc dung dan, giai thich cac hien tuong di truyen va benh di truyen. - Nhiet tinh say me hpc tap nghien euu khoa hpc. Noi dung torn tit Chuong nay trinh bay ve cac khai niem: di truyen, bien di, dot bien... Cac khai ni6m dupe diSn giai theo tirng mUc tU kieu hinh bieu hien ra ben ngoai den mUc co sd vat chat di truyen va moi quan he cua di truyen, bien di, dot bien. - Trinh bay noi dung chinh cac each phan loai bien di, ban chat va y nghia cua tung loai dot bien trong each phan loai theo su bien ddi ve vat chat di truyen. each phan loai theo anh hudng den CO the, theo bp phan phat sinh dot bien, theo muc do bieu hien. - Trinh bay noi dung va ung dung quy luat day bien di dong dang cua N Vavilop. 74 I. MOI QUAN H$ GlCTA BIEN DI VA DI TRUYEN C* cac chuang trudc da trinh bay cac quy luat di truyen va giai thich duoc ban chat cac hien tuang di truyen, ca sd lam cho sinh vat on dinh. Chuang nay se giai thieu tim hieu tiep dd giai thich sir da dang va bien doi cua sinh vat do la bien di. Bien di la ca sd de sinh vat bien ddi va tien hoa vi the: gidi sir vat, moi trudng sdng khong phai la bat bid'n ma luon bien ddi that thudng va khac nghiet, do dd sinh vat phai bien ddi cho hoan thien han va phu hap thich nghi vdi moi trudng song. Han nua cd rat nhieu cac loai bat moi an thit, sinh vat nao co bien ddi cd lai cho lan trdn nhanh thoat than thi ton tai va sinh san phat trien. Tirdd sinh vat tien hoa va xua't hien phong phu da dang cac loai sinh vat. Trudc het chung ta tim hieu mdi quan he thong nhat cua hai mat ddi lap la di truydn (mat on dinh) va bien di (mat bien ddi). 1. Djnh nghTa di truyen De hieu can ke thi can tim hieu 3 rntic dinh nghTa ve di truyen tir dan gian den chinh xac nhu sau: - Mire 1: Di truydn la hien tugng con sinh ra gidng bd, me. - Mire 2: Di truyen la sir sao chep, luu giu cac dac trung dac tinh tir the he nay sang the'he khac ciia sinh vat. O hai mire dp nay chi xac dinh dupe nhirng dau hieu tinh trang bieu hien ra ben ngoai, chua ndi dupe ban chat cua hien tupng di truyen. - Mire 3: Di truyen la qua trinh luu giir sao chep va truyen lai cho the he sau mat ma chuang trinh di truyen a dang vat cha't (ADN hoac ARN va ke ca cac bien ddi trong dd) lam khuon mau tao ra cac tinh trang dac trung theo khuon mau mat ma dd ciia cac loai sinh vat. Mdi loai sinh vat, tham chi mdi ca the sinh vat cd mot chuang trinh mat ma di truyen rieng ciia minh. O mire dp 3 nay dinh nghTa cho biet ban chat ciia hien tuang di truyen la sao chep mat ma va tir mat ma nay tao ra tinh trang, dac trung, dac tinh ke' ca nhung bien ddi trong mat ma dd cung di truyen va cd kha nang tao ra dac trung mdi. Tir do khuon mau mat ma ADN (hoac ARN) sao ra mARN (ARN thong tin), riboxom dich ma nay gan cac axit amin thanh chudi poly peptit, cac poly peptit xoan cudn va ket hop them vdi cac ye'u td khac tao ra protein. Protein dam nhiem cac chuc nang ca'u true, chirc nang enzime, trao ddi chat, van ddng, hoocmon, khang the', chuc nang di truyen va tao ra tinh trang va kieu hinh. 75 Tom lai tir khuon mau ADN tao ra protein va tao ra kieu hinh. Vi vay, nguoi ta goi di truyen la qua trinh thong tin ca'u tnic. 2. Vai tro cua di truyen 2.1. Giir cho sinh vat on djnh Nhd co qua trinh tu sao ADN va vat cha't di truyen trong nguyen phan, sir phan chia phan ly trong giam phan va su to hop trong thu pha'n, thu tinh va qua trinh giai ma tdng hop chat song theo thong tin ca'u true ma sinh vat giir duoc ca'u true vat chat di truyen va cac dac trung dac tinh dn dinh tir the he nay sang the he khac. VD: Loai ngudi giir nguyen so nhilm sdc thi 2n = 46 qua giam phan giao tir con n = 23 sau thu tinh 2 giao tir n cua tinh trung + n cua trirng = 2n = 46 giu nguyen so luong va ca'u tnic nhilm sac thi va ma di truyin cua 46 ADN trong te bao nguoi. 2.2. Giir lai cac bien dj co loi Nho co su di truyin ma sinh vat luu giir cac bien dli co loi trong qua trinh song sinh vat co nhimg bil'n doi vl chat di truyin co loi cho sir chong chiu, tin tai hoac thich nghi nho co di truyin ma cac bien doi nay dupe gitf lai truyin cho the he sau. Day chinh la nguyen lieu cho tiin hoa cua sinh vat va cac thanh tuu, chpn giong. Vi du: - Khi dai duong liii xa. Da so nhirng loai ca mac can bi tilu diet, nhung co mot so loai co bien doi vay thanh chi co the di chuyln trln can thi song sot va tro thanh Ich nhai. • Thcri tilt ndng am trd thanh ndng kho, nhirng loai ech nhai co vay chdng bd'c hoi nude song sot bien thanh loai bd sat. - Trong dilu kien bang gia loai nao cd bd long day thi song sot qua miia ddng. Trong dilu kien phun thudc trir sau, loai nao sau ray nao cd gen khang thudc thi song sot va sinh san roi hinh thanh ndi mdi. - Lua cd he thong dan khi tir la xud'ng rl thich nghi vdi mdi trudng mat rudng ngap nude. - Ddi vdi chpn gidng thi cac ca thi cd gen quylt dinh tinh trang cd loi cho con ngudi dupe giu lai va nhan gidng: Vi du nang suat cao, pham cha't tit, chd'ng chju gioi. 2.3. Di truyen la dieu kien de phan loai sinh vat Mdi nhdm sinh vat (hay don vi phan loai) nhu: gidng, loai, chi. hp w... dlu 76 can cu vao dac diem hinh thai thuc vat hpc va so lupng, hinh thai, ca'u true cac nhiem sac thi di phan loai. VD: Chudi co cac loai n = 10; 11; 14 va co loai 2n, 3n, 4n. Di truyin lam cho sinh vat dn dinh nhung m&i trudng song nhat la dilu kiln khi hau dja cha't luon bien doi, neu sinh vat khfing co nhung biln d6i thich trng thi se bi difit vong. Do chinh la vai tro cua bie'n di. 3. Dinh nghTa bien dj * Muc 1: Biln di la hien tupng con sinh ra khac vdi bd me hoac khac vdi cac the he ciing sinh ra tir mot bd me. Dinh nghTa nay chi ndi dupe cac dau hieu ben ngoai ciia hien tupng bien di. * Mifc 2: Biln dj la hi6n tupng a nhirng thi he sau cd nhirng biln doi vl dac trung, dac tinh ngoai hinh hoac cd nhirng bien ddi vl ca'u true vat cha't mat ma di truyin (ADN, ARN) so vdi the he trudc trong te bao co the sinh vat. Dinh nghTa 2 nay da nlu dupe ban cha't ciia bien dj d muc co sd vat chat (ADN, ARN): Cd the la bien ddi ADN, ARN gan lien vdi bie'n ddi dau hieu bin ngoai (kieu hinh) hoac chi biln ddi ADN, ARN d dang lan nhung chua bilu hien ra kieu hinh cung goi la bie'n di roi. * Nguyen nhan bie'n di: - Do ndi tai co the thay ddi cau true vat chat di truyin. - Do mdi trudng thay ddi dot ngdt va khdng khi, anh sang, chat hoa hpc v.v... gay bie'n dj di truyen (dot bie'n). Ngoai ra do moi trudng song khac nhau tao ra biln di khdng di truyin (thudng biln). Hoac do con ngudi tac ddng vat ly, hoa hpc, lai ghep v.v... 4. Vai tro cua bie'n di va moi quan he giOa bien dj va di truyen - Bie'n di gay thay ddi ldn cd the gay chit. - Bie'n di tao nguyen lieu quy cho sir tien hoa ca the cd cac biln di cd lpi nhu tinh chong chiu, tinh thich nghi se song va ton tai tot trong dilu kien khi hau dia chat khac nghiet, hoac trong dilu kien ke thii san bat (tir dd hinh thanh cac loai do chpn loc tu nhien). - Biln di tao nguyln lieu tot cho chpn gidng: Cd the cd bie'n di tot cd lpi cho con ngudi nhu nang suat cao, chin sdm, chong chiu tot se dupe chpn loc va nhan gidng. - Bil'n di la mdt trong cac yeu to hinh thanh nln kieu hinh. 77 Kie'u gen + moi truong -> kieu hinh Neu chi co di iruyen (khong bie'n di) thi sinh vat se don dieu. ba't bien va bi diet vong trudc nhung bie'n ddi ciia mdi trudng. Nlu chi co bien di (kh&ng co di truyen) thi sinh vat bie'n ddi lien tuc khac biet nhanh chong sinh ra nhieu dot bie'n co hai, sinh vat quai thai, khong co sir song va dot bien cd loi se khdng dupe truyin cho the he sau va sinh vat kern thich nghi. II. PHAN LOAI BIEN DI 1. Phan loai dot bie'n theo ca'u true di truyen 1.1. Bien doi ve sd luong nhiem sac the - Hien tupng da bdi so nhiem sk the tang theo bdi so n (dua hau tarn boi, rau mud'ng 4n). - Hien tupng don bdi. - Hien tupng lech bdi (di bdi. VD: Benh Dao la do cap nhiem sk thi 21 thita mdt chile. Hdi chung tocno do cap nhilm sk thi gidi tinh thira mdt chile X va trd thanh XXY; con benh Claifento thi bp nhiem sk the gidi tinh la XXXY...), 1.2. Bien ddi cau true nhilm sk the Mdt nhilm sk the binh thudng thi cac gen sap xep tren dd theo mdt trinh tu nhat djnh. Nhung vi nguyen nhan nao dd lam cho cac doan ciia nhiem sk the bi thay ddi nhu: Chuyln doan (ddi vi tri), dao doan (ddi dau), mat doan va them doan. Va tir day co the sinh vat cd nhilm sic thi bi biln ddi ay cd nhung dau hieu dot biln. 1.3. Bien ddi cau true gen (dot bien gen. hay dot biln dilm) Mdt gen binh thudng thi cd so lupng nucleotit va thanh phan, trat tir sap xep cac nucleotit On dinh qua cac lan phan bao va qua cac the he. Nhung do mdt nguyen nhan nao dd ma cd sir thay ddi thanh phan, so lupng hoac thay doi trat tu cac nucleotit trong gen nhu: + Gen bi mat I nucleotit. them 1 nucleotit, thay nucleotit nay bang nucleoli! khac, mat hoac them 1 hoac mdt nhdm vai nucleotit. + Thay ddi trat tu sap xep nucleotit. 1 so ma: XAA: Valin XGG: Alanin AAX. TTT: Lizin 78